L-β-苯基乳酸對小麥幼苗營養生長的調控

尹 盼， 張 露， 葉 莉， 劉臘梅， 朱益波， 朱東興， 王立新

(常熟理工學院生物與食品工程學院，江蘇常熟 215500)

植物激素對調節作物農藝性狀具有重要作用，通過激素類物質調節禾本科糧食作物的農藝性狀，形成“高產抗倒伏”的半矮稈材料，被譽為農業生產的第一次“綠色革命”[1-2]，目前植物激素中除傳統的5大激素(生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸、乙烯)外，還包括油菜素內酯、茉莉酸和水楊酸，以及一些新發現的植物生長調節素類物質如多肽、一氧化氮等[3]。尋求與拓寬新型植物生長調節劑是未來農業生產問題突破的一個重要方向[1]。L-β-苯乳酸(L-β-phenyllactic acid，簡稱LPA)是近年發現的一種對植物生長具有調節作用的新型物質，國外研究表明，LPA能明顯促進水稻與萵苣根系的生長[4]，日本學者進一步研究證實，LPA處理在促進水稻苗期根系生長的同時，也促進了水稻幼苗地上部干物質積累與營養生長[5]，LPA用于其他作物的研究目前國內外報道較少。

小麥是世界和我國重要的糧食作物，促進其生長高產對保障糧食安全至關重要，目前在小麥生長調控上，運用水楊酸、油菜素內酯、多效唑等提高小麥抗逆與生長發育的研究已有許多報道[6-8]，而LPA作為一種新型植物生長調節物質，其用于小麥生長調控的研究至今尚未見報道。

本研究擬用不同濃度LPA處理江蘇省主產小麥品種揚麥16，研究對幼苗生長調控的影響及其較適宜的濃度，旨在為LPA應用于江蘇省主產小麥提供應用參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試小麥品種 供試小麥品種為揚麥16，試驗于2016年4月在常熟理工學院基礎生物實驗中心進行。

1.1.2 試驗試劑 MS干粉培養基[BR(生物試劑)，浙江杭州臨安木木生物科技有限公司)、L-β-苯基乳酸(沃凱，上海國藥集團化學試劑有限公司)、苯菌靈(江蘇新沂藍豐生物化工股份有限公司)]。

1.1.3 幼苗培養營養液

1.1.4 其他材料與設備 育苗盤(25 cm×10 cm×4 cm)，高溫高壓蒸汽滅菌鍋(LDZX-75KBS，上海申安醫療器械廠)，烘箱(WGL-125B，TAISITE，天津)，電子天平(EL104，梅特 勒- 托利多，上海)。

1.2 試驗設計

1.2.1 培養基質消毒處理 在大氣壓強為0.103 MPa、溫度為121 ℃的條件下，用高溫高壓蒸汽滅菌鍋將基質滅菌30 min。

1.2.2 小麥培育方法

1.2.2.1 種子預處理 將供試小麥種子篩選均勻后用 0.10% 苯菌靈溶液浸泡24 h，后將種子用蒸餾水浸泡24 h，至冒出白色胚根以供播種。

1.2.2.2 育苗裝置設計 將育苗盤填充培養基質，并將棉線一頭埋在育苗盤每個孔穴基質中，另一頭穿過育苗盤底部孔洞，再將育苗盤放在打孔的泡沫板上，使每個育苗盤孔洞底部棉線穿過泡沫板孔洞，最后將托著育苗盤的泡沫板水平漂浮在含有不同處理營養液(表1)的塑料箱內，使每個育苗穴底部的棉線浸在塑料箱營養液中，每個處理組為3箱。

1.2.2.3 播種培養 將冒出白色胚根的小麥播種在用上述不同LPA培養液供給的育苗穴中。種子未發芽前用黑色不透明薄膜覆蓋在塑料箱上，發芽后換用透明的薄膜覆蓋，以增加光照度，防止水分蒸發。將整個培養塑料箱放置于光照培養架上，保持溫度在(23±1) ℃，在此條件下培育至第7天及第14天，取樣進行指標測定。

表1 營養液配方

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植株總長的測定 根部用恒速慢水流沖洗，用精度為0.01 mm的游標卡尺測量最長根根尖與芽尖之間的垂直長度。

1.3.2 根長、株高的測量 參照田夢雨的方法[9]進行。

1.3.3 地上部與地下部的干質量測定 參照田夢雨的方法[9]略有改進，采樣得到的根和地上部用去離子水沖洗干凈后，分別放入對應的培養皿中，在烘箱調節溫度為80 ℃的條件下，烘干72 h至恒質量，并用電子天平進行稱量[9]。

1.3.4 根活力的測定 參考張志良等的方法[10]進行。

1.4 數據處理與分析

試驗按隨機區組設計，每個處理取樣3次，取平均值。用Excel 2007軟件進行統計與作圖，用SPSS 18.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 LPA處理對小麥幼苗植株總長度的影響

如圖1-A所示，小麥幼苗培養至第7天，與對照組(0 mg/L)相比，10、100、1 000 mg/L濃度的LPA處理均對小麥植株總長度產生了不同程度的促進作用。其中100 mg/L LPA的處理對小麥植株總長的促進作用好于其他2組處理組(P>0.05)，1 000 mg/L的處理雖然在一定程度上增加了植株總長，但增加幅度低于10、100 mg/L 2組(P>0.05)；培養至第14天(圖1-B)，10、100 mg/L 2組植株總長分別高于對照組 0.65%、2.73%，其中以100 mg/L的作用效果最為顯著(P<0.01)，而1 000 mg/L的高濃度處理則出現了極顯著抑制作用(P<0.01)。

2.2 LPA處理對小麥幼苗根長的影響

由圖2-A可知，幼苗培養至第7天，與對照(0 mg/L)相比，10、100 mg/L 濃度LPA處理均促進了小麥幼苗根長生長(P>0.05)，而1 000 mg/L高濃度LPA處理則顯著抑制了根的伸長，抑制率為9.01%(P<0.05)；如圖2-B可知，培養至第14天，10、100 mg/L的LPA處理對促進根系伸長影響達到了極顯著水平(P<0.01)，分別較對照組根長增長了10.56%、15.11%，而1 000 mg/L處理則顯著抑制了根長7.25%(P<0.01)。從各組小麥幼苗第7天至第14天根長漲幅來看，對照組第1張幼葉形成，根系長度未有明顯增加，而10、100、1 000 mg/L 處理組根系長度增幅則分別為9.63%、12.51%、1.86%。可見，LPA能促進第1張幼葉形成后根部的伸長，以100 mg/L的LPA處理最為明顯。

2.3 LPA處理對小麥株高的影響

小麥的株高是指芽尖至莖基部的垂直距離，該部分可間接體現小麥幼苗生長狀況[11]。由圖3整體可見，幼苗培養在第7天和第14天時，LPA對小麥株高的影響均呈現低濃度(10、100 mg/L)促進、高濃度(1 000 mg/L)抑制作用，其中100 mg/L處理促進效果最好，在第7天，較對照組(0 mg/L)顯著提高7.68%(P<0.05)，也顯著高于其他2組處理株高(P<0.05)(圖3-A)，在第14天，較對照顯著提高6.12%(P<0.01)，并與其他2組處理差異達到極顯著水平(P<0.01)(圖3-B)。而1 000 mg/L的高濃度處理則顯著抑制了第7天(P<0.05)(圖3-A)、第14天(P<0.01)(圖3-B)幼苗株高的增加。通過100 mg/L處理組較對照對株高促進率在第7天(7.68%)、第14天(6.12%)對比來看，適宜濃度LPA對小麥幼苗株高有促進效應，在生長前期比幼葉形成期、開始分蘗的后期明顯。

2.4 LPA處理對小麥地上部與地下部干質量的影響

由圖4-A可知，幼苗培養至第7天，10、100 mg/L的LPA處理組地上部干質量，分別顯著高于對照組(0 mg/L)7.84%、20.34%(P<0.01)，而1 000 mg/L高濃度處理組地上部干質量則較對照顯著降低5.67%(P<0.01)；培養至第14天(圖4-B)，100 mg/L處理組地上部的干質量顯著高于對照組17.24%(P<0.01)，而10 mg/L處理組地上部的干質量較對照組無顯著差異，1 000 mg/L處理組地上部干質量則顯著低于對照組29.17%(P<0.01)，可見無論培養至第7天還是第14天，適宜濃度的LPA能促進小麥幼苗地上部的干物質積累，而高濃度則表現出抑制作用。

由圖5整體可見，LPA對小麥幼苗地下部干質量的影響亦隨處理濃度的增加呈現低濃度促進、高濃度抑制效應，其中100 mg/L促進效果最顯著，1 000 mg/L則出現顯著抑制效果。培養至第7天，相比對照組(0 mg/L)，100 mg/L LPA處理組幼苗地下部干質量顯著提高28%(P<0.01)，1 000 mg/L 的處理組地下部干質量則顯著降低18.52%(P<0.01)(圖5-A)；培養至第14天，100 mg/L LPA處理組幼苗地下部干質量較對照顯著提高38.14%(P<0.05)，1 000 mg/L 的處理組地下部干質量較對照則顯著降低 21.67%(P<0.05)(圖5-B)。

2.5 LPA處理對小麥根活力的影響

由圖6整體可見，LPA處理對小麥幼苗根活力的影響呈現低濃度促進、高濃度抑制的作用，其中100 mg/L LPA促進根系活力效果最好，1 000 mg/L處理出現抑制根系活力的現象。如圖6-A所示，小麥幼苗培養至第7天，100 mg/L LPA處理較對照組根系活力顯著提高31.43%(P<0.05)，1 000 mg/L 處理組根系活力則顯著低于對照42.16%(P<0.05)；培養至第14天(圖6-B)，100 mg/L的處理組幼苗根系活力較對照顯著提高79.31%(P<0.01)，是1 000 mg/L處理組根系活力的1.47倍(P<0.01)，從而有助于幼苗代謝水平與旺盛生長的需要。

3 討論與結論

苯基乳酸可由微生物發酵獲得，有2種對映異構體(R-β-苯乳酸與L-β-苯乳酸)，其中R構型抑菌效果強于L構型，作為抗生素的天然替代物，在醫藥與食品保鮮領域應用前景廣闊[12-14]，而L-β-苯乳酸在促進萵苣與水稻幼苗生長方面的效果顯著強于R-β-苯乳酸[4]，但L-β-苯乳酸對小麥生長調控的效果至今鮮有研究報道。

本試驗發現，苯基乳酸在調節小麥幼苗營養生長方面，其效應與其他植物激素類似，即低濃度(10、100 mg/L)促進，高濃度(1 000 mg/L)抑制生長。100 mg/L苯基乳酸對供試小麥幼苗的地上(下)部生長促進效果最好，與在禾本科水稻生長調控上的適宜濃度相似[4]，在幼苗培養14 d內，地上部與地下部總干質量分別較對照顯著提高17.24%與 38.14%，保持較好的干物質積累，同時14 d內根系活力較對照分別也提高了1.79倍(P<0.01)，為幼苗生長中細胞分裂與伸長提供了良好的物質基礎與呼吸能量保障[15]。從而有利于地上部與地下部伸長生長，使培養14 d內小麥幼苗株高、根長與總長度均顯著大于對照(P<0.01)，LPA促進小麥幼苗干物質積累與營養生長的生理代謝機制也正在研究中。

此外，本研究發現，各組小麥幼苗在培養14 d內，地上部營養干物質積累與伸長生長均大于地下部，可能是由于小麥幼苗生長初期優先滿足地上部光合形態建成，因此在幼苗生長初期應采取有利于地上部光合營養面積生長的生產措施，如充足的水分、適宜的氮素供應等。