不同林齡云南松凋落葉分解及養分歸還特征

廖周瑜，惠陽，王邵軍，陳鵬

1. 西南林業大學生態與水土保持學院，云南 昆明 650224；2. 云南省林業科學研究院，云南 昆明 650201

凋落物作為地上生態系統與地下生態系統的耦合部分，其分解產物是林地植物的主要營養來源，也是林下土壤肥力得以維持的重要保障（陸曉輝，2017）。凋落物的分解速度和養分釋放的多寡，決定了森林生態系統的養分循環過程，也決定了土壤有效養分的供應情況，進而影響植物對養分的吸收（李志安等，2004）。因此，森林凋落物在維持森林生態系統生產力、調節土壤有機質的組成、釋放礦質養分供植物生長以及系統本身得以自我發展等方面具有不可替代的作用和地位（Jiang et al.，2013；Schlesinger et al.，2013）。

云南松（Pinus yunnanensis）是中國西南地區特有樹種，具有適應性強、耐干旱瘠薄、木材用途廣等特點，是云南現存面積最大的森林類型，占云南省林分總面積的19.63%、森林蓄積量的14.28%，在云南的林業生產和生態經濟建設中占有重要的地位（金振洲等，2004；鄧喜慶等，2014）。有關云南松凋落物，已有較多研究（劉文耀等，2000；張建利，2014；施昀希等，2018），但尚未見林齡對凋落物分解影響的研究報道，而林齡對凋落物的產量、質量及分解速率具有重要影響（呂端恒等，2013；張慧等，2016）。針葉是云南松凋落物的主要成分，因此，本文以云南玉溪磨盤山國家森林公園立地條件一致的不同林齡（15 a、30 a和45 a）云南松為對象，采用樣地法和分解網袋法，通過 1年的定位觀測，對不同林齡云南松凋落葉產量以及凋落葉分解及養分歸還特征進行研究，以期為該地區不同林齡云南松林地有針對性的養分管理提供基礎信息和科學依據。

1 研究方法

1.1 樣地選擇與凋落葉收集

玉溪磨盤山國家森林公園地處 23°46′～23°54′N，101°16′06″～101°16′12″E，年平均氣溫 14～16 ℃，年平均雨量為1000～1100 mm，海拔1260～2615 m。于2015年10月底，參照佟志龍等（2014）文獻選取立地條件基本一致的云南松 15 a（幼齡林）、30 a（中齡林）和45 a（成熟林）共3塊不同林齡的云南松天然次生林地作為樣地（45 m×45 m），在各樣地內隨機放置7個1 m×1 m凋落葉收集網（離地30 cm），每隔3個月將收集網中的云南松凋落葉分不同林齡分別收集后，帶回實驗室，70 ℃下烘干至恒質量，以測定凋落葉的產量。

1.2 凋落葉分解試驗

于2015年10月底，采用網袋法（王相娥等，2009）將收集到的凋落葉按林齡進行均勻混合后，分別稱取10 g（鮮質量）裝進規格為15 cm×15 cm、孔徑為1 mm的尼龍分解袋中，再將凋落葉分解袋分別隨機放置在相應樣地中7個不同的樣點，各樣點放置12袋，用土壤輕輕掩蓋，避免人為破壞（張建利等，2008）；同時將各林齡樣地中的其中 3個分解袋帶回實驗室，70 ℃下烘干至恒質量，計為X0；每隔90 d左右（具體時間視取樣時天氣情況而定）在各放置點取回3個凋落葉分解袋，將分解殘留物烘干至恒質量，計為Xt（t為取樣時間），保存備用。

1.3 樣品養分元素分析

將帶回實驗室并烘干至恒質量的凋落葉及其分解殘留物研磨成粉末，各樣地的凋落葉樣品粉末分別均勻混合后，過0.25 mm篩后，裝入自封袋中并做好標記，以備實驗分析用。樣品中養分元素P、K、Mg、Ca含量采用“微波消解-ICP-AES”法進行測定（諸堃等，2009），養分元素N含量則采用堿解擴散法進行測定。重復測定3次，取平均值作為樣品中養分元素的含量。

1.4 數據處理與統計分析

（1）凋落葉分解殘留率：采用改進的Olson經典指數模型（Santiago，2010；Bray et al.，2012；Tarvainen et al.，2013）進行計算：

式中，y為凋落葉殘留率（%）；k為分解系數；t為分解時間；a為擬合參數。

（2）凋落葉分解養分元素釋放量：

式中，M0為放置凋落物袋時袋內凋落葉的干質量（g）；Mt為t采樣時間凋落物袋內凋落葉的干質量；C0為凋落葉的初始養分濃度；Ct為t時間凋落葉的養分濃度。

（3）凋落葉分解失質量率

式中，L為凋落葉失質量率（%）；X0為凋落葉初始干質量；Xt為不同時間點采樣的凋落葉殘留量（干質量）。

采用 SPSS 13.0中的單因素方差法（One-way ANOVA）對試驗數據進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 云南松凋落葉產量

研究區域內，不同林齡云南松各個時期均有針葉凋落，凋落葉產量均在一年中呈現從2月至翌年1月逐漸增加的趨勢（圖1）。11月至翌年1月凋落葉產量最多，達1.92～3.30 t·hm-2，在全年中所占比例最高，達到48.98%～56.44%，明顯高于其他月份；而凋落葉產量最少的是 2—4月，僅有 0.23～0.62 t·hm-2，占全年的凋落葉產量僅為8.81%～10.50%。

圖1 云南松不同林齡凋落葉產量Fig. 1 Amount of leaf litter of P. yunnanensis at different forest ages n=7. The same below

不同林齡之間凋落葉產量差異明顯，各個時期云南松凋落葉的產量均表現為30 a＞45 a＞15 a。研究期內，30 a凋落葉產量的總值達5.92 t·hm-2，比15 a和45 a云南松凋落葉產量分別高出達79.94%和17.23%，這可能由于30 a云南松正處于中齡時期，生長發育較快，新陳代謝速率較高。說明林齡也是云南松凋落葉產量的重要影響因素。

2.2 云南松凋落葉分解失質量率

不同林齡云南松凋落葉的分解總失質量率均呈現出持續上升的趨勢，但不同分解時期各林齡的分解特征不盡一致（圖2）。在分解初期（0～92 d），隨林齡的增加，凋落葉的分解失質量率呈減少的趨勢，凋落葉失質量率表現為15 a（14.71%）＞30 a（9.39%）＞45 a（7.63%）。隨著時間的推移，15 a凋落葉凈的失質量率（本期失質量率Lt-前期失質量率Lt-1）總體呈降低趨勢，在8.38%～8.91%之間，比初期減少了39.43%～43.03%；而30 a和45 a凋落葉凈失質量率在分解（92～183 d）階段達到最大值，分別為11.42%和10.99%，之后凈失質量率雖呈降低趨勢，但均比初期的增加，分別增加了 2.34%～10.76%和 23.07%～38.93%。經過 1 a的分解試驗，云南松凋落葉的總失質量率均在40%左右，隨林齡的變化趨勢為30 a（40.82%）＞15 a（40.41%）＞45 a（38.06%）。

圖2 不同林齡云南松凋落葉分解失質量率Fig. 2 Mass loss rate of leaf litter decomposition of P. yunnanensis forests at different froest ages

運用Olson修正指數模型進行分析，得出不同林齡的凋落葉分解殘留率與分解時間之間的關系，擬合指數方程如表1所示。不同林齡凋落葉的分解系數為 30 a（0.41 a-1）＞15 a（0.40 a-1）＞45 a（0.38 a-1），30 a云南松凋落葉年分解系數比其他林齡高出2.35%～2.79%。3種林齡凋落葉分解50%所需的時間分別為1.39 a、1.29 a、1.11 a，分解95%所需時間分別為4.82 a、5.23 a和5.60 a。

2.3 云南松凋落葉分解養分歸還特征

不同林齡云南松凋落葉分解過程中 N的歸還量不同，各時期的歸還量均是30 a＞45 a＞15 a，N的歸還量隨時間推移均呈現不斷增加的趨勢（圖3(a)）。研究期內，N 歸還總量為 13.00～16.00 kg·hm-2，其中11月至翌年1月歸還量達到5.79～7.09 kg·hm-2，占研究期內總歸還量的比例為 38.25%～44.47%，遠高于其他月份；2—4月最少，僅為1.39～2.41 kg·hm-2， 占 研 究 期 內 總 歸 還 量 的10.67%～13.07%；其最大與最小歸還量的時間與凋落葉數量最多和最少的時間（圖1）相吻合。

除8—10月15 a云南松凋落葉分解P的歸還量達到最大值（0.37 kg·hm-2）外，其他時期歸還量均呈 30 a＞45 a＞15 a（圖 3(b)）。P 歸還量一直處于相對較低的水平，但全年波動幅度較大，其歸還量并未隨凋落葉產量的增加而增加。在5—7月P的歸還量比 2—4月的有所降低，降幅為 2.90%～18.88%；8—10月歸還量增加達到最大值（0.26～0.37 kg·hm-2），占研究期內歸還總量的33.68%～57.94%，是 5—7月歸還量的 125.86%～455.22%；11月至翌年1月又開始下降，其中15 a云南松降幅最大，達63.98%，而45 a云南松降幅最小，僅有1.91%。

K的歸還量的變化特征與P的相似，各時期均表現為 30 a＞45 a＞15 a（圖 3(c)）。8—10 月達到研究期內最大值（0.64～1.34 kg·hm-2），占歸還總量的 46.21%～50.58%，而 5—7月歸還量最?。?.87%～11.35%）。

15 a云南松Ca歸還量在各時期的歸還量均最低，而除2—4月外其他時期均以45 a云南松的歸還量最大（圖3(d)）。不同林齡云南松凋落葉分解對Ca的歸還量均在11月至翌年1月明顯增加，其歸還量達90.95～128.02 kg·hm-2，占研究期內歸還總量的56.69%～62.62%，5—7月歸還量也略微高于2—4月和8—10月的歸還量。

不同林齡Mg在研究期內的歸還量同樣呈現出30 a＞45 a＞15 a的變化特征（圖3(e)）。云南松凋落葉分解養分Mg在2—10月歸還量雖呈逐漸增加的趨勢，但總體變幅較小，而在11月至翌年1月歸還量達到最大值，達2.36～3.56 kg·hm-2，占歸還總量的54.97%～64.83%。

不同林齡云南松凋落葉在試驗期內所測定的 5個養分元素歸還總量大致為 45 a（250.75 kg·hm-2）＞30 a（239.64 kg·hm-2）＞15 a（164.17 kg·hm-2）。

3 討論

不同林齡云南松之間凋落葉產量差異明顯。研究表明，該區域云南松 1 a內凋落葉產量在3.29～5.92 t·hm-2，其中 30 a云南松凋落葉產量大于15 a和45 a（圖1）。林齡的增長過程是林木生長與環境條件相互作用、相互適應的過程（呂端恒等，2103）。在氣候、土壤環境等外部環境相同的條件下，森林的類型是影響凋落物產量的最重要原因（張新平等，2008），而林齡的差異將導致林分密度、郁閉度等特性發生變化，進而影響凋落物的產量。本研究中，中齡林（30 a）林分密度及郁閉度較大（佟志龍等，2014），而且其林地土壤全氮含量、水解氮含量、全磷含量、速效鉀含量以及表層有機質含量較高（吳晉霞等，2014），因而其凋落葉的產量也較大。

表1 不同林齡云南松凋落葉Olson指數（修正）模型及分解參數Table 1 Olson equation and coefficients of leaf litter decomposition of P. yunnanensis at different forest ages

圖3 不同林齡云南松凋落葉分解養分歸還Fig. 3 Nutrient return from leaf litterdecomposition of P. yunnanensis at different forest ages

本研究表明，該區域云南松1 a內凋落葉產量變化明顯，其中以11月至翌年1月凋落葉產量最大，達 1.92～3.30 t·hm-2，在研究期（1年）內所占比例最高（48.98%～56.44%），2—4月凋落葉產量最小，僅占全年的 8.81%～10.50%（圖 1）。本研究結果與劉文耀等（2000）的不一致，其研究結果表明，凋落葉產量最大的是5月，這可能是由于二者研究的區域氣候及立地條件均存在明顯差異所致，這也說明同種樹木葉凋落特性受氣候、立地等因素的深刻影響。

隨著林齡的增加，云南松凋落葉分解周期（分解 95%凋落葉所需要的時間）不斷延長，分別為4.82 a（15 a）、5.23 a（30 a）和 5.60 a（45 a）（表1）。本研究結果略低于劉文耀等（2000）對云南通?？h秀山云南松凋落葉分解研究的結果（5.9 a）。凋落物分解速率與年平均氣溫和降水量呈顯著正相關（P＜0.01）（黃錦學等，2010），本研究地區的年均氣溫及降雨量稍大于云南通?？h秀山，因而分解速率較快，凋落葉分解95%所需時間較短些。凋落葉的分解既受氣候因素的影響，又受自身化學性質的影響，已有研究表明，同一氣候條件下不同林齡云南松凋落葉的養分元素含量不同（惠陽等，2016），這可能是導致它們的分解速率不一致的重要原因之一。凋落物中的氮含量越高，則碳氮比越低，耐分解化合物的含量越少，凋落物分解越快（Sariyildiz et al.，2003）。不同林齡云南松凋落葉中初始氮含量以15 a為最高，達5.04 g·kg-1（惠陽等，2016），因而其在初期階段的分解速率最較高，失質量率最大（圖2）。凋落物的分解除雨水淋溶、溫度及土壤等物理作用外還有生物化學的過程，通過微生物的分解作用使凋落物中的化學成分釋放出來，通過分析分解過程中不同養分元素的濃度變化一定程度上可以反映凋落葉中的微生物化學作用（劉文耀等，2000）。P、K在 8—10月歸還量最大，可能由于此時期正處于雨季，降雨量和溫度都較高，有利于分解釋放P和K的微生物的活動，而其他元素歸還量均以11月至翌年1月為最大，此時正處于雨末期、旱季初期，降雨量和溫度都較適宜，可能有利于分解N、Ca和Mg的微生物的活動。

不同林齡云南松凋落葉經過1 a的分解試驗，養分元素的歸還總量表現出 45 a（250.75 kg·hm-2）＞30 a（239.64 kg·hm-2）＞15 a（164.17 kg·hm-2）的變化趨勢（圖 3），這可能與其生長發育階段相關，15 a（幼年齡）正是生長發育時期，自身生長發育需要養分的較多，養分的歸還量較小，而45 a處于生長發育成熟期（生長發育停滯階段），因而其養分歸還總量最大。

凋落物的凋落和分解是影響土壤肥力的兩個主要過程（Yadav et al.，2008）。陸地生態系統中，90%以上的地上部分凈生產量以凋落物的形式返回地表，是分解者所需物質和能量的主要來源（方華等，2006），因而在一定程度上，凋落物數量等特性反映了森林的初級生產力。本研究對不同林齡云南松的凋落葉產量及分解特性只進行了為期1 a的初步研究，今后應結合林下植被特征、林地土壤微生物類群的變化以及林分生產等特性進行深入研究，從而根據不同林齡的特性進行針對性地科學經營管理，提高林分生產力。

4 結論

云南松凋落葉產量、分解及養分歸還與林齡有著密切關系。在為期1 a的定位觀測中，云南松凋落葉的年產量以中齡林（30 a）最大，幼齡林（15 a）最小；凋落葉分解周期隨林齡的增加而有所延長；凋落葉分解歸還的養分元素（N、P、K、Ca和Mg）總量卻隨林齡的增加而降低。