模擬氮沉降凋落物管理對樟樹人工林土壤呼吸的影響

陳 毅,閆文德,,,*,鄭 威,廖菊陽,盤昱良,梁小翠,,楊 坤

1 中南林業(yè)科技大學(xué),長沙 410004 2 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,南寧 530002 3 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室,長沙 410004 4 湖南省森林植物園,長沙 410114 5 湖南長株潭城市群森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,長沙 410114 6 城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室,長沙 410004 7 湖南蘆頭森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,平江 414000

人造肥料的使用以及化學(xué)燃料的燃燒,使人為氮沉積日益增多[1]。在全球范圍內(nèi),氮(N)沉降通過影響植物的生長以及碳的排放從而影響了整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳(C)平衡[2- 3]。我國是僅次于歐洲與美國的全球第三大氮沉降區(qū)[4],了解氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的影響,以及生態(tài)系統(tǒng)C、N循環(huán)對氮沉降增加的響應(yīng)是至關(guān)重要的。

森林土壤中所含的碳與植物中所含的碳相比具有多且穩(wěn)定的特點[5]。而土壤呼吸,是植物固定CO2返回大氣中的主要途徑,全球每年大約有80—98 Pg的碳通過這種方式進入到大氣中,同時這個數(shù)字以每年0.1 Pg的速度在增長[6]。而土壤中的N含量的改變、林內(nèi)凋落物的數(shù)量,可能會改變土壤呼吸的過程,從而對碳平衡反應(yīng)的方向和程度產(chǎn)生巨大的影響[7],所以研究在氮沉降下,不同凋落物管理對土壤呼吸的變化規(guī)律的影響,對了解森林生態(tài)系統(tǒng)對氮沉降的響應(yīng),為人工林的管理經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)有重要意義。

越來越多的證據(jù)證明,氮添加會減少土壤呼吸[8- 9]。但是,導(dǎo)致土壤呼吸下降的機理尚未清楚。廣泛的認為是其降低的土壤微生物的活性導(dǎo)致的[10],并且抑制了細根的生物量和菌根的呼吸作用[11]。但植物對與氮元素的需求量,也會影響施氮對土壤呼吸的影響。土壤中N元素超過植物的需求時,土壤呼吸會減少[12]。由于土壤呼吸對人為氮沉積的響應(yīng)存在不確定性關(guān)系,氮沉降對不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸以及碳循環(huán)的影響需要更加深入的研究。

土壤有機質(zhì)的含量會對土壤呼吸產(chǎn)生深遠的影響,森林凋落物是土壤有機質(zhì)的重要來源,地上有機質(zhì)為土壤微生物的生長提供了新鮮的不穩(wěn)定的有機物C,通常認為土壤微生物數(shù)量受有機質(zhì)的影響[13],因此有機質(zhì)的去除是通過控制可利用C的含量從而有可能直接影響到了土壤呼吸,并且地上凋落物層還可影響到土壤微環(huán)境[14]。凋落物是通過影響土壤中的土壤溫度、土壤濕度、pH等土壤物理化學(xué)性質(zhì)的相互作用來影響到土壤呼吸的[15]。如今很多的研究主要說明的是氮添加、凋落物影響的單一影響,但是對于凋落物與氮添加對土壤呼吸的綜合影響的組合效應(yīng)仍不太了解[11,16- 17]。因此,研究氮添加和凋落物改變對土壤呼吸的綜合影響,可以加深了解增加氮沉降對土壤呼吸以及森林C循環(huán)的影響。樟樹(Cinnamomumcamphora)為長沙市市樹,是我國南方城市的優(yōu)良綠化樹種,具有重要的生態(tài)價值。所以本研究于選取樟樹人工林作為研究對象,在湖南省植物園的樟樹林中設(shè)置樣地,對其進行不同的施氮處理模擬氮沉降,同時對凋落物進行添加以及去除凋落物處理,進行長期的觀測實驗。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗區(qū)位于湖南省植物園內(nèi),位于113°01′—113°02′ E,28°06′—28°07′ N,核心區(qū)占地約4356 hm2,森林覆蓋率達90%以上,海拔46—114 m,坡度5°—25°。屬于典型的亞熱帶濕潤型季風(fēng)氣候。年平均17.2℃;無霜期270—300 d,光線充足,年均日照時長1677 h;年均降水量1422 mm,雨量充沛。研究區(qū)為典型紅壤丘陵區(qū),其地層主要是第四紀更新世的沖積性網(wǎng)紋紅土和砂礫,土壤為典型紅壤,pH為4.01。

本實驗研究對象為湖南省植物園內(nèi)的樟樹人工林,該林分于1979—1982年間營造,后經(jīng)自然更新而成。林下植被有毛山礬(Symplocoscaudata),柘樹(Cudraniatricuspidata)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、泡桐(Paulowwniatomaentosa)、白櫟(Quercusfabri)、糙葉樹(Aphananthe aspera),草本植物以淡竹葉(Lophatherumgracile)、雞矢藤(Paederia scandens)、商陸(Phytolaccaacinosa)、酢漿草(Oxaliscomiculata)等為主。林分的基本情況見表1。

表1 樟樹林的林分特征、土壤理化特性

括號內(nèi)為標準誤差

1.2 實驗設(shè)計

1.2.1 施氮處理

根據(jù)當?shù)厣执髿獾两当尘昂推渌愌芯?共設(shè)立4個施氮處理水平: CK:0 kg N hm-2a-1;LN:50 kg N hm-2a-1;MN:150 kg N hm-2a-1;HN:300 kg N hm-2a-1。每個處理水平設(shè)置3個重復(fù)樣地,共計12塊,樣地大小為25 m×25 m,于每年干濕交替季的5月、10月進行施氮,以NH4NO3作為氮肥混合20 L的自來水,使用噴霧器均勻的撒與樣地中[18]。

在經(jīng)過施氮處理的樣方中隨機選取3個點安放PVC(Φ21 cm×H8 cm)連接環(huán),插入土壤4 cm,連接環(huán)在測量期間不再移動。

1.2.2 凋落物處理

(1) 凋落物收集器的設(shè)置

在每個施氮水平的重復(fù)樣方內(nèi)隨機設(shè)置2個凋落物收集器,共2×12=24個,收集器尺寸為3 m×4 m,收集器采用尼龍網(wǎng),離地高度約40 cm,同時在凋落物收集器旁劃定3 m×4 m添加凋落物小樣方。

(2) 凋落物處理

去除凋落物處理:試驗開始前清除凋落物收集網(wǎng)下的凋落物,其垂直投影范圍為去除凋落物處理,并沿對角線安放2個PVC連接環(huán)。

添加凋落物處理:將每月凋落物收集器所收集的凋落物置于添加凋落物實驗組中,沿對角線安置2個PVC連接環(huán)。

1.3 測定方法

2010年6月至2012年6月,半月1次測定土壤呼吸(SRT)及土壤5 cm深度處溫度及濕度,測量方法如下:

土壤呼吸:采用LI- 8100(Li-COR Inc,Lincoln,NE,USA)測定。

土壤5 cm深度處溫度測定:與土壤呼吸速率測定同步進行,采用Li-COR- 8100通量系統(tǒng)配套的溫度探針Li- 8100- 201Omega測定。

土壤5 cm深度處濕度測定:與土壤呼吸速率測定同步進行,采用Li-COR- 8100通量系統(tǒng)配套的濕度探針Li- 8100- 202測定。

2 實驗結(jié)果與分析

2.1 施氮及凋落物處理對土壤溫度和土壤濕度的影響

樟樹林生態(tài)系統(tǒng)4種施氮水平下,去除、添加凋落物與對照處理的土壤溫度季節(jié)動態(tài)變化如圖1所示,圖中顯示,不同施氮水平下,去除、加倍凋落物及對照處理的土壤呼吸均呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性變化,最高值均出現(xiàn)在7月,最低值均出現(xiàn)在1月。在凋落物對照組中,CK、LN、MN、HN組中土壤溫度的年均值分別為:(16.12±1.18)、(17.13±1.19)、(16.87±1.21)、(16.79±1.22)℃;在去除凋落物組中,CK、LN、MN、HN組中土壤溫度的年均值分別為:(15.93±1.19)、(16.96±1.20)、(16.73±1.22)、(16.59±1.21)℃;在添加凋落物組中,CK、LN、MN、HN組中土壤溫度的年均值分別為:(16.24±1.18)、(16.89±1.17)、(16.82±1.19)、(16.77±1.17)℃。各施氮處理及凋落物處理對土壤溫度無顯著影響(P>0.05)。

圖1 4種施氮條件下去除凋落物、加倍凋落物和對照的土壤溫度季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal pattern of soil temperature of different litter fall treatments with 4 nitrogen addition levelCK:對照,Control;LN:低氮,Low Nitrogen; MN:中氮, Medium Nitrogen;HN:高氮,High Nitrogen

4種施氮水平下,去除凋落物、加倍凋落物與凋落物對照處理的5 cm處土壤濕度如圖2所示,均呈現(xiàn)顯著波動變化。

在凋落物對照組中,CK、LN、MN、HN組中土壤濕度的年均值分別為:(0.25±0.01)、(0.24±0.01)、(0.26±0.01)、(0.26±0.01) m3/m3;在去除凋落物組中,CK、LN、MN、HN組中土壤濕度的年均值分別為:(0.21±0.01)、(0.22±0.01)、(0.22±0.01)、(0.23±0.01) m3/m3;在添加凋落物組中,CK、LN、MN、HN組中土壤濕度的年均值分別為:(0.25±0.01)、(0.25±0.01)、(0.26±0.01)、(0.28±0.01) m3/m3。且在各施氮水平下,添加凋落物處理的土壤濕度均顯著高于去除凋落物處理的土壤濕度(P<0.05);凋落物對照組與添加凋落物組及去除凋落物組之間的土壤濕度不存在差異顯著性(P>0.05)。

圖2 4種施氮條件下去除凋落物、加倍凋落物和對照的土壤濕度季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal pattern of soil moisture of different litter fall treatments with 4 nitrogen addition level

2.2 施氮及凋落物處理對土壤呼吸特征的影響

2.2.1 土壤呼吸的動態(tài)變化

土壤呼吸的季節(jié)性動態(tài)變化的原因主要為溫度、植被類型、土壤理化性質(zhì)、降水等。所以施氮處理,加倍凋落物及去除凋落物均不能對樟樹林土壤呼吸的季節(jié)性變化規(guī)律。不同施氮處理以及凋落物處理土壤呼吸速率如圖3所示,均呈現(xiàn)季節(jié)性變化。最大值出現(xiàn)在6—8月,最小值則出現(xiàn)在1月。不同處理對土壤呼吸的影響主要體現(xiàn)在變動的幅度上。

凋落物對照組的樣地中,CK、LN、MN、HN土壤呼吸的變化范圍分別為0.82—6.20、0.48—4.98、0.63—4.46、0.56—3.62 μmol CO2m-2s-1;去除凋落物的樣地中,CK、LN、MN、HN土壤呼吸的變化范圍分別為0.24—4.25、0.51—3.68、0.52—4.32、0.69—4.25 μmol CO2m-2s-1;添加凋落物處理的樣地中,CK、LN、MN、HN土壤呼吸的變化范圍分別為0.45—6.78、0.72—5.26、0.55—6.68、0.80—5.70 μmol CO2m-2s-1。

在4—10月,不同凋落物處理之間土壤呼吸存在顯著差異,這是因為期間為植物生長旺盛期,對營養(yǎng)元素需求量大,凋落物為主要的營養(yǎng)庫,增加或減少凋落物對其生長其至關(guān)重要的作用。

圖3 4種施氮水平下去除凋落物、加倍凋落物和對照的土壤呼吸季節(jié)動態(tài)Fig.3 Seasonal patterns of soil respiration of different treatments with No litter, Double litter and Control treated with 4 nitrogen addition levels

2.2.2 土壤呼吸的年均值變化

整個實驗期內(nèi),4種施氮水平下,不同凋落物處理的土壤呼吸速率平均值如表2所示。除HN外,不同凋落物處理下,土壤呼吸年均值均表現(xiàn)為:添加凋落物>凋落物對照>去除凋落物。說明了添加凋落物促進了土壤呼吸,去除凋落物抑制了土壤呼吸。在凋落物對照組中,土壤呼吸速率平均值表現(xiàn)為:CK>MN>LN>HN,與CK相比,LN、MN、HN水平下,土壤呼吸分別降低了35.4%、30.6%、36.8%。且CK與LN、MN、HN存在顯著差異(P<0.05)。表明了施氮對于土壤呼吸存在抑制作用,且這種抑制作用隨著施氮濃度的上升先減小后增加。

表2 4種施氮水平下凋落物處理的土壤呼吸年均值的比較

CK:對照,Control;LN:低氮,Low Nitrogen; MN:中氮, Medium Nitrogen;HN:高氮,High Nitrogen;大寫字母A代表相同凋落物處理下,不同施氮水平下土壤呼吸的差異性,小寫字母a代表統(tǒng)一施氮水平下,不同凋落物管理下土壤呼吸的差異性(P<0.05)

而添加凋落物處理中,土壤呼吸速率變現(xiàn)為:CK>HN>MN>LN,與CK相比,LN、MN、HN水平下,土壤呼吸分別降低了23.2%、15.8%、14.7%,與凋落物對照組相比,添加凋落物后,各施氮水平下,土壤呼吸的降低幅度較小,表明在添加凋落物之后,施氮對土壤呼吸仍存在顯著的抑制作用,且這種抑制作用隨著施氮水平的上升而下降,但添加凋落物會削弱施氮后產(chǎn)生的抑制作用。在去除凋落物處理中,土壤呼吸速率平均值表現(xiàn)為:HN>CK >MN>LN,與CK相比,LN、MN、HN水平下,土壤呼吸分別降低了3.5%、0.5%、-11.6%,且CK與LN、MN、HN處理間不存在明顯差異,與凋落物對照相比,去除凋落物后,各施氮水平下,土壤呼吸的降低幅度下降,說明去除凋落物減弱了施氮對土壤呼吸的抑制作用,且這種削弱能力隨著施氮水平的提高而增大。

2.2.3 土壤溫度、土壤濕度與土壤呼吸的關(guān)系的變化

表3為運用線性方程對土壤呼吸和土壤濕度關(guān)系進行擬合后所得的方程參數(shù),公式為SR=aW+b,公式中的SR為土壤呼吸速率,W為5 cm處土壤濕度,結(jié)果表明土壤濕度僅可以解釋土壤呼吸變異的0.3%—14.1%。

表3 土壤呼吸與5 cm土壤濕度的回歸方程

表4為運用指數(shù)方程對土壤呼吸和土壤溫度關(guān)系進行擬合后所得的方程,公式中的SR為土壤呼吸速率,T為5 cm土壤溫度,結(jié)果表明土壤溫度可解釋土壤呼吸呼吸變異的47.76%—72.61%。

表4 土壤呼吸與5 cm土壤溫度回歸方程

3 討論

3.1 土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)

在整個觀測期間,氮沉降和凋落物處理并未該表土壤呼吸的季節(jié)變化規(guī)律,在不同的施氮處理以及不同的凋落物處理下,樟樹人工林土壤呼吸始終呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,2年的土壤呼吸速率最大值均出現(xiàn)在夏季(6—8月),最小值出現(xiàn)在冬季(1月)。這與國內(nèi)外許多研究結(jié)果相似[19- 20]。這是因為影響土壤呼吸的季節(jié)性變化的因素主要為溫度、降水、土壤性質(zhì)、植被條件等,土壤溫度和土壤濕度主要受研究地的氣候條件控制,研究地屬于典型的大陸性中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,夏季溫度較高,土壤微生物及土壤酶活性較高,促進了土壤呼吸,而冬季溫度較低,限制了土壤微生物及酶活性,導(dǎo)致土壤呼吸速率較低[21]。而施氮處理與凋落物處理均并能改變土壤溫度的季節(jié)性及土壤濕度的波動性,所以無法對土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)產(chǎn)生影響。

3.2 施氮及凋落物處理對土壤水熱條件的影響

本研究中,在不同凋落物處理下,施氮均不會對土壤溫度及土壤濕度產(chǎn)生影響,這與涂利華等[22]的研究一致。Bowden等[23]研究表明添加或去除凋落物會影響土壤溫度及土壤濕度,但在本研究中,在不同施氮水平下,不同的凋落物處理,土壤溫度不存在顯著差異性(P>0.05)。在各施氮水平,添加凋落物的土壤濕度要明顯大于去除凋落物的土壤濕度(P<0.05),但凋落物對照組與添加凋落物組及去除凋落物之間的土壤濕度均不存在顯著差異(P>0.05)。這可能是因為研究樣地的林分郁閉度較高,凋落物層對土壤起著保濕保溫的效果,地表收到太陽直射較少,凋落物層對土壤的保濕保溫的效果表現(xiàn)不明顯,所以各施氮水平下,不同凋落物處理對土壤溫度以及土壤濕度的影響不明顯。

3.3 施氮及凋落物處理對土壤呼吸的影響

施氮處理與凋落物處理對土壤呼吸影響的過程是一個非常復(fù)雜的過程,它是通過各種直接(影響有機質(zhì)的輸入等)或者間接(改變土壤理化性質(zhì)等)的過程影響土壤呼吸。研究表明,在施氮處理或凋落物處理的單一因素影響時,施氮對土壤呼吸速率的影響結(jié)果不一[18,24],去除凋落物或添加凋落物會降低或增加土壤呼吸[23]。在本實驗中,在自然狀態(tài)下,施氮對土壤呼吸起抑制作用,與Janssens等[25]研究一致,且這種作用隨著施氮量的上升而先下降后上升,分別為35.4%、30.6%、36.8%。氮添加會提高土壤中的離子濃度,從而降低了土壤滲透勢,抑制微生物活性,從而導(dǎo)致土壤呼吸的降低[26- 27]。自然狀況下,去除凋落物使樟樹人工林的土壤呼吸速率(即凋落物呼吸占土壤呼吸的比值)降低了30.9%,與鄧琦等[28]對南亞熱帶常綠闊葉林(27.82%)以及涂利華[22]對華西苦竹(31.0%)的研究相近。凋落物呼吸是土壤呼吸的重要組成部分,去除凋落物會降低土壤表層呼吸從而降低土壤呼吸總量[29],同時,去除凋落物會間接影響土壤的營養(yǎng)輸入,抑制了植物的生長及萌發(fā)[30],進而抑制土壤呼吸。另一方面,添加凋落物使土壤呼吸速率增加了18.4%,遠小于去除凋落物所引起的土壤呼吸的降低,且與凋落物對照組以及去除凋落物具有顯著差異性(P<0.05)添加凋落物直接影響了土壤碳輸入的過程[31],改變微生物群落,營養(yǎng)物質(zhì)的輸入促進了植物的生長與萌發(fā)[30],從而促進了土壤呼吸造成影響,進而造成土壤呼吸的變化。

土壤呼吸可分為3個部分。第一個部分為凋落物呼吸,包括土壤有機質(zhì)以及植物殘留物所產(chǎn)生的CO2;第二部分是根系呼吸,包括植物根系呼吸以及根系微生物呼吸;第三部分是礦質(zhì)土壤呼吸,包括含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用。本研究中,去除凋落物后,各施氮水平對土壤呼吸的抑制作用從凋落物對照組的35.4%、30.6%、36.8%到去除凋落物組的3.5%、0.5%、-11.6%。說明了去除凋落物能緩解施氮對土壤呼吸的抑制作用,主要的原因可能為:(1)施氮對土壤呼吸的抑制作用主要來源于施氮降低了凋落物呼吸[32],去除凋落物使施氮對于凋落物呼吸部分的抑制作用無法實現(xiàn),從而削弱施氮對土壤呼吸的影響。(2)長期施氮會減少根系生物量[33]而根系呼吸強度與植物細根含量成正比[34],同時,根系呼吸產(chǎn)生的能量多用于營養(yǎng)元素的吸收、同化作用[35],施氮使土壤中有效氮的含量增加,吸收氮所需的能量減小,降低了根系的呼吸強度。而去除凋落物后施氮對根系呼吸的抑制作用被凸顯。(3)白英辰等[36]研究表明,施氮將促進礦質(zhì)土壤呼吸,本研究中,去除凋落物后,在HN水平下,施氮對土壤呼吸呈現(xiàn)促進作用,說明HN水平下,施氮對礦質(zhì)土壤呼吸的促進作用大于施氮對根系呼吸的抑制作用。

添加凋落物后,各施氮水平對土壤呼吸的抑制作用從凋落物對照組的35.4%、30.6%、36.8%到添加凋落物組的23.2%、15.8%、14.7%。說明添加凋落物同樣可以緩解施氮對土壤呼吸的抑制作用。其主要原因可能為:(1)施氮會改變C/N,增加土壤有效氮含量,是土壤從N限制類型轉(zhuǎn)變?yōu)镃限制類型,最終的表現(xiàn)同樣為降低土壤呼吸[37]。添加凋落物增加了土壤碳含量,解除了在同等施氮條件下的碳限制,增加了對N源的需求,從而減緩了施氮對土壤呼吸的抑制作用。(2)添加凋落物能夠改善土壤中的營養(yǎng)狀況,促進微生物的數(shù)量及活力,從而產(chǎn)生了正激發(fā)效應(yīng)[38],從而緩解了施氮對土壤呼吸產(chǎn)生的抑制作用。(3)添加凋落物能夠增加植物向地下營養(yǎng)元素的輸入,促進植物的萌發(fā)和生長,從而提高植物根系的生長[31],抵消了植物根系因施氮造成的抑制作用,從而減緩施氮造成的土壤呼吸的抑制作用。本研究表明,添加或去除凋落物后,影響了施氮對土壤呼吸產(chǎn)生的抑制作用,足以說明凋落物管理與施氮存在交互作用,且這種作用為添加或去除凋落物均減緩了施氮對土壤呼吸產(chǎn)生的抑制作用。

4 結(jié)論

本研究中,施氮對土壤呼吸起抑制作用,添加凋落物對土壤呼吸起促進作用,去除凋落物對土壤呼吸起抑制作用。但添加或去除凋落物均會削弱施氮對土壤呼吸的抑制作用,且這種作用隨著施氮水平的提高而增強。氮添加與凋落物處理后,土壤呼吸與土壤溫度存在顯著的相關(guān)性(P<0.05),與土壤濕度存在不顯著的正相關(guān)(P>0.05)。本研究說明了在氮沉降增加的影響下,凋落物管理將通過影響樟樹人工林土壤呼吸從而影響生態(tài)系統(tǒng)碳排放,為樟樹人工林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。