基于GGE雙標圖對青稞區試點代表性及 品系穩定性的分析

王育才，王化俊，李葆春，孟亞雄

(1.甘肅農業大學 農學院/甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅省作物遺傳改良與創新重點實驗室, 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農業大學 生命科學技術學院,甘肅 蘭州 730070)

青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)又稱裸大麥，大麥屬的變種之一，主要分布在我國青藏高原,具有較高的營養價值,是釀造工業的重要原料和發展養殖業的優良飼料[1]。20世紀末青稞在食用和飼用工業中廣泛應用，隨著飼用作物育種水平的提升和人們物質需求的改變，以保證藏區群眾口糧為主的高產育種目標已不能涵蓋商業化市場對于青棵的定位，因此選育適合飼用、釀造、加工及營養保健等多元化的新品種已成為未來青稞的育種目標。小麥適應性較強，其種植地區海拔不能超過2 800 m，而常見于飼料工業的玉米早熟品種只能在海拔2 000 m以下、10℃積溫2 400℃以上的地區才能確保完全成熟。青稞抗逆性強，生育期短，是唯一在3 000 m以上也可以正常生長發育直至成熟的作物。因此，青稞是高原地區其他作物無法替代的飼料作物。鑒于近年來國內高海拔地區耕地面積持續減少和經濟效益評價及產業結構的調整，對通過研究選育優良品種提高青稞總產量提出了更高的要求，而區域試驗可以有效評價品種的高產和穩產性。

區域試驗是目前對具有高產、穩產特性品種的審定和推廣最有效的方法[2-3]。基于多年多聯合方差分析綜合評價試驗誤差，進而比較參試品種間的差異顯著性。由于受到多種不同因素影響，比如氣候條件，栽培管理以及土壤肥力條件等，常出現不同年份或不同試點之間數據差異過大、部分數據丟失、試驗報廢、重復數設置不合理等一系列問題，導致該品種無法進行數據匯總分析，不能真實有效地反映其優良特性，從而影響對參試材料評價的客觀性和公正性。除此之外，適應性、抗逆性綜合表現較好的品種可以利用多性狀分析手段在具有代表性的試點直接選擇，因此試點代表性和鑒別力也是參試材料豐產和穩產性分析的重要依據。近年來，不少學者提出多種數學分析模型和方法，如AMMI模型、線性和非線性分析、主成分分析等在多點試驗數據分析中應用比較廣泛，但其只對基因型與環境互作效應進行了相關的分析。由于準確的基因型評價必須同時考慮基因型和基因型環境互作效應，GGE雙標圖無疑很好地滿足了這一點。基于圖解的方式直觀清晰地反映出品種適應性、穩產性和試驗環境對品種的鑒別能力，利用其可篩選出高產穩產且適應性較廣的理想品種，以及代表性和鑒別力較強的試點。許乃銀等[4]展示了GGE雙標圖在參試材料的豐產性與穩產性分析和適宜種植區域劃分等方面的應用成果,確定鄂雜棉30是兼備豐產性、穩定性和廣適性的理想品種,可為鄂雜棉30的有效利用提供理論基礎,也為其他作物品種的綜合鑒定評價提供參考方法。強欣等[5]采用GGE雙標圖對2011～2013年甘肅省區域試驗7個試點的8個啤酒大麥新品種(系)和1個對照品種(甘啤4號)試驗數據進行分析。結果顯示，9928-28、農大7號、農大NFC屬于豐產性、穩產性表現較好的品種(系)。玉門、永昌是代表性和鑒別力較好試點。但目前對于青稞上GGE雙標圖分析法的應用報道較少。

試驗擬用GGE雙標圖法對我國近年來育成的青稞品種(系)在我國不同生態地區的試驗資料進行分析，通過對10個品種(系)豐產性、穩產性以及各試點的代表性和鑒別力進行評價，以期為我國高產、優質、抗逆性強、綜合農藝性狀優良的青稞新品種(系)篩選及適宜試點的選擇提供參考。

1 材料和方法

1.1 參試材料及試驗地點

2011～2013年中國青稞區域試驗試點有8個，分別為甘肅合作(E1)、青海西寧(E2)、青海互助(E3)、青海西海鎮(E4)、西藏拉薩(E5)、四川馬爾康(E6)、四川道孚(E7)和云南迪慶(E8)。試點代表了中國青稞生產的不同生態地區。各試點地理位置和氣候條件如表1所示。參試品種共10個，包括0379(G1)、0376(G2)、XZ-01(G3)、康青3號(G4)、QXZ01(G5)、9640(G6)、91-71(G7)、97-20-9-1(G8)、9642(G9)和T161-4(G-10)。

表1 試點地理位置及基本條件狀況

1.2 田間設計和考察指標分析方法

試驗時間為2011年3月～2013年9月，數據為3年平均值。田間試驗各試點均為隨機區組設計，3次重復，小區面積為10 m2，小區長5 m，寬2 m。另外，在試驗過程中均按區域試驗要求采取統一標準進行了整地、播種、防蟲、水肥管理、收獲、考種等。成熟時考察各參試品種的穗數、株高、穗長、穗粒數、單株穗數、穗粒質量、倒伏率、千粒質量、篩選率、生育期等。

1.3 統計分析

應用GGE-Biplot軟件對參試品種的產量性狀進行雙標圖分析[6-7]。將試驗數據中心化形成一個環境中心化的雙標圖。用圖中指標向量和相鄰指標間的夾角余弦值代表2個指標間的相關關系，余弦值即2個指標的相關系數。品種或試點在平均測驗軸(Average Test Axis，ATA)上的分向量表示品種的平均表現和試點的代表性。品種或試點到平均測驗軸的分向量長短表示品種產量穩定性和試點的鑒別力。

2 結果與分析

2.1 試點的鑒別力和代表性

理想的試驗地點必須具備兩個條件：(1) 對參試品種有較強的區分能力；(2)目標環境有較強的代表性。在青稞區域試驗中，試點E1(合作)、E2(西寧)、E6(馬爾康)和E4(西海鎮)最接近理想的試驗環境，其中E1(合作)的向量相對最長，所以品種鑒別力最強，是理想的試點。

E5(拉薩)與平均環境向量的夾角是鈍角，表明它不適合作為試驗點，而其他7個試點的夾角皆為銳角，表明7個試點對目標環境都有代表性(圖1)。其中E1(合作)、E2(西寧)和E6(馬爾康)，E3(互助)和E8(迪慶)向量間的銳角也非常小，說明這兩組試點之間可獲得相似的試驗數據。E3(互助)和E8(迪慶)的向量相對都比較短，說明這兩個試點在品種鑒別力上相對較弱。

圖1 基于GGE-biplot分析的大麥區域試驗 試點的鑒別力和代表性Fig.1 Discriminability and representativeness of barley regional test sites based on GGE-biplot analysis 注：PC1為第一主成分；PC2為第二主成分

2.2 品種的適應性

應用GGE雙標圖分析軟件構建青稞基因型和環境交互模式的多邊型GGE圖(圖2)，將圖1中位于頂點的品系連接起來，其他品系都包括在該多邊形內,然后通過原點做多邊形各條邊的垂線，稱為平均線(EL)，平均線將多邊形分成幾個扇形,由GGE雙標圖的特性可知，位于頂點的品系是其所在扇形內所有試點表現最佳的品種。按照逆時針方向可分為5個扇形區，有8個試點落入其中的4個扇形區，所以我國青稞試點可劃分為4個類型區。第1個扇形區的試點主要是E4和E6，在該區域類表現最好的是G6(9640)；第3扇形的試點是E5，以品種G4(康青3號)表現最好；第4個扇形區的試點只有E7，品種G2(0376)表現最好；第5扇形區的試點主要有E1、E2、E3和E8，該區域類表現最好的是G9(9642)；在第2扇形區域沒有試點落入，因此品種G3(XZ-01)、G7(91-71)和G8(97-20-9-1)在所有試點表現都不好(圖2)。

圖2 基于GGE-biplot分析的大麥參試品種的適應性Fig.2 Adaptability of barley cultivars(lines)based o n GGE-biplot analysis

2.3 品種(系)的豐產性和穩產性

在特定生態區內，理想的品種應該是既豐產又高產。通過平均環境坐標(AEC)法評估青稞區域試驗10個大麥品種的豐產性和穩產性(圖3)。各品種在AEC橫軸上的投影越靠右，其產量越高。用雙標圖可解釋G和GE互作信息為69.1%，10個青稞品種(系)的平均產量順序為G9>G2>G6>G10>G5>G4>G1>G8>G7>G3。對應各品種與AEC橫軸垂直、帶有箭頭的直線為AEC縱軸，它代表了各品種與各環境互作的傾向性。在AEC橫軸上垂線的長短代表品種穩定性的大小，越偏離AEC 軸越不穩定。對平均產量進行比較，參試的10個青稞品種中，G9(9642)的豐產性最好，G10(T161-4)的穩產性最好；盡管G9(9642)、G2(037)和G6(9640)的產量位居第1、第2位和第3位，但與G10(T161-4)相比，它們的穩產性較差，尤其G6(9640)的穩產性最差(圖3)。表明GE相互作用影響了G9、G2和G6的產量穩定性。

圖3 基于GGE-biplot分析的參試品種(系) 產量表現及穩產性Fig.3 Average yield and yield stability of barley cultivars (lines)based on GGE-biplot analysis

2.4 理想試驗環境中品種的優選

所有試驗點中甘肅合作(E1)是中國青稞產區產量高、品質好、代表性較好的試點，因此選擇甘肅合作(E1)作為參試品種的區域試驗試點非常適合(表2)。過雙標圖原點E1點的直線是試點合作(E1)軸(圖4)。垂直于E1軸的直線表示10個品種的產量等級。品種G9(9642)、G6(9640)、G5(QXZ01)和G10(T161-4)的產量高于平均產量，而其他品種(系)產量比平均產量低。其中，品種G9(9642)在試點E1(合作)試點產量最高，品種G3(XZ-01)產量最低。

表2 青稞參試品系在各試驗點的產量

圖4 10個青稞品種在E1(甘肅合作)試點的比較Fig.4 Comparison of 10 highland barley cultivars in E1 (Gansu Hezuo) site

2.5 理想品系的評估

在區域試驗中理想品種指在所有試驗環境中平均產量最高、最穩定的品種[9-10]。運用GGE軟件對參試品種進行評價分析。

同心圓的圓心代表了最理想的品種，圓心到雙標圖原點的長度則是AEA正方向上最長基因型向量的長度(最高平均產量)。如果越接近同心圓的圓心，則表示品種平均產量和穩定性越好，反之亦然。品種G9(9642)在同心圓的內圓中，說明它們是青稞試驗區的高產穩產品種，而G3(XZ-01)距同心圓最遠，是豐產性、穩產性最差的品種(圖5)。

3 討論

農作物參試材料的適應性，高產和穩產性是其是否具有良好推廣應用價值的重要參考指標[11]。在雙標圖中同心圓的圓心代表最理想的試驗環境(參試品種(系))，越靠近同心圓圓心，表示環境(參試品種(系))越理想，反之亦然[12-13]。試驗中品種G9(9642)和G6(9640)、G5(QXZ01)和G10(T161-4)等是豐產和穩產較好的品種，其中品種G9(9642)平均產量位居參試品種的第1位，且穩產性較好。試點代表性和鑒別力方面，E2(西寧)和E4(西海鎮)表現最好，產量均排名第1位，在試點E5(拉薩)表現較差，在其他試點表現也較好，因此，品種G9(9642)在生產上具有較好的應用價值。在區域試驗中除了考察品種的適應性外，地點鑒別力也是所有育種工作者比較關心的問題[10-11]。試點E1(合作)鑒別力較好，E5(拉薩)的鑒別力較差，所有參試的品種產量沒有明顯差異。結果與試驗觀察吻合度較高。

圖5 10個大麥品種與理想品種(同心圓圓心)的關系Fig.5 Relationship between 10 highland cultivars and ideal cultivars (concentric circle center)

基于作物品種區域試驗多年、多點的數據分析，影響區域試驗結果的因素眾多，而這些多因子之間存在互作關系[14-16]，如何采用適當且有效的統計分析方法，將有助于充分利用和剖析試驗數據包含的信息，從而會對參試品種(系)作出客觀全面的評價。目前GGE雙標圖方法是一種可以用于分析區域試驗結果較為先進和準確的統計軟件，已經有了廣泛的應用基礎。GGE雙標圖軟件與傳統的方法相比其優勢在于首先它是以原始數據為基礎用圖示進行解釋[15-16]，既高效又非常直觀；其次，GGE雙標圖可以向人們提供更多的信息，如在GGE雙標圖上顯示所能解釋基因和基因與環境互作效應的比例，另外，還可以通過GGE雙標圖劃分區域，直接顯示一些品種的特殊適應性等；與AMMI的雙標圖相比，GGE雙標圖不僅可獲得更全面的解釋，而且還兼顧年際間的差異，而AMMI模型則不能，因此試驗所獲得的結論應該較為科學、客觀合理。

品種的穩產和豐產是每個育種工作者進行作物新品種選育追求的重要目標，但在實際育種中很難將豐產和穩產完美結合[17-18]。在生產中只有在豐產前提下的穩產品種才可以推廣種植，但對于低產品種既使其穩產性很好，但也很難廣泛推廣種植。有些品種在特定環境中豐產性突出，具有較好的特殊適應性，但在廣泛環境下穩產性較差，因此對于這類品種適宜局部推廣。要鑒別一個試點鑒別力的好壞，需要長時間的資料積累。鑒于以上結果GGE雙標圖可以作為研究基因型與環境互作以及不同環境下青稞品種產量穩定性的有效工具。

4 結論

(1)篩選出高產、穩產性較好的G9(9642)，G5(QXZ01)和G10(T161-4)青稞品系，其中G9(9642)除了拉薩點外，在其余各試點都表現豐產、穩產，G3(XZ-01)在各試點表現都較差。

(2)從青稞參試點中篩選出代表性較好的試點為甘肅合作,鑒別力較差的試點為西藏拉薩。