淺談植物細胞壁的形成機制

方泓漸 湖南師范大學附屬中學

細胞壁最早被發現于1665年，由英國的科學家通過顯微鏡觀察到。植物細胞壁是由纖維素和果膠質交結形成的多糖和蛋白質及其它成分構成的三維網絡結構，是植物細胞中的重要結構。植物細胞壁是最大的可再生碳水化合物資源庫，通過加工可以生產出許多對人類有益的產品，目前植物細胞壁的利用率較低，我們要加大植物細胞壁的研究。

1 植物細胞壁的結構與成分

植物細胞壁在不同的植物中有不同的結構和成分，但大體上是相同的，植物細胞壁主要有纖維素、半纖維素和各種多糖及少量的蛋白質組成。細胞壁大體上可以分為出生壁和次生壁兩種類型，其中初生壁是正在生長發育的細胞壁，一般在植物旺盛的部位較多，次生壁主要存在于植物機械組織等細胞中，是一種加厚的細胞壁，位于初生壁和細胞膜之間。

無論是初生壁還是次生壁主要成分均為纖維素，含量占細胞總量的一半以上，這也是為什么細胞壁在造紙、棉麻、建筑等行業有廣泛的應用。纖維素的結構比較簡單，他的結構參數是由結晶度和晶體大小決定的，纖維素的參數直接決定著纖維素的經濟價值，參數越高經濟價值越大，反之經濟較低越低。

細胞壁中半纖維素的含量僅次于纖維素，在不同的植物體中的差別較大，主要有木聚糖、木葡聚糖、混聯型葡聚糖等類型。果膠質也是細胞壁里的一種物質，是以酸性糖基為主的多糖。

在植物細胞壁中，還有一定量的脂類分子、蛋白質以及大量水分，水分是維持細胞壁正常功能的重要組成，其中，細胞壁蛋白組分主要為羥脯氨酸富集蛋白，主要組分包括阿拉伯半乳聚糖蛋白、脯氨酸富含蛋白、延展蛋白、擴展蛋白等等，其中研究最為深入的物質就是延展蛋白，延展蛋白具備自發組裝功能，可以形成一種樹枝狀的架構，與果膠形成凝聚物質，促進新生細胞壁的沉積。最新研究顯示，擴展蛋白體外可結合葡聚糖鏈，在細胞壁中結合富含木葡聚糖的纖維素特異結構域行使功能。

2 細胞壁物質的合成

近年來，隨著遺傳學的發展及科學技術的進步，細胞壁里的各種物質逐漸被識別出來，并且得到了克隆和利用。細胞壁中的有效成分也被分析出來。纖維素的葡聚糖鏈是一種呈六瓣玫瑰花環結構的物質，是由纖維素合成酶復合體與細胞質膜中的尿苷二磷酸葡萄糖進行合并而形成的。

3 細胞骨架在細胞壁中的作用

上世紀60年代，人們發現細胞中的微觀與纖維素微纖絲的排列相似，在此基礎上提出了微管-微纖絲關聯的假說，但是在進一步的研究中發現，微管和微纖絲是不斷的變動的，當微管發生變動時，微纖絲也會對這發生改變，但是改變的順序并不是固定的，因此，也有許多的人質疑這種假說。這種爭論一直到Somerville實驗室利用纖維素合酶復合體觀察到的運動為止，證實了CSC在細胞膜中進行雙向運動，從而證實了微管和纖維絲微纖絲之間的排列是有關系的。

互作蛋白的出現進一步印證了微管-微纖絲關聯的假說，在研究中利用細胞里的肽段作為印子發現了互作蛋白CSI1，在CSI1的列式編碼中顯示一個植物特異中含有十幾個重復結構的蛋白。在CSI1的變異體中，植物的根部細胞發生了變化，纖維素的含量明顯的降低。在長期的實驗中推測CSC與微管之間可以有一個連接系統，其形狀類似于腳手架，引導著CSC沿著微管的方向做運動，從而生成纖維素。

植物木質部的導管分子不同于次生細胞壁的細胞形式，有多種形式的導管，例如環紋形狀、螺紋形狀、網狀等等，這些也與微管的形成有一定的關系。

4 細胞壁形成信號與傳輸

在植物的生長過程中，需要許多的植物激素，細胞壁的形成與重構也是在這些信號的指引下，作出相應的反應。植物對激素的吸收情況，激素對植物產生的作用，及不同的環境狀態下植物的形態會通過細胞壁中的成分和結構表現出來。因此在植物中有一些特定的激素，可以很好的把激素信號和細胞壁連接起來，促進細胞壁迅速的做出反應。例如含有赤霉素的植物體中，醛酸糖和果膠甲酯化的含量明顯降低。

植物的生長階段及類型也對細胞壁的成分產生影響，植物體內存在著促進細胞壁形成和改變信號的應答機制，可以將重要的信息通過細胞膜傳遞到細胞內部，為細胞的生長提供營養。不論是上游的激素信號還是機體內的酶介質，都可以將轉錄因子傳遞到細胞壁中形成基因。

總之，通過幾十年的研究，人們對于細胞壁有了一定的認識，但是對于含有幾千個基因、結構復雜的細胞壁來說只是很小的一部分，人們對于細胞壁的認識還處于初級階段，還有許多知識是我們沒有探索到的，因此我們要加強細胞壁的研究，深層次的了解促進細胞壁合成的酶介質，進一步的掌握細胞壁完整的新陳代謝過程。細胞壁中還存在許多的奧秘，我們期待專家學者早日解開細胞壁的神秘面紗，充分發揮細胞壁的優勢，讓其更好的為我們服務。

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