“剛柔并濟”的寒武紀小精靈

歐強 韓健

在當今的地球上，蔚藍的大海中，生活著一群古靈精怪、絢麗多彩的水母狀浮游動物——櫛水母。它們體態輕盈、柔軟無骨、肥美多汁，猶如浸泡在海水中的一只只誘人的果凍。現代櫛水母分為2個綱，7個目，大約150個種，組成一個獨特的動物門。雖然只是一個很小的門類，但它們在海洋中占據著重要的生態位。例如，北美的一種兜櫛水母在20世紀80年代通過船舶壓艙水入侵黑海后，大量繁殖，數量激增，瘋狂吞噬了大量的浮游生物、魚卵及魚苗，對當地漁業造成了嚴重打擊；隨后又入侵地中海，改變了大面積海域的生態系統，并導致黑海及地中海的漁業經濟走向崩潰。此外，櫛水母是動物界的基干類群之一，它們被認為位于“動物譜系樹”的“根部”（甚至可能比海綿還要原始），是破解真后生動物起源及其早期演化這一重大科學難題的關鍵環節。

動物王國的一朵“小奇葩”

櫛水母的體長通常僅數厘米，或無色透明，或潔白如乳，或遍體通紅；它們形態或如核桃（球櫛水母目，俗稱“海胡桃”或“海醋栗”），或如圓頂的帳篷（美光櫛水母目），或如詭異的飛行器（兜櫛水母目），或如長條的倭瓜（瓜櫛水母目），或如飄帶（帶櫛水母目，昵稱“維納斯腰帶”，長可達1.5米）。還有的徹底放棄了浮游生活方式，改營底棲生活（扁櫛水母目），如扁蟲一般黏附在海星或海葵的體表，伸出兩束絲狀觸手，遠看如兩股裊裊升起的青煙。

櫛水母的運動方式非常“奇葩”——它們將體表的長纖毛融合組裝成一個個梳狀的“櫛板”，數十到數百個櫛板縱向排列形成一根“櫛帶”。每只櫛水母體表都長有8根櫛帶，眾多櫛板（如船槳）的同步或后時性擺動可提供強勁的驅動力——想象一下賽龍舟的情景，奮力而整齊劃動的一排船槳，驅動龍舟破浪前進。櫛水母本身通常不發光（體內不含發光蛋白），但快速擺動的櫛帶產生的光衍射形成彩虹效應，使其體表閃爍出8道斑斕炫酷的幻彩，在漆黑的深海中尤其顯得晶瑩剔透、美輪美奐，常常使潛海者目瞪口呆、嘆為觀止。但櫛水母終生缺乏欣賞美的眼睛，在漆黑的海洋中綻放的美麗，它們自己并不知道，更不會孤芳自賞。退潮時，有些來不及撤退的櫛水母會擱淺在海灘上。因為它們身體透明，每天清晨到沙灘上鍛煉的大爺大媽和玩耍的小孩子，即使把它們踩在腳下也渾然不覺。但是，只要你迎著晨光，謙卑地蹲下身來凝視海灘，就能發現它們呈球形微微凸起、如鉆石般反射光芒的身影。

形態與櫛水母最接近的是我們常見的水母（海蜇）。水母隸屬于刺胞動物門，也是通體呈凝膠狀，柔軟脆弱，猶如漂浮在海水中的一只只降落傘。然而不同的是，水母通過噴水推進的方式進行運動，而櫛水母通過劃動櫛板驅動。水母的體表（尤其觸手部位）密布用于攻擊或防御的刺細胞，當獵物或天敵靠近時，它們將飽含神經毒素的“飛鏢”（劇毒的刺絲）以極高的加速度（可高達4萬個重力加速度）投射到對方身上，使其麻痹癱瘓，甚至死亡。其中毒性最強的是立方水母——它們是一群長有24只邪惡眼睛、俗稱“海黃蜂”的“海洋惡棍”，每年都有一些游泳的人遭其毒手。相比起來，大部分櫛水母則顯得溫文爾雅得多——它們像一個個優哉游哉的垂釣者，或一艘艘拖網的漁船，在大海里伸出長長的、具分支的觸手，觸手及分支的表面密布能分泌黏液的黏細胞（注意：不是刺細胞）。當然，你也可以把它們想象成一只只張開黏性大網、運籌帷幄的大蜘蛛。當捕獲到較多獵物（通常有甲殼類或魚類的幼體）時，它們就開始收網、攝食。至于那些沒有觸手的櫛水母（瓜櫛水母目），則顯得貪婪而殘暴——它們不屑于垂釣生活，而是開啟吞噬模式，像蟒蛇一般囫圇吞棗、饑不擇食地吃下其他小動物，甚至喜歡殘忍地吞噬它們的同類。瓜櫛水母的口內甚至演化出由粗大的纖毛融合而成的“牙齒”，用于撕咬、咀嚼獵物，邊吃還邊吧唧嘴，吃完了把渣滓從嘴里吐出或者從腦袋頂部的一對肛門排出，真是動物界中的一朵奇葩。

櫛水母具有動物界最原始的“大腦”——頂感覺器（或稱平衡囊），其頂部籠罩著一個由無數細小的纖毛編織而成的透明穹窿，底部等距離分布著4根由無數根長纖毛融合而成的平衡棒，平衡棒上坐落著一個橢球形的平衡石。平衡石主要由碳酸鈣鎂構成，當然也混雜有大量分泌這些礦物質的石細胞。當平衡棒感知到平衡石的重力變化時，通過4條纖毛溝向外傳遞神經脈沖。纖毛溝通過頂穹基部的4個小孔與體表的8列櫛帶相連，從而調控不同櫛帶上櫛板的拍動速率及方向，由此可調整身體在運動中的平衡和定向。美國佛羅里達大學研究發現，櫛水母“大腦”的再生能力非常強。例如一種兜櫛水母，能在短短3天內重新長出一個“大腦”，不愧是殺不死的“小強”；此外，它們居然另辟蹊徑、獨立演化出發育調控基因及化學信號傳遞均不同于任何其他動物類群的另一套神經系統。因此，我們有理由認為，櫛水母是動物界當之無愧的“怪咖”，甚至可以說，它們是“隱藏在我們后院的外星人”！

滄海遺珠，奉為至寶

在寒武紀底部地層中，已經零星出現了確鑿的水母化石。到了寒武紀晚期，水母更是大量繁盛——古生物學家曾發現大量水母擱淺在威斯康星州當時的古海灘上，形成一個個印痕化石。然而，櫛水母留下的化石記錄卻寥若晨星，少之又少。最早在德國泥盆紀洪斯呂克板巖報道了2種黃鐵礦化的櫛水母化石，但后來遭到強烈質疑。后來，人們僅在中寒武世的加拿大布爾吉斯頁巖動物群中發現過3種較確鑿的櫛水母化石。那么，地質歷史時期還能不能留下更古老的櫛水母化石記錄呢？

最近，中國地質大學和西北大學研究人員在華南早寒武世澄江化石庫中發現了一系列異常珍貴的櫛水母化石標本，隸屬于4個新屬種：輻翼寶石櫛水母、劍形奇妙櫛水母、半球頭盔櫛水母、嬌小頂囊櫛水母。此外，研究者還進一步論證了澄江化石庫中長期存疑的其他3種櫛水母：八列帽天櫛水母、刺三角蟲、枝狀棘叢蟲。原來，5.2億年前，種類繁多的櫛水母曾經暢游在中國云南的一片溫暖淺海中。這些化石標本保存精美，體形奇特，揭露了該門類在寒武紀早期一段不為人知的隱秘演化歷史。

新發現的櫛水母化石具有現代類群的關鍵特征，它們也跟現代櫛水母一樣，具有口極—反口極的體軸、具平衡石的頂感覺器、由長纖毛組成的櫛板、八輻射排列的櫛帶，以及子午管等循環系統。然而，出人意料的是，這些早期櫛水母居然出現了頂輻板、輻條、棘刺等硬化骨骼構造，呈現出強度不等的剛性特征。8片頂輻板無縫拼接成一個形似清真寺尖頂的穹窿，籠罩著異常發達的頂感覺器；8根弧形的輻條支撐著獨特的翼狀或瓣狀軟體構造；輻條還向下延伸，并支撐著特化為裙狀或垂片狀的口部。

這些珍稀的寒武紀早期櫛水母化石記錄了該門類演化早期出乎意料的軀體構型：現代櫛水母軀體完全柔弱而質脆，通體都呈凝膠狀，而該時期的櫛水母普遍出現硬化骨骼系統；該時期的櫛水母具有8對（16列）櫛帶，而現生類群的櫛帶數目為8列；現代櫛水母的軀體呈兩輻射對稱，而該時期的櫛水母未發現成對的觸手、咽管、橫管、肛孔等指示兩輻射對稱的特征，而是呈現出原始的八輻射對稱；此外，這群寒武紀櫛水母還擁有獨特的輻翼、輻瓣、口裙等構造。

現代生物學家將櫛水母動物門分為兩個綱：觸手綱和無觸手綱。鑒于硬化骨骼等創新性狀及形態多樣性，研究者將該時期的櫛水母納入一個新綱——硬骨綱，作為該門類一個重要分支。

大柔非柔，至剛無剛

這個櫛水母新綱最顯著的特征就是普遍出現的硬化骨骼系統。骨骼化最強烈的應屬枝狀棘叢蟲，具有發育粗壯的棘刺及明顯呈剛性的輻條和頂輻板；其次為輻翼寶石櫛水母和刺三角蟲，輻條及輻板也體現出較大的剛性；劍形奇妙櫛水母的輻條系統也呈現明顯的剛性，使其標本普遍保持非常穩定的形態；半球頭盔櫛水母和八列帽天櫛水母未觀察到明顯的頂輻板及輻條系統，但所有標本未發生明顯變形，指示了剛性較弱的支撐體系。因此，這些早期櫛水母的支撐系統或多或少地發生了骨骼化。它們的櫛帶比現代類型顯得更發達（寬度更大且數量多1倍），這也許反映了一種適應性演化策略——它們的櫛帶提供了更為強勁的動力，以克服骨骼化后體重增加帶來的行動不便。

那么，它們的骨骼是中胚層的內骨骼還是外胚層的外骨骼？它們的骨骼是有機質硬化還是無機質礦化的結果？目前的化石證據不能為我們提供確切的答案。考慮到現代櫛水母的鈣鎂碳酸鹽質的平衡石是由外胚層表皮細胞分泌而來，具有形成礦化外骨骼的潛能，我們可以合理推測，寒武紀這群櫛水母的剛性框架可能由礦化的外骨骼構成。但存在另一種可能：考慮到現代八射珊瑚的間質可分泌鈣質骨針，其中一些屬種（如匍匐珊瑚目笙珊瑚）的骨針可融合形成內骨骼，這些澄江櫛水母的頂輻板和輻條系統可能為間質（中膠層）分泌形成的礦化內骨骼。當然，我們仍不能排除這些剛性骨骼構造是體表或體內有機質硬化的可能性。如果是礦化骨骼系統，這些早期櫛水母正好反映了新元古代末期到寒武紀早期全球海洋中礦化離子濃度的突然增大——當時海洋化學條件的巨變，可能導致了一次全球性生物骨骼化事件。

這些早期櫛水母的骨骼系統，也許反映了寒武紀早期海洋生態環境的殘酷和惡劣。該時期許多動物類群或長出尖牙利齒，或長出鎧甲盾牌，相互間由于展開激烈的“軍備競爭”，導致了巨大的生存壓力，連完全軟軀體的動物也被迫“披掛上陣”，裝備“鎧甲”。寒武紀櫛水母的礦化骨骼，可能是一種有效的生存策略——它們的骨骼不僅作為剛性支撐體系，還作為抗衡天敵或防患天災的防御系統。相對于柔軟無骨的類型，具有骨骼的櫛水母在天敵面前可能有更多的生存優勢。一些大型的肉食性節肢動物，比如體型巨大的奇蝦，發現不長骨骼的櫛水母鮮美可口，嚼起來像果凍一樣Q彈，唇齒留香，回味無窮；但那些長有骨骼的櫛水母吃起來會硌牙，吃完還要吐渣，形同雞肋，很快就放棄了，形成條件反射之后，就不再去吃它們。此外，面對湍急洋流及海洋風浪的影響，以硬化骨骼支撐的軀體顯然比以中膠層維持軀體穩定的類群更有優勢。因此，這個具有更多生存優勢的類群曾經在寒武紀早期輝煌一時。

然而，這套“鎧甲”的出現可能僅代表了一次失敗的“軍事演習”——雖然歷盡艱難險阻，但骨骼系統也存在一些不利因素，比如骨骼系統可能使它們的身體變得不透明而易于被掠食者發現，使它們變得笨重而游動緩慢，如同劃著船槳開渡輪，難以躲開饑不擇食的天敵。種種情況都可能導致這個分支類群在演化之路上仍然難逃滅絕的厄運。

現代櫛水母的祖先可能后來改變了生存策略，“拋盔棄甲”，采取隱身模式輕裝上陣，從而使身體變得更輕盈，更易于躲避天敵，在水體中游得更快，上下沉浮消耗的能量更少，進而獲得更高的生存和繁殖概率，演化出“柔軟無骨”的現代類型——其代價是它們變得易受傷害，需要發育出具肌細胞的發達中膠層取代原來的骨骼化支撐系統。

無論何種情況，櫛水母動物的骨骼化創新事件，都使我們洞察到寒武紀生命大爆發更加波瀾壯闊的場景，使我們觸摸到“早期動物樹”更為清晰的脈絡。