段晶晶,羅建讓,李 想,張慶雨,張延龍
(西北農林科技大學 風景園林藝術學院,陜西楊陵 712100)
植物器官,比如花瓣、果實和葉片的呈色主要是由于植物體中積累的色素所導致的。植物體中主要有3類色素:類黃酮、葉綠素和類胡蘿卜素[1-2]。葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b,是植物綠色器官呈色的主要色素。類胡蘿卜素通常和葉綠素共同存在于植物的葉片中,使植物呈現黃色至橘色[3-5]。類黃酮主要包括花青素、黃酮醇、原花青素等[1],它們能使植物的花瓣、葉片、果實、種子及其他組織呈現橘黃、紅色至藍色等一系列的顏色。其中,花青素是主要的色素物質,黃酮醇作為輔助色素也發揮著重要作用[6-7]。
類黃酮的合成代謝主要受兩類基因控制:一類是結構基因,它們直接編碼類黃酮生物合成酶類物質,其中包括查耳酮合成酶基因(CHS)、查耳酮異構酶基因(CHI)、黃烷酮羥化酶基因(F3H)、類黃酮羥化酶基因(F3′H)、二氫黃酮醇還原酶基因(DFR)、花青素合成酶基因(ANS)、黃酮醇合成酶基因(FLS)、無色花青素還原酶基因(LAR)、花青素還原酶基因(ANR)等;另一類是調節基因(轉錄因子基因),它們能夠調節類黃酮生物合成結構基因表達的強度、程式以及色素在空間和時間上的積累[8]。近年來的研究表明,類黃酮的生物合成過程主要受轉錄水平的調控。主要有3大類轉錄因子參與了類黃酮合成的調控,它們分別為 MYB、bHLH、WD40。在這3類轉錄因子中,MYB是調控類黃酮生物合成的主要轉錄因子,而bHLH、WD40通常作為輔助轉錄因子,與MYB蛋白形成復合體,增強MYB轉錄因子對類黃酮合成的調控能力[9-10]。……