自然干旱條件下2個石榴品種生長和光合等生理特性的變化

卓熱木·塔西，木合塔爾·扎熱，盧明艷，帕麗旦·阿布什，吳正保

(1. 新疆林科院防沙治沙研究所,新疆 烏魯木齊 830063；2. 新疆林科院經濟林研究所，新疆 烏魯木齊 830063；3.新疆林科院園林綠化研究所，新疆 烏魯木齊 830063；4. 哈密市林業管理站，新疆 哈密 839000)

石榴(PunicagranatumL.)屬石榴科(Punicaceae)石榴屬植物，原產于印度、阿富汗等中亞地區，是一種集生態、經濟、社會效益、觀賞價值與保健功能于一身的優良果樹[1]。其果實富含類黃酮、安石榴苷、酚酸等生物活性物質，保健功能強，越來越受到消費者的喜愛[2-4]。我國石榴栽培已有2000多年歷史，經過長期的自然選擇和人工馴化，逐漸形成了如新疆葉城、陜西臨潼、山東棗莊、河南開封、安徽懷遠、四川會理、云南蒙自等特色鮮明的栽培群體和綜合性狀優良的系列遺傳種質資源，種質資源豐富，發展前景廣闊[5]。近年來，隨著新疆特色林果業的迅速發展，與其它新疆特色優質樹種一樣，石榴也在種植面積和產量上得到了前所未有的發展，已變成了南疆多個縣城果農的精準脫貧致富支柱產業之一。但是，由于新疆當地石榴主栽品種較單一，在果實形態、顏色、品味等品質指標的豐富多彩性上無法滿足消費者日益提高的需求，亟待科研工作者通過引進和選育等手段，篩選出適合新疆氣候條件的新品種。雖然引進石榴新品種是迅速將外地優良品種引入本地，解決石榴生產迫切需要新品種的一條最經濟、最簡單、最有效的途徑之一，但是首先需驗證其對新環境的生態適應能力[6-7]。新疆是典型的內陸干旱、半干旱地區，尤其是石榴主栽區南疆四地(州)基本屬于水資源虧缺區，干旱脅迫是影響干旱、半干旱地區果樹生長和環境變化最主要、最直接的因素，具有分布范圍廣，延續時間長，發生頻率高和威脅危害大等特點[8-10]。因此，新疆引進石榴新品種時，研究其對干旱環境的生理形態響應是評價石榴生態適應性的主要依據之一。目前，在干旱條件下石榴光合作用、滲透調節物質含量、膜脂過氧化程度及保護酶活性等方面的研究較少[11-12]，其對自然干旱的生理生化響應研究尚未見報道。本研究以引進的石榴優良品種中農紅和突尼斯作為研究對象，采用盆栽人工控水法，研究自然干旱條件下的2個石榴品種干物質積累率、根冠比、光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片細胞相對電導率、丙二醛含量、抗氧化酶活性、可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量等指標的變化趨勢，探討其在自然干旱下的生理生化反應機理，為石榴在干旱區的適栽區劃分和栽培管理模式的制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

以中農紅和突尼斯的一年生石榴幼苗為材料，于2017年3月15日從河南鄭州市高村鄉引進中農紅和突尼斯一年生幼苗各100株，在冷庫保存。到4月13日選取基徑和根系基本一致，無病蟲害和無機械損傷的幼苗植入已裝土10.5 kg(濕土)的花盆(35 cm × 40 cm)中，土質為壤土(商品松針土)，土壤田間持水量為29.3%(即土壤相對含水量100%時的土壤凈含水量)。每盆種植1株，按常規管理，每天早、晚補充當天耗散的水量(用稱量法)，土壤相對含水量保持在70%左右，試驗開始之前不進行遮雨，試驗開始之后，當下雨時對全部幼苗采取了遮雨措施，試驗期間空氣溫度、濕度和降雨量情況見圖1。到7月4日，根據幼苗長勢情況對石榴各品種進行再次選苗(每個處理5個重復)，并開始進行自然干旱脅迫處理(停止澆水)，當土壤相對含水量從70%(對照，7月5日)分別降到60%(7月6日)、50%(7月7日)、40%(7月8日)、30%(7月10日)、20%(7月17日)和10%(8月3日)時，首先測定光合特性參數指標及生長量特征參數指標，然后各干旱處理的每株幼苗隨機選取2片功能葉測定葉片相對電導率，并對干旱處理的每株幼苗隨機采葉樣，共10片用鋁箔紙包囊后放入液氮固定，-80℃超低溫冰箱保存，待用測定MDA、抗氧化酶活性和滲透調節物質含量等指標。

圖1 試驗地空氣溫、濕度和降雨量情況Fig.1 Rainfall and air temperature, humidity in the study area

1.2 測定方法

1.2.1 土壤相對含水量測定 土壤相對含水量采用稱量法測定[13]。在花盆裝土過程中，不同時間段另取一定量(500 g左右)的濕土5份，裝入密封袋拿到實驗室備用。稱取100 g濕土(TM)放入已知質量的鋁盒中，然后在80℃下烘至恒量，稱干質量(TD)。同時稱取100 g濕土放入已知質量的底篩網PVC環管中，將其置于另一個環管(空的)上面，中間用濾紙隔開以免流土，開始灌水一直到土壤表面淹蓋水層為止，靜置2 h使重力水滴流，稱其質量，然后減去PVC環管的質量，計算出飽和水狀態的土質量(TB)，5次重復。土壤相對含水量的計算公式如下：

1.2.2 生長量特征參數測定 當土壤相對含水量降到目標干旱梯度時，將每一盆中的幼苗采用自來水沖洗法從盆中小心取出，前兩次用自來水沖洗，第三次用無離子水沖洗干凈，吸水紙吸干，從根頸剪開根部和地上部分，并迅速稱其鮮重(FW)，然后放置烘箱在110℃下殺青5 min，80℃下烘至恒重，稱干重(DW)，記錄并進一步計算干物質積累率和根冠比。計算公式[14]如下：

1.2.3 光合參數測定 當土壤相對含水量降到目標干旱梯度時，于9∶00-12∶30，在每個石榴品種每株幼苗上選擇功能葉(從枝條頂部倒數第5～8個完全葉)2片，采用光合測定系統(CIRAS-2，美國PP SYSTEMS公司)自動闊葉葉室PLC6(U)Broad測定其光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每個葉片記錄3組穩定值，每個梯度的干旱處理共測5株，并采用光合速率與蒸騰速率比值計算水分利用效率(WUE)，每次測定時的光強度均控制在1 300 μmol·m-2·s-1，CO2濃度控制在385±5 μmol·m-2·s-1。2個石榴品種的光合參數的測定以株為單位同步進行，以免測定時間段不同而產生誤差。

1.2.4 膜脂過氧化及其保護酶活性的測定 葉片相對電導率和膜脂過氧化程度的測定參照文獻[15]。其中葉片相對電導率的測定采用電解質外滲量法；丙二醛(MDA)含量參考硫代巴比妥酸(TBA)顯色法。

膜脂過氧化保護酶活性測定前，每個處理的每個重復取葉樣0.2 g，置于預冷的研缽中，加5 mL預冷0.05 mmol·L-1磷酸緩沖液(pH=7.8)，在冰上研磨成漿，在4℃，10 000 r·min-1下離心20 min，分離上清液，4℃下保存備用。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定參照Giannopolitis和Ries的方法[16]；過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚顯色法測定[17]；過氧化氫酶(CAT)活性測定采用Grace的方法[18]。

1.2.5 滲透調節物質含量測定 滲透調節物質含量的測定參考植物生理生化試驗原理和技術[19]。其中可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍染色法；游離脯氨酸含量的測定采用茚三酮顯色—比色法。

1.3 統計分析

用IBM SPSS Statistics Version 22.0統計軟件對試驗所測數據進行單因素方差分析(Duncan法)，用SigmaPlot for Windows Version 12.5進行作圖。圖表中的不同小寫字母表示在不同干旱處理間有顯著(P<0.05)差異，所有數據均取(n≥3)平均值(means±Std. Deviation)。

2 結果與分析

2.1 自然干旱下2個石榴品種生長特征參數變化

由圖2可知，隨著土壤相對含水量的自然下降，2個石榴品種的干物質積累率呈現出先平穩后迅速升高的變化趨勢。在土壤相對含水量從70%降到40%期間，中農紅的干物質積累率變化不大，各干旱梯度間的差異均不顯著(P>0.05)，而土壤相對含水量降到30%開始，其干物質積累率有了顯著的上升趨勢，土壤相對含水量分別為30%、20%和10%時候的中農紅整株干物質積累率均顯著高于對照(P<0.05)，其值分別為56.21%、62.91%和82.63%，比對照分別高8.8%、21.8%和59.9%。突尼斯的整株干物質積累率在土壤相對含水量從70%降到30%的期間均沒有顯著變化(P>0.05)，土壤相對含水量降到20%時，其干物質積累率顯著增高(P<0.05)，土壤相對含水量繼續降到10%時，其干物質積累率顯著上升到82.44%，比對照高59.6%。

由圖3可知，土壤相對含水量從70%降到10%期間，2個石榴品種的根冠比表現出不規則的變化趨勢。土壤相對含水量降到40%時，中農紅和突尼斯根冠比均顯著低于其對照，其它自然干旱梯度下的根冠比與對照間均差異不顯著(P>0.05)。

2.2 自然干旱下2個石榴品種光合參數變化

如表1所示，隨著土壤相對含水量的降低，2個石榴品種光合速率(Pn)均逐漸減少，而水分利用效率(WUE)均表現出先降后升再降的變化趨勢，蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)均呈現出先升后降的趨勢，胞間CO2濃度(Ci)均呈現出先升后降再升的變化趨勢，到土壤相對含水量下降為10%時，因葉片基本都枯萎，無法測定光合特性特征參數。對Pn而言，2個石榴品種的最大Pn均出現在土壤相對含水量為70%的條件下，中農紅和突尼斯的Pn分別為17.117 μmol·m-2·s-1和15.783 μmol·m-2·s-1，顯著高于其它干旱處理(P<0.05)，土壤相對含水量下降到20%時，中農紅和突尼斯的Pn降到分別為1.000 μmol·m-2·s-1和0.800 μmol·m-2·s-1，比對照減少16.117 μmol·m-2·s-1和14.983 μmol·m-2·s-1。中農紅和突尼斯的最高Tr分別出現在土壤相對含水量為50%和60%，其值分別為6.733 mmol·m-2·s-1和6.583 mmol·m-2·s-1，比相應對照分別高49.62%和61.86%，土壤相對含水量下降到20%時，中農紅和突尼斯的Tr分別降到0.450 mmol·m-2·s-1和0.433 mmol·m-2·s-1，比對照減少4.050 mmol·m-2·s-1和3.634 mmol·m-2·s-1。在自然干旱條件下，土壤相對含水量分別為70%和30%時，中農紅和突尼斯的WUE均表現出2個高峰，中農紅的峰值分別為3.798 μmol·mmol-1、4.338 μmol·mmol-1，突尼斯的峰值分別為3.893 μmol·mmol-1、2.912 μmol·mmol-1。土壤相對含水量降到為50%時，中農紅的Gs均最高，其值為357.833 mmol·m-2·s-1，比對照處理高47.76%，突尼斯的Gs最高值出現在土壤相對含水量為60%時，其值為397.000 mmol·m-2·s-1，比對照高75.53%。中農紅和突尼斯的Ci最高值出現在土壤相對含水量分別為50%和60%，其值分別為316.133 μmol·m-2·s-1和308.0 μmol·m-2·s-1，而后逐漸下降，中農紅的最低Ci出現在土壤相對含水量為30%的條件，而突尼斯的最低Ci出現在土壤相對含水量為40%的條件，隨后二者的Ci又開始上升。

圖2 自然干旱下2個石榴品種干物質積累率變化Fig.2 Changes of dry matter accumulation rate of two pomegranate cultivars under natural drought

圖3 自然干旱下2個石榴品種根冠比變化Fig.3 Changes of root-shoot ratio of two pomegranate cultivars under natural drought

2.3 自然干旱條件下2個石榴品種相對電導率與丙二醛含量變化

由圖4可知，隨著土壤相對含水量的自然下降，2個石榴品種的葉片細胞相對電導率均呈現出緩慢上升趨勢，土壤相對含水量從70%降到30%期間，中農紅和突尼斯的葉片細胞相對電導率均無顯著的變化(P>0.05)。到土壤相對含水量降到20%時，2個石榴品種的葉片細胞相對電導率均顯著高于其對照(P<0.05)，中農紅的為68.702%，比其對照高13.44%，突尼斯的為77.317%，比其對照高17.04%。土壤相對含水量下降到10%時，中農紅和突尼斯的葉片相對電導率分別升高到90.278%和92.437%，比其對照分別高35.02%和32.16%，葉片基本上均發黃枯萎。

由圖5可知，隨著土壤相對含水量的自然下降，中農紅的丙二醛含量呈現出逐漸上升的變化趨勢，而突尼斯的丙二醛含量呈現出先穩定不變后劇烈上升趨勢。土壤相對含水量下降到30%的時候，中農紅的丙二醛含量最高，值為0.015 μmol·g-1，顯著高于對照、60%、50%和40%的干旱處理(P<0.05)。土壤相對含水量從70%自然下降到30%期間，突尼斯的丙二醛含量基本上無顯著變化(P>0.05)，但土壤相對含水量分別下降為20%和10%時，其丙二醛含量迅速上升，值分別為0.065 μmol·g-1和0.055 μmol·g-1，比對照高8.52倍和7.85倍。

表1 自然干旱下2個石榴品種光合特性參數的變化

注：同一列不同小寫字母表示在同一品種不同土壤相對含水量梯度間有顯著差異(P<0.05)。

Note: The different letters in same columns indicated that there were significant differences between different soil relative water content atP<0.05 level.

圖4 自然干旱下2個石榴品種葉片細胞相對電導率變化Fig.4 Changes of leaf cell relative conductivity of two pomegranate cultivars under natural drought

2.4 自然干旱下2個石榴品種膜脂過氧化保護酶類活性變化

由圖6可以看出，隨著土壤相對含水量的自然下降，除了土壤相對含水量為50%時中農紅葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性顯著下降外(P<0.05)，其它干旱條件下的SOD活性與對照相比均無顯著差異(P>0.05)。突尼斯的葉片SOD活性隨著土壤相對含水量下降而呈現出先下降后上升的變化趨勢，對照SOD活性最高，其值為48.332 U·g-1。到土壤相對含水量下降為10%時，因葉片基本均枯萎，無法測定SOD活性。

由圖7可知，隨著土壤相對含水量的自然下降，中農紅的過氧化物酶(POD)活性呈現出先降后升再降的變化趨勢，而突尼斯POD活性呈現出先升后降再升的變化趨勢。土壤相對含水量從70%降到50%時，中農紅POD活性逐漸下降，到土壤相對含水量為40%時，其POD活性劇烈上升，并達到最高值(5.107 U·min-1·g-1)，之后其POD活性又開始下降，土壤相對含水量下降到20%時，其POD活性降為0.997 U·min-1·g-1。土壤相對含水量從70%降到50%時，突尼斯POD活性逐漸上升，到土壤相對含水量為50%時，其POD活性達到最高值，為5.111 U·min-1·g-1，土壤相對含水量為40%時，其POD活性表現最低值(1.220 U·min-1·g-1)，之后又開始上升，但各干旱條件下POD活性均低于對照。到土壤相對含水量下降為10%時，因葉片基本枯萎，無法測定POD活性。

由圖8可見，隨著土壤相對含水量的自然下降，中農紅過氧化氫酶(CAT)活性呈現出緩慢降低趨勢，而突尼斯CAT活性呈現出先升高再下降又升高的變化趨勢。土壤相對含水量從70%自然下降到30%期間，雖然中農紅CAT活性有所變化，但各干旱處理間的差異均不顯著(P>0.05)，土壤相對含水量下降為20%時，其CAT活性顯著低于50%和40%干旱處理(P<0.05)。土壤相對含水量從70%自然下降到50%期間，突尼斯各自然干旱處理下CAT活性間均無顯著差異(P>0.05)，到土壤相對含水量為40%時，突尼斯的CAT活性達到最高值(44.767 mg H2O·g-1)，而土壤相對含水量為30%時，其CAT活性達到最低值(6.600 mg H2O·g-1)，之后又開始上升。到土壤相對含水量下降為10%時，因葉片基本均枯萎，無法測定CAT活性。

圖5 自然干旱下2個石榴品種葉片丙二醛含量變化Fig.5 Changes of MDA content of two pomegranate cultivars under natural drought

圖6 自然干旱下2個石榴品種SOD酶活性變化Fig.6 Changes of SOD activity of two pomegranate cultivars under natural drought

2.5 自然干旱下2個石榴品種滲透調節物質含量的變化

由表2可以看出，隨著土壤相對含水量的自然下降，中農紅可溶性糖含量呈現出先降后升又降的趨勢，而突尼斯可溶性糖含量呈現出先上升后下降趨勢。土壤相對含水量從70%自然下降到60%期間，中農紅可溶性糖含量顯著下降，隨后逐漸增加，土壤相對含水量為30%時可溶性糖含量達到最高值(7.052%)，之后又開始逐漸下降。土壤相對含水量從70%自然下降到30%時，突尼斯可溶性糖含量基本上逐漸上升，最高值出現在相對含水量為30%的干旱條件下，其值為7.414%，而后隨著土壤相對含水量的下降，其可溶性糖含量也減少。

中農紅可溶性蛋白含量隨著土壤相對含水量的自然下降而逐漸增高，土壤相對含水量從70%下降到40%期間，其可溶性蛋白含量基本沒有顯著變化(P>0.05)，之后開始顯著上升(P<0.05)，到土壤相對含水量為10%條件下，其可溶性蛋白含量達6.382 mg·g-1，比其對照高3.881 mg·g-1。隨著土壤相對含水量的自然下降，突尼斯的可溶性蛋白含量呈現出先降后升再降又升的變化趨勢，最高值出現在土壤相對含水量為40%條件下，其值為5.239 mg·g-1。

隨著土壤相對含水量的自然下降，2個石榴品種的游離脯氨酸含量均呈現上升趨勢。土壤相對含水量從70%降到30%期間，中農紅和突尼斯游離脯氨酸含量在各干旱處理間的差異均不顯著(P>0.05)，之后其含量開始明顯增加，到土壤相對含水量為10%時，2個品種的游離脯氨酸含量均達最高值，其值分別為1.411 μg·g-1和1.324 μg·g-1，比其對照分別高17.21倍和10.76倍。

3 討 論

干旱是嚴重影響植物生長和生存的環境脅迫因子之一，生長量是植物對干旱脅迫的綜合反應，也是評估干旱脅迫程度和植物抗旱能力的可靠指標，干旱脅迫下植株生長受到抑制，且脅迫越嚴重受抑制越明顯[20-21]。本研究表明，隨著土壤相對含水量的自然下降，初期2個石榴品種基本沒出現萎蔫或枯干現象，其干物質積累率也沒有顯著的變化，可能是遇到短期干旱時，2個石榴品種有一定的體內保水自我保護功能，但隨著自然干旱持續時間的延長，2個石榴品種的葉片均開始枯萎，體內所保存的水分開始減少，其干物質積累率也顯著升高。自然干旱條件下，雖然2個石榴品種的根冠比均有所變化，但總體上變化幅度不太顯著，可能原因一是干旱處理時間較短，根冠比沒有足夠時間做出反應；二是2個石榴品種本身沒有具備通過根冠比的調整來應對干旱脅迫的能力[14]，這方面有待進一步深入研究。

圖7 自然干旱下2個石榴品種POD酶活性變化Fig.7 Changes of POD activity of two pomegranate cultivars under natural drought

圖8 自然干旱下2個石榴品種CAT酶活性變化Fig.8 Changes of CAT activity of two pomegranate cultivars under natural drought

品種名稱Cultivar土壤相對含水量/%Relative water content of soil可溶性糖含量/%Soluble sugar content可溶性蛋白含量/(mg·g-1)Soluble protein content 游離脯氨酸含量/(μg·g-1)Free proline content 中農紅Zhongnonghong706.985±1.910a2.501±0.116c0.082±0.003bc603.292±0.649b2.749±0.159c0.112±0.010bc503.456±0.448b2.629±0.135c0.041±0.007c404.079±0.656ab2.611±0.236c0.034±0.001c307.052±0.949a3.410±0.204b0.109±0.014bc206.998±1.296a3.742±0.178b0.164±0.019b104.795±0.110ab6.382±0.284a1.411±0.063a突尼斯Tunisia705.978±0.327ab5.063±0.155a0.123±0.006b606.679±0.134a3.196±0.267c0.102±0.019b506.323±0.917ab3.731±0.139bc0.126±0.021b406.756±0.462a5.239±0.793a0.095±0.018b307.414±1.628a3.775±0.077bc0.067±0.006b206.604±0.322a3.231±0.102c0.129±0.002b103.910±0.380c4.381±0.272ab1.324±0.052a

注：同一列不同小寫字母表示在同一品種不同土壤相對含數量梯度間有顯著差異(P<0.05)。

Note: The different letters in same columns indicated that there were significant differences between different soil relative water content atP<0.05 level.

水分虧缺是限制植物光合作用的主要因子之一，影響植物光合作用的因素有氣孔限制和非氣孔限制之說，當Pn和Ci趨向相同時，兩者都同時減小，且氣孔阻力(Ls)增大，此時Pn的減小主要是由Gs引起；否則Pn的下降主要是由葉綠體活性、Rubisco活性和RuBP羧化酶再生能力降低等非氣孔限制影響[22]。本研究表明，在輕度自然干旱條件(土壤相對含水量大于50%)下，隨著葉片Gs的增大，Tr和Ci均開始上升，而Pn逐漸下降，Pn的下降主要是非氣孔因子的限制，有可能是Gs的增大，導致Ci的增高，但光合系統Ⅰ對過高的Ci無法完成同化，起到反饋作用，從而其Pn依然減少。在中度自然干旱條件(土壤相對含水量為50%～30%)下，隨著葉片Gs的降低，Pn、Tr和Ci均開始下降，Pn的減少主要是氣孔因子的限制而導致的。在重度自然干旱條件(土壤相對含水量少于30%)下，隨著葉片Gs的降低，Pn和Tr均開始下降，而Ci逐漸下降，Pn的減少主要是非氣孔因子的限制[23]。

細胞膜對逆境的反應最為敏感，良好的膜穩定性是植物耐旱的生理機制之一[24]。土壤相對含水量從70%自然下降到30%期間，2個石榴品種的葉片細胞相對電導率均無顯著的變化，反映了在短期的自然干旱下2個石榴品種均沒有受到傷害，但隨著干旱時間的延續和干旱程度的加重，2個石榴品種的相對電導率均顯著升高，細胞質膜的穩定性受到一定的破壞，受傷害程度越嚴重[25]。MDA是膜脂過氧化的產物，表示細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應的強弱[26]，本研究結果表明，雖然中農紅MDA較對照有所變化，但含量始終保持較低，而突尼斯的MDA含量在土壤相對含水量≤30%時有劇烈的增加，表明其膜脂過氧化程度較嚴重。在干旱脅迫下，植物體內的活性氧大量積累，破壞了正常代謝時活性氧的產生與清除的平衡[27]，本試驗表明，土壤相對含水量從70%降到為50%期間，中農紅SOD和POD活性均有所下降，而其CAT活性保持穩定，突尼斯SOD和CAT活性均有所下降，但其POD活性顯著升高；土壤相對含水量從40%降到為20%期間，中農紅SOD活性基本穩定不變，而POD和CAT活性逐漸下降，突尼斯的SOD和POD活性也緩慢升高，但CAT活性基本降低，2個石榴品種的膜脂過氧化保護酶類活性對自然干旱的響應比較復雜，其機理有待進一步研究。

滲透調節是植物在水分脅迫下降低滲透勢和維持一定膨壓、抵御逆境脅迫的一種重要方式，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸是植物理想的滲透調節物質，并與植物的抗逆性有關[29]。本研究中隨著土壤相對含水量的自然下降，中農紅的可溶性糖含量雖然呈先升后降趨勢，但其可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均一直上升，減少了干旱脅迫對石榴葉片造成的損傷，起到保護作用；突尼斯可溶性糖含量隨干旱程度的加重呈現先升后降趨勢，游離脯氨酸含量保持上升趨勢，對干旱脅迫做出相應的調節，一定程度上減輕了干旱對葉片的損傷[30]。

綜上所述，自然干旱條件下，土壤相對含水量≥50%時，2個石榴品種光合能力雖然均下降，但通過膜脂過氧化保護酶類活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸等滲透調節物質的綜合調控，細胞質膜基本沒受到傷害；土壤相對含水量在50%～30%范圍內，2個石榴品種雖然光合能力依然下降，但通過膜脂過氧化保護酶類活性和滲透調節物質含量的調整，一定程度上減輕了干旱脅迫對細胞質膜的傷害，此干旱條件下，2個石榴品種受到輕度的干旱脅迫；土壤相對含水量<30%，2個石榴品種的整株嚴重缺水，細胞膜被嚴重破壞，膜脂過氧化保護酶類活性和滲透調節物質均起不到調節作用，2個石榴品種均受到嚴重傷害或不可恢復的損失。