從能量守恒的角度來(lái)理解細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)的逃逸行為＊

林美妤，張乾楨，蘭 鑫，冉雪瑩，趙博涵，黃 敏，趙蕓赫

（1.四川省成都市新都一中銘章學(xué)院，四川 成都 610500；2.北京師范大學(xué)物理學(xué)系，北京 100875）

我們知道，細(xì)胞的物質(zhì)運(yùn)輸包括跨膜運(yùn)輸和囊泡運(yùn)輸[1-2]。小分子或離子的進(jìn)出方式主要為擴(kuò)膜運(yùn)輸，包括水、氣體分子、K+、Na+等，且有被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸之分[3]。另外一種囊泡運(yùn)輸包括胞吞和胞吐作用，一般運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)都是大分子類物質(zhì)，比如細(xì)菌或者很大分子量的蛋白質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)等。除了這些現(xiàn)象以外，生物體中存在這樣一種有趣的行為，對(duì)于細(xì)胞膜內(nèi)吞噬的物體，例如一個(gè)無(wú)機(jī)微粒，如果細(xì)胞內(nèi)部不能將其溶解，那么該顆粒存在一定的因熱運(yùn)動(dòng)逃逸出膜外的可能性[4]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，逃逸出來(lái)的可能性與顆粒外形存在顯著的相關(guān)性，形狀瘦長(zhǎng)的微粒相比于圓滑的微粒更容易逃出[5]。基于物理模型解決生物體的一些現(xiàn)象，可以讓我們更深刻地理解該現(xiàn)象發(fā)生的本質(zhì)。本文基于高中物理里面彈性勢(shì)能和機(jī)械能守恒的觀點(diǎn)建立了可以定性解釋上述現(xiàn)象的物理模型，以期為廣大物理教師提供整合學(xué)科間能量觀念的教學(xué)思路。

1 模型建立

1.1 二維細(xì)胞膜模型

圖1（a）為細(xì)胞膜局域示意圖，為了便于理解，我們?cè)诙S平面建立模型。考慮一個(gè)二維的“細(xì)胞膜”是由磷脂分子組成的細(xì)胞環(huán)（或者理解為一個(gè)三維空間中細(xì)胞膜的截面），以及該環(huán)內(nèi)運(yùn)動(dòng)的一個(gè)微粒組成，如圖1（b）所示。

圖1中所示為簡(jiǎn)化的磷脂分子，磷脂分子間具有復(fù)雜的化學(xué)鍵相互作用，最終會(huì)形成穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)。在此要注意的是，細(xì)胞膜不一定是嚴(yán)格的球面（圓環(huán)），這里只是示意畫出。圖1中的橢圓代表膜內(nèi)的微粒，考慮到前面所提到的實(shí)驗(yàn)結(jié)果中微粒的形狀（主要是長(zhǎng)寬比）會(huì)對(duì)逃逸有著重要的影響，我們這里假設(shè)研究的微粒是橢圓形，那么，其表面積可以表示為：

式（1）中：a和b分別為橢圓的長(zhǎng)軸和短軸。

1.2 尖銳度定義

定義“尖銳度”α為：

尖銳度這個(gè)量可以用來(lái)描述我們微粒的“狹窄”程度，例如當(dāng)α＝1時(shí)，該微粒為圓形，尖銳度最小。隨著α的增加，微粒會(huì)變得越來(lái)越“尖銳”。這個(gè)定義符合我們直觀上的理解，便于后面學(xué)生體會(huì)這一簡(jiǎn)單物理量定義帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)。基于我們的定義，橢圓的面積可以用短軸和尖銳度來(lái)描述，即：

1.3 微粒穿膜的能量守恒式

下面我們來(lái)考查微粒穿過(guò)膜這一動(dòng)態(tài)過(guò)程。這一過(guò)程指的是微粒穿過(guò)磷脂分子向外運(yùn)動(dòng)的過(guò)程。穿過(guò)磷脂分子時(shí)會(huì)受到阻力，這個(gè)阻力是由于改變磷脂分子的距離使其化學(xué)鍵被破壞或者距離發(fā)生改變而產(chǎn)生的。這個(gè)力本身難以計(jì)算，但是如果考慮微粒穿越磷脂分子膜前后能量的變化是較為容易的。如果考慮微粒和細(xì)胞膜接觸沒(méi)有額外的能量損失，設(shè)微粒穿過(guò)膜前后所具有的能量分別為V0、V1，對(duì)應(yīng)的微粒的動(dòng)能為Ek0、Ek1，則根據(jù)能量守恒有：

式（4）中，微粒的初始動(dòng)能是由于微粒在細(xì)胞膜內(nèi)作無(wú)規(guī)則熱運(yùn)動(dòng)造成的。根據(jù)熱力學(xué)[6]，這一能量的大小由生物體內(nèi)細(xì)胞液的溫度決定。在此還需要注意到的是，這里的速度v0為已經(jīng)考慮在細(xì)胞液中黏滯阻力減速后的速度，即剛要從細(xì)胞膜穿越出去前的速度（這里這么處理是為了求解的簡(jiǎn)便）。

2 問(wèn)題求解

求解式（4）的關(guān)鍵在于細(xì)胞膜的能量表達(dá)式。這里我們引入一個(gè)假設(shè)，即組成細(xì)胞膜的相鄰2個(gè)磷脂分子的化學(xué)鍵能量的變化相對(duì)于膜處于穩(wěn)定時(shí)（無(wú)外界原因引起的形變），具有與彈性勢(shì)能一致的形式，即：

這個(gè)假設(shè)的物理解釋是，類比于固體系統(tǒng)[7]，磷脂分子在平衡位置附近的位置移動(dòng)可以用簡(jiǎn)諧形式的能量表示。從高中物理教學(xué)的層面上講，彈性勢(shì)能是高中學(xué)生了解的一種勢(shì)能形式，可以讓學(xué)生更直觀地理解和體會(huì)這一從膜穿越過(guò)程的能量變化。

相比于彈簧的勁度系數(shù)，式（5）中的“勁度系數(shù)”k可以看成是由磷脂分子的化學(xué)鍵的能量形式所決定的。這里我們不具體討論k的表達(dá)式，將其視為一個(gè)由生物膜本身所決定的常數(shù)進(jìn)行后面的計(jì)算。

根據(jù)我們的假設(shè)，在細(xì)胞膜相鄰磷脂分子的距離有微小改變時(shí)，細(xì)胞膜的能量可以表示為：

式（6）中：N為我們簡(jiǎn)化的細(xì)胞膜上磷脂分子的個(gè)數(shù)；E0為細(xì)胞膜處于穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)相鄰2個(gè)磷脂分子間的化學(xué)能；d0為相鄰磷脂分子在膜處于平衡狀態(tài)時(shí)的間距（這里我們假設(shè)磷脂分子間距均勻）。

由式（6）可以得到，當(dāng)膜處于穩(wěn)定平衡狀態(tài)時(shí)，其能量為：

當(dāng)微粒穿過(guò)細(xì)胞膜時(shí)，假設(shè)其從第i和第i+1個(gè)磷脂分子之間穿過(guò)，使第i個(gè)與第i+1個(gè)磷脂分子之間的距離變?yōu)椋?/p>

式（8）中：l為微粒穿過(guò)磷脂分子時(shí)所擴(kuò)大的兩分子間的距離，如圖2所示。

此時(shí)，細(xì)胞膜的能量變?yōu)椋?/p>

為了簡(jiǎn)化問(wèn)題，我們假設(shè)除了微粒穿出的2個(gè)磷脂分子之間的相互作用勢(shì)能發(fā)生變化，其他磷脂分子不受影響。

根據(jù)式（6）（7）（8）以及動(dòng)能表達(dá)式，我們可以求解能量守恒方程（4），得到：

式（10）中：v1為2個(gè)磷脂分子之間擴(kuò)大距離為l后的微粒速度。

化簡(jiǎn)式（10）可得：

從式（11）中可以看出，只要l取到與粒子穿膜方向相垂直的方向的最大值時(shí)，能使得v1＞0，則微粒就能夠成功逃逸。因?yàn)樵诖酥螅樦Ｗ拥拇┰椒较虻臋M截面長(zhǎng)度開(kāi)始變小，膜開(kāi)始收縮，反而有利于粒子的逃逸，即穿越的條件變?yōu)椋?/p>

現(xiàn)在討論l的取值問(wèn)題，回顧模型一開(kāi)始所作的粒子形狀為橢圓這一假設(shè)，可知粒子從垂直于短軸的方向穿出時(shí)是最容易的。因此取l＝2b，我們最終得到細(xì)胞內(nèi)微粒能穿過(guò)細(xì)胞膜的判別式為：

結(jié)合式（3）及橢圓微粒的質(zhì)量表示式m＝ρS（其中ρ代表微粒的密度）可以得到微粒能穿越細(xì)胞膜對(duì)于“尖銳度”的要求，即：

由式（14）可知，在給定磷脂分子間的作用勁度系數(shù)k，給定微粒的密度ρ和細(xì)胞膜內(nèi)溫度（決定了物質(zhì)熱運(yùn)動(dòng)的速度v0）的條件下，我們可以給出對(duì)于該微粒能夠通過(guò)撞擊“逃逸”出細(xì)胞膜的條件，即其“尖銳度”α需滿足：

此處可以成為臨界尖銳度。

式（15）的物理意義在于，當(dāng)膜間磷脂分子作用越強(qiáng)、微粒密度越小、微粒熱運(yùn)動(dòng)速度越小時(shí)，臨界尖銳度α0越大，即需要微粒越尖銳才能夠穿出。這也解釋了實(shí)驗(yàn)中一些“圓滑”的微粒不能穿過(guò)膜，而一些較為“瘦長(zhǎng)”的微粒可以穿過(guò)的現(xiàn)象。我們給出的判別式（13），從定性的角度上解釋了實(shí)驗(yàn)，較為清晰地給出了影響因素的物理意義及其對(duì)應(yīng)關(guān)系。

3 結(jié)論及展望

本文提出了一種基于高中物理學(xué)知識(shí)體系的教學(xué)模型——“細(xì)胞膜彈性勢(shì)能模型”，利用該模型可以很好地解釋細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)微粒因?yàn)闊徇\(yùn)動(dòng)逃逸出細(xì)胞膜的這一現(xiàn)象。文中定義了判斷胞內(nèi)微粒能否逃逸出細(xì)胞膜的關(guān)鍵物理量臨界“尖銳度”，其表達(dá)式為：臨界尖銳度會(huì)隨著細(xì)胞膜間磷脂分子的化學(xué)鍵增強(qiáng)而增強(qiáng)，隨著微粒密度和微粒熱運(yùn)動(dòng)速度增大而減小。本文指出，尖銳度超過(guò)臨界尖銳度的微粒可以逃逸出細(xì)胞膜，反之則不能。這與已有的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相匹配。通過(guò)對(duì)細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)逃逸這一亞細(xì)胞尺度的生命體過(guò)程的分析，本文給出了一個(gè)利用能量觀念分析跨學(xué)科的實(shí)際問(wèn)題的示例，也給出了模型建立過(guò)程中每一步假設(shè)的原因和各物理量與實(shí)際的對(duì)應(yīng)關(guān)系，這是讓學(xué)生體會(huì)利用物理學(xué)原理解決生命科學(xué)問(wèn)題的便捷性的一個(gè)很好的切入點(diǎn)。該問(wèn)題還可以作為一個(gè)跨學(xué)科專題進(jìn)行課堂教學(xué)和推演，同時(shí)也是學(xué)生了解“生物物理”這一交叉學(xué)科[8]的直觀示例之一。

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