溫度對茼蒿生長和生理特性的影響

孫雨晴， 陳秀麗， 曹琳琳， 喬建磊， 于占東， 葉景學

(1.吉林農業大學園藝學院，吉林長春 130118； 2.吉林省榆樹市農業技術推廣服務中心，吉林長春 130400；3.中國醫學科學院藥用植物研究所，北京 100193)

茼蒿(ChrysanthemumcoronariumL.)是菊科(Compositae)茼蒿屬(Chrysanthemum)一年生或二年生草本植物，茼蒿在我國栽培已有1 000多年的歷史[1-2]。近年來，隨著設施農業的蓬勃發展，茼蒿在設施內廣泛栽培，栽培季節、栽培制度等均產生了巨大的變化，溫度是設施栽培的關鍵性因素，而關于茼蒿溫度適應性研究較少，限制了茼蒿設施栽培的發展。本研究探討了大葉茼蒿和小葉茼蒿生長發育過程中對于溫度的適應性，以期為茼蒿設施栽培提供理論支持。

1 供試材料與方法

1.1 供試材料

本試驗選用的是2種茼蒿類型，分別為大葉茼蒿(火鍋茼蒿)和小葉茼蒿(光稈茼蒿)，以長出4片真葉的茼蒿幼苗為試驗材料。

1.2 試驗方法

6月初，將2種茼蒿種子分別播種于苗盤中，置于吉林農業大學蔬菜基地大棚內，待其幼苗長出2片真葉時，單株分苗移栽到8 cm×8 cm號苗缽中，繼續在大棚中培養，待其長到4片真葉時，將2種茼蒿幼苗分別放入人工氣候箱中培養，設置培養溫度為15、20、25、30 ℃，每個溫度處理設置3次重復，每種茼蒿每種處理溫度培養50株幼苗。

試驗開始前，分別選取長勢相同的2種茼蒿幼苗，每種茼蒿每種處理溫度取5株，小心將其從苗缽中拔出，避免損壞根部對試驗造成影響；將其根部及葉部用水洗干凈，置于吸水紙上，以免多余的水分對試驗數據產生干擾。

1.3 測定指標

茼蒿幼苗放入人工氣候箱前，先測第1次指標，以后每隔5 d測量1次，共測4次，同時記錄試驗數據，每次每項指標的數據均為10株的平均值。

1.3.1 形態指標 株高：植株根頸部到頂部之間的距離，其中頂部是指主莖頂部。莖粗：利用游標卡尺測量茼蒿莖基部尺寸。根體積：利用排水法，測量根部所占的體積。葉片數：指茼蒿真葉的葉片數量，不包含子葉。地上部鮮質量：將茼蒿根部與莖連接處切開，對切開處以上部分進行稱量。地下部鮮質量：將茼蒿根部與莖連接處切開，對切開處以下部分進行稱量。

1.3.2 生理指標 根系活力、丙二醛含量、可溶性糖含量測定參照徐珊珊的測定方法[3]。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對茼蒿株高的影響

由圖1可知，大葉茼蒿隨著培養天數的增加，幼苗在不斷生長，在20、25 ℃時，株高的生長速度較快，極顯著高于15、30 ℃ 2個溫度處理的增長速度(P<0.01)；25 ℃處理的株高高于20 ℃處理，但2個處理間的差異不顯著。由圖2可知，小葉茼蒿隨著培養天數的增加，幼苗也在不斷生長，且在20、25 ℃時生長的速度最快，極顯著高于15、30 ℃的增長速度(P<0.01)。

2.2 不同溫度對茼蒿莖粗的影響

由圖3可知，大葉茼蒿隨著培養天數的增加，植株的莖在不斷加粗，并且在20、25 ℃的條件下，大葉茼蒿植株莖的粗度極顯著高于15、30 ℃條件下植株莖的粗度(P<0.01)；15、30 ℃ 條件下，大葉茼蒿的莖粗差異不顯著；20、25 ℃條件下，大葉茼蒿的莖粗差異不顯著。由圖4可知，小葉茼蒿隨著培養天數的增加，植株的莖在不斷加粗，并且在20、25 ℃的溫度條件下，植株莖的粗度極顯著高于15、30 ℃ 2個處理(P<0.01)；20、25 ℃的條件下，小葉茼蒿的莖粗差異不顯著。在培養溫度和培養時間相同的條件下，大葉茼蒿的植株莖粗大于的小葉茼蒿的莖粗。

2.3 不同溫度對茼蒿根體積的影響

由圖5、圖6可知，大葉茼蒿和小葉茼蒿隨著培養天數的增加，根系在不斷生長，根系體積也在不斷增加，并且在25 ℃的溫度條件下，顯著高于15、20、30 ℃溫度條件下的根體積(P<0.05)。因此，大葉茼蒿和小葉茼蒿苗期根系生長的最適宜處理溫度為25 ℃左右。在溫度和培養時間相同的條件下，大葉茼蒿的植株的根系體積大于小葉茼蒿的根系體積。

2.4 不同溫度對茼蒿葉片數的影響

由圖7可知，大葉茼蒿隨著培養天數的增加，葉片數也在不斷增加，并且在20、25 ℃的條件下，葉片數的增長速度最快，培養15 d時，2個溫度處理的葉片數均達到了9張真葉，極顯著高于15、30℃條件下的葉片數(P<0.01)。因此，20～25 ℃溫度條件有利于大葉茼蒿植株葉片數的增加，較高和較低的溫度不利于大葉茼蒿植株葉片數的增加，但較低的溫度對于大葉茼蒿葉片數增加更為不利。由圖8可知，小葉茼蒿隨著培養天數的增加，葉片數也在不斷生長，并且在20、25 ℃的溫度條件下，小葉茼蒿葉片數的增長速度最快，培養15 d時，2個溫度處理的葉片數均達到了9張真葉；15 ℃處理真葉的葉片數為8張；30 ℃溫度處理真葉的葉片數僅為6張，遠低于其他處理。

2.5 不同溫度對茼蒿鮮質量的影響

2.5.1 不同溫度對茼蒿地上部鮮質量的影響 由圖9可知，大葉茼蒿隨著培養天數的增加，地上部鮮質量也在增加，20、25 ℃溫度處理的大葉茼蒿地上部鮮質量值極為接近，顯著地高于其他2個處理(P<0.05)。培養15 d時，大葉茼蒿的地上部鮮質量最高的處理為25 ℃，達4.18 g，而鮮質量最低的處理為15 ℃，僅為2.93 g。由圖10可知，小葉茼蒿隨著培養天數的增加，地上部鮮質量也在增加，培養15 d后，20 ℃溫度處理地上部鮮質量(3.06 g)略高于25 ℃處理(3.03 g)，且20、25 ℃處理均高于其他處理。

2.5.2 不同溫度對茼蒿地下部鮮質量的影響 由圖11可知，隨著培養天數的增加，大葉茼蒿地下部鮮質量也在增加。25 ℃的條件下，大葉茼蒿的地下部鮮質量高于20 ℃處理，二者又極顯著地高于15、30 ℃ 2個處理(P<0.01)，15、30 ℃ 2個處理之間不存在顯著差異。培養15 d時，大葉茼蒿的地下部鮮質量最高的處理為25 ℃，達1.41 g，而鮮質量最低的處理為15 ℃，僅為0.79 g。由圖12可知，隨著培養天數的增加，小葉茼蒿地下部鮮質量也在增加。25 ℃的條件下，大葉茼蒿的地下部鮮質量高于20 ℃處理，高于15 ℃處理，15 ℃ 處理高于30 ℃處理。培養15 d時，小葉茼蒿的地下部鮮質量最高的處理為25 ℃，達0.92 g，而鮮質量最低的處理為 30 ℃，僅為0.64 g。

2.5.3 不同溫度對茼蒿植株鮮質量的影響 由表1可知，隨著培養天數的增加，大葉茼蒿植株鮮質量也在增加。在整個培養過程中，大葉茼蒿的植株鮮質量大小次序：25 ℃處理>20 ℃處理>30 ℃處理>15 ℃處理。由表1可知，小葉茼蒿隨著培養天數的增加，植株鮮質量也在增加，各處理植株鮮質量大小次序：20 ℃處理>25 ℃處理>15 ℃處理>30 ℃處理，20、25 ℃處理間不存在顯著性差異。

表1 溫度對茼蒿植株鮮質量的影響

2.6 不同溫度對茼蒿根系活力的影響

由表2可知，隨著培養時間的增加，大葉茼蒿的根系活力也在增加。在25 ℃的條件下，培養5 d后大葉茼蒿根系活力由前期基礎值24.37 μg/(g·h)增加至39.31 μg/(g·h)，培養15 d時，增加至80.67 μg/(g·h)，其他3個溫度處理也呈現出相同的趨勢。在培養時間相同的情況下，在25 ℃的條件下，大葉茼蒿的根系活力最強，其次為20 ℃處理；在20、25 ℃的條件下，根系活力極顯著高于15、30 ℃條件下大葉茼蒿的根系活力(P<0.01)，且在培養15 d時，30 ℃條件下的根系活力極顯著高于15 ℃條件下的(P<0.01)。

由表2可知，隨著培養時間的增加，小葉茼蒿的根系活力也在增加。在25 ℃的條件下，培養5 d后小葉茼蒿根系活力由原來的基礎值24.71 μg/(g·h)增加至52.36 μg/(g·h)，培養至15 d時增加至105.62 μg/(g·h)，較基礎值增加 327.4%，其他3個溫度處理也呈現出相同的變化趨勢。在培養時間相同的情況下，在25 ℃的條件下，小葉茼蒿的根系活力最強，顯著高于20 ℃條件下的根系活力(P<0.05)；在20、25 ℃的條件下，小葉茼蒿根系活力極顯著高于15、30 ℃ 2個條件下小葉茼蒿的根系活力(P<0.01)，且在30 ℃條件下，小葉茼蒿的根系活力與15 ℃條件下的根系活力無顯著性差異。在培養10 d時，20、25 ℃處理之間，小葉茼蒿根系活力不存在顯著性差異。

2.7 不同溫度對茼蒿可溶性糖含量的影響

由表3可知，在相同培養時間內，大葉茼蒿在20、25 ℃ 2個處理溫度條件下可溶性糖的含量不存在顯著差異，且2個處理的可溶性糖含量極顯著低于15、30 ℃條件下可溶性糖的含量(P<0.01)。15 ℃條件下，大葉茼蒿可溶性糖含量顯著高于30 ℃水平處理(P<0.05)。20、25 ℃處理，大葉茼蒿可溶性糖的含量隨著培養時間的增加未發生明顯變化，而15、30 ℃處理則表現出增加的趨勢，其中以15 ℃處理表現最為明顯，增加幅度達到105%。

由表3可知，在20、25 ℃ 2個溫度處理條件下，小葉茼蒿可溶性糖含量低，二者差異不顯著，但是極顯著低于15、30 ℃條件下可溶性糖的含量(P<0.01)。15 ℃條件下，小葉茼蒿可溶性糖含量極顯著高于30 ℃水平的可溶性糖含量(P<0.01)。20、25 ℃處理，小葉茼蒿可溶性糖的含量隨著培養時間的增加未發生明顯變化，而15、30 ℃處理則表現出增加的趨勢，其中以15 ℃處理表現最為明顯，增加幅度達到62.2%。

表3 不同溫度對茼蒿幼苗可溶性糖含量的影響

2.8 不同溫度對茼蒿丙二醛含量的影響

由表4可知，大葉茼蒿在15、30 ℃條件下，丙二醛含量高于20、25 ℃處理；相同培養時間，15、30 ℃處理大葉茼蒿中丙二醛的含量差異不顯著，20、25 ℃處理間大葉茼蒿中丙二醛的含量差異較小。隨著培養時間的增加，大葉茼蒿中丙二醛的含量有降低的趨勢，25 ℃處理降低幅度最大，培養15 d后降低56.5%；其次為20 ℃處理，降低幅度為47.3%；再次為30 ℃處理，降低幅度為26.8%；而15 ℃處理降低幅度最小，僅降低25.6%。

由表4可知，相同培養時間，小葉茼蒿在30 ℃的條件下，丙二醛含量最高，顯著高于15 ℃條件下丙二醛的含量(P<0.05)，極顯著高于20、25 ℃條件下小葉茼蒿中丙二醛的含量(P<0.01)；20、25 ℃ 2個處理間差異不顯著。隨著培養時間的增加，小葉茼蒿中丙二醛的含量有降低的趨勢，25 ℃處理降低幅度最大，培養15 d后降低67.5%；其次為20 ℃處理，降低幅度為59.7%；再次為15 ℃處理，降低幅度為 35.0%；而30 ℃處理降低幅度最小，僅降低23.6%。

3 討論與結論

3.1 討論

我國北方以小葉茼蒿栽培為主，大葉茼蒿主要在南方栽培，一般認為這種地域性差異與2種類型茼蒿的溫度特性有關，但關于茼蒿的溫度特性尚缺乏系統性研究。在本研究中，大葉茼蒿隨著培養天數的增加，幼苗的生物量在不斷增加。20、25 ℃ 2個處理的株高、莖粗、葉片數、地上部鮮質量、地下部鮮質量，以及全株鮮質量等形態指標均高于15、 20 ℃ 2個處理，小葉茼蒿也表現出相似的趨勢，說明20～25 ℃溫度范圍適于茼蒿植物生長，而過高溫度和過低溫度均對生物量增長不利，這與趙玉萍等在對冬春茬番茄進行加溫研究所得結論[4]相同。趙玉萍等還指出，番茄短期處于亞高溫處理下，植株會加快生長，株高、莖粗等指標均高于正常溫度處理，但長期處于亞高溫狀態下，番茄會出現早衰現象，株高、莖粗等指標均低于正常溫度處理，本研究中，茼蒿在較高溫度狀態下未出現早衰現象，這可能與本試驗時間較短、茼蒿生育期短有關。

表4 不同溫度對茼蒿丙二醛含量的影響

2種類型茼蒿適宜的生物量積累的溫度范圍均是20～25 ℃，但2種茼蒿在溫度特性方面又表現出一定的差異性，在本研究中具體表現在對于較高溫度(30 ℃)和較低溫度(15 ℃)的適應性方面，大葉茼蒿的根系體積在較高溫度狀態下大于較低溫度狀態，而小葉茼蒿則表現出相反的趨勢(圖5、圖6)，提示大葉茼蒿對于較高溫度狀態的適應能力高于小葉茼蒿，而在較低溫度狀態的適應方面則表現出弱于小葉茼蒿；另外，地上部鮮質量、地下部鮮質量、植物鮮質量等指標也均提示大葉茼蒿對于較高溫度的適應更優于小葉茼蒿，而小葉茼蒿對于較低溫度的適應則更優于大葉茼蒿，這可能是傳統茼蒿生產中，大葉茼蒿多在南方地區栽培，而北方地區主要以小葉茼蒿栽培為主的原因。

在相同的培養時間和培養溫度條件下，小葉茼蒿的株高生長速度快于大葉茼蒿，但大葉茼蒿的植株莖粗、根體積、鮮質量大于小葉茼蒿，由此可以解釋生產中遇到的的2個問題：大葉茼蒿的生長周期長于小葉茼蒿；大葉茼蒿的單株生物量大于小葉茼蒿。江林玲等研究認為高溫和低溫脅迫使紫御谷根系活力迅速下降[5]。本研究中，在20～25 ℃范圍內，2種茼蒿根系活力較強，而較高溫度和較低溫度均迫使根系活力降低。趙瑞秋研究認為亞低溫環境使細胞膜受到傷害，膜脂過氧化作用加劇致使丙二醛含量升高，使細胞滲透調節產物可溶性糖等上升[6]。林艷等認為低溫下，大葉女貞的丙二醛、可溶性糖的含量將上升，丙二醛、可溶性糖的含量反映出抗寒性[7]。吳雪霞等認為茄子在低溫下丙二醛也呈累積趨勢[8]。本研究結果表明，較低溫度使茼蒿葉片中的丙二醛、可溶性糖含量上升，與趙瑞秋[6]、林艷等[7]的研究結果相符，另外，隨著培養時間的增加，在較低溫度條件下，丙二醛呈下降趨勢，這可能與其適應性有關，今后將做進一步研究。

劉雪娟等研究認為高溫導致散葉萵苣幼苗丙二醛含量升高[9]；涂三思認為高溫脅迫將增加黃姜葉片中丙二醛和可溶性糖的含量[10]，本研究與以上研究結果相一致。劉媛媛等研究表明高溫脅迫使抽穗灌漿結實期的水稻光合產物可溶性糖含量下降[11]，本研究與之不符，其原因可能是由于試驗的脅迫程度不同造成的，劉媛媛等的研究中，對水稻的脅迫已經傷害了光合系統，從而導致光合產物可溶性糖含量下降。本研究中較高溫度可以增加茼蒿葉片中可溶性糖的含量，一是由于本試驗是在30 ℃的亞高溫狀態下得出的，可能這一溫度不足以對茼蒿造成過度傷害；二是由于茼蒿在20～25 ℃溫度范圍內的生物量遠大于30 ℃處理，稀釋效應使茼蒿葉片內可溶性糖含量低于30 ℃處理。本試驗結果可能是這2種因素綜合作用的結果。

大葉茼蒿在15 ℃處理時，丙二醛含量高于30 ℃時的水平；而小葉茼蒿則表現為在15 ℃處理時，丙二醛含量低于 30 ℃ 時的水平，進一步提示大葉茼蒿對于較高溫度的適應更優于小葉茼蒿，而小葉茼蒿對于低溫的適應性要優于大葉茼蒿。

3.2 結論

茼蒿在15～30 ℃的條件下均能生長，但在20～25 ℃的條件下，生長速度最快，且植株的株高、莖粗、葉片數、根體積、地上部鮮質量、地下部鮮質量、植株鮮質量等形態指標均極顯著高于15、30 ℃時的水平。大葉茼蒿對于30 ℃高溫忍耐能力大于小葉茼蒿，小葉茼蒿對于15 ℃的低溫忍耐能力大于大葉茼蒿。