水分虧缺誘導的氧化脅迫和植物的抗氧化作用

符玉英

（海南師范大學，海南 ?？?571158）

綠色植物在種植中，如果吸水量小于騰發量，就會導致植物體內的水分不足，影響植物正常的生理活動，這種現象就是植物水分虧缺誘導的氧化脅迫。

在所有綠色植物中，氧的濃度最高，如果葉細胞中的含氧濃度達到了250 μmol/L，那么植物就會因為逆境生長而出現氧化脅迫現象，最終植物細胞受到氧化傷害。對此，人們對植物在水分缺失條件下受到的氧化傷害和植物抗氧化防御做了大量研究。

1 水分脅迫下植物體內活性氧的產生

1.1 水分脅迫下植物活性氧產生原理

在綠色植物體內，最主要的活性氧有氧的一電子還原產物超氧陰離子（O2·-）、二電子還原產物過氧化氫（H2O2）、三電子還原產物羥基自由基（·OH）以及一氧化氮等，植物的吸水量小于騰發量，導致水分脅迫，在水分脅迫的影響下植物體內生成活性氧。在光合作用下，水分缺失的植物葉綠體在碳同化中利用二氧化碳的能力受到制約，將能耗降到最低。光合作用下，光和電子傳導氧氣的比例增加，于是形成了H2O2和O2，它們在過渡金屬離子鐵和銅中，經過催化可以通過Fenton型Haber-Weiss的化學反應使其活動更加活潑，生成活動性質和攻擊力較強的OH。除此之外，光敏化劑葉綠素分子在受到水分脅迫的同時，經過光合作用形成破壞性強的O2。植物種植中如果遭遇了旱災，在陽光作用下，植物的葉綠體中會產生以上描述的活性氧，水分缺失的植物在水分脅迫下會影響呼吸電子傳遞鏈的活性。

1.2 水稻、苔蘚在水分虧缺下活性氧的產生

過去，人們無法直接測量植物體內的活性氧成分，隨著科技的發展與實驗的不斷改進，現在已經有了進展，Price等根據EPR技術能夠檢測到在水分脅迫作用下，小麥體內有大量的活性氧，且活性氧產生的速度與膜脂過氧化、小麥體內葉綠素被破壞有關聯。ERP技術指的是電子順磁共振波譜技術。經過改進后，在水分脅迫嚴重的情況下，活性氧的形成速度會增加2倍。活性氧的水平與膜脂過氧化、膜透性有關，通過對經歷旱災的水稻進行研究發現，在脅迫嚴重的情況下，水稻生成的活性氧H2O2的含量增加到了2.3倍，從而直接影響了膜的完整性。有的專家利用電子順磁共振波譜技術進一步加以證實，在干化條件下，缺水的苔蘚類植物中會有大量穩定的碳中心自由基積累，這種碳中心自由基指的是植物體內活性氧存在的指標，經過不斷的積累，植物體內與體外得到平衡。這種碳中心自由基的積累是因植物受到干化作用而產生的，強光只會增強碳中心自由基的產生。

過去，人們根據活性氧的雙分子發光，成功地利用光子技術器對生物系統進行了檢測，并檢測到了活性氧的產生。但在目前的實驗研究中，在綠色植物體內仍然主要采用活性氧淬滅劑和活性氧在D2O中延長壽命的方法來證實活性氧的存在。其中，淬滅劑中有類胡蘿卜素、α-生育酚及組氨酸等物質，研究人員在對水稻和苔蘚的研究中，通過“類胡蘿卜素比葉綠色更先被破壞”這一現象認為，植物在干旱的環境下，結合太陽光照，水稻和苔蘚等綠色植物體內可能會產生活性氧。如果將組氨酸當作活性氧的分子捕捉劑，用亞硝基二甲基苯胺的漂白反應進行檢測，檢測水稻的葉片中、葉綠體內活性氧產生的實驗，經過證實，在光合作用下，水稻體內的葉綠素中含有大量的活性氧，這些活性氧的產生與光合作用光合色素的漂白、膜脂過氧化作用有著緊密的聯系[1]。

2 水分脅迫下植物體內活性氧的清除

2.1 超氧物歧化酶清除活性氧

20世紀80年代以來，科學家們對植物水分脅迫情況下的抗氧化系統進行了大量研究，并積累了大量的數據與資料。經過研究得知，綠色植物在水分脅迫的情況下可以動員酶性與非酶性的防御系統對植物體內的細胞進行保護，保護植物細胞免受氧化的傷害。酶性包括超氧物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽過氧化物酶；非酶性包括還原性谷胱甘肽、類胡蘿卜素、生物堿、類黃酮、半胱氨酸等。在水分脅迫作用下，綠色植物體內的超氧物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和抗壞血酸被影響并產生了抗氧化功能。綠色植物抗氧化脅迫中有3種最重要的抗氧化酶，即超氧物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶，其中，超氧物歧化酶可以將活性氧歧化成H2O2。植物中的超氧物歧化酶可以分成3種類型，即Mn-SOD、CuZn-SOD和Fe-SOD，Mn-SOD主要存在于植物的線粒體中，CuZn-SOD主要存在于綠色植物葉綠體與細胞質中，Fe-SOD主要存在于植物的葉綠體中。超氧物歧化酶是植物抗逆性生理實驗中被研究最多的一種酶，很多研究人員都會利用超氧物歧化酶進行植物耐逆性及抗氧化脅迫的研究。經過水分脅迫后，綠色植物體內的超氧物歧化酶活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關，研究人員對2種不同抗旱性的苔蘚進行實驗，結果發現，耐旱性較強的墻蘚在干化結合黑暗、低光強以及高光強情況下，其超氧物歧化酶的活性明顯增強；而不耐旱的苔蘚在干化和黑暗情況下，其超氧物歧化酶的活性不會受到影響；低光情況下，超氧物歧化酶的活性增強；在高光情況下，超氧物歧化酶的活性會降低。經過比較，耐旱性較強的苔蘚中的超氧物歧化酶活性要比耐旱性較差的苔蘚中的超氧物歧化酶活性要高出2～4倍。除了苔蘚，在小麥和玉米等植物中也會發現，在非脅迫條件下，抗旱性能較強的品種中超氧物歧化酶的活性較強。

2.2 基因工程加強植物抗氧化脅迫能力

研究人員對水分脅迫情況下綠色植物體內活性氧的產生、活性氧對植物產生的傷害、植物的防御系統進行了大量研究后，開始利用基因工程試圖改良植物在逆境中被氧化脅迫的能力。超氧物歧化酶是植物中第一個可以清除活性氧的物質，目前實驗都是與超氧物歧化酶有關的基因工程。除了超氧物歧化酶的過表達以外，還有其他因子能夠增強植物的抗氧化脅迫能力，需要未來經過不斷的研究得以證實[2]。

3 總結

總而言之，通過對綠色植物水分脅迫與抗旱性的關系進行研究，了解到綠色植物在水分脅迫下的抗氧化作用，從中分析活性氧的產生與超氧物歧化酶的作用，利用基因工程的方法來提高植物的抗氧化脅迫能力，從而提高農作物的生長活力，減少氧化帶來的經濟損失。

參考文獻：

［1］石喜.玉米水分虧缺的生理生化響應及補償效應研究［D］.咸陽：西北農林科技大學，2009.

［2］蔣明義，郭紹川.水分虧缺誘導的氧化脅迫和植物的抗氧化作用［J］.植物生理學通訊，1996（02）：144-150.