圍填海對鹽城珍禽自然保護區越冬水鳥群落及空間分布的影響

顏鳳, 劉本法, 余仁棟, 喬亞軍, 安樹青,*, 蘇安劼

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圍填海對鹽城珍禽自然保護區越冬水鳥群落及空間分布的影響

顏鳳1, 劉本法1, 余仁棟1, 喬亞軍1, 安樹青1,*, 蘇安劼2

1. 南京大學生命科學學院，南京 210023 2. 南京外國語學校，南京 210008

鹽城自然保護區是全球水鳥重要的越冬地之一, 隨著近幾十年來圍填海活動強度的不斷增加, 其景觀格局發生了重大變化, 這種改變勢必會影響越冬水鳥的群落結構和空間分布。因此, 以鹽城自然保護區北緩沖區和核心區作為研究區, 根據1975—2013年研究區土地利用類型變化圖將其劃分為圍墾區和未圍墾區, 分析了2009—2013年圍墾區和未圍墾區之間越冬水鳥種類、數量、多樣性和空間分布的差異。結果表明: 1)圍填海對水鳥的種類組成具有顯著的影響, 圍墾區雁鴨類水鳥的種類和數量顯著高于未圍墾區。土地利用類型的改變對水鳥的種類數具有顯著影響, 圍填海對蘆葦和鹽田的水鳥種類數量影響顯著; 2)圍填海造成土地利用類型的改變對水鳥的Shannon-Wiener指數具有顯著的影響, 其中圍墾區魚塘的Shannon-Wiener指數顯著高于未圍墾區; 3)未圍墾區堿蓬生境水鳥多度最大, 圍墾區蘆葦生境水鳥多度最大, 圍填海造成的生境類型的改變對鸛類、鶴類、鸻鷸類、雁鴨類水鳥的棲息地選擇具有較大影響。結果強調圍墾后生境的可利用性和人為干擾大小決定了水鳥的群落結構和空間分布。

圍填海; 水鳥群落; 多樣性; 空間分布; 鹽城保護區

1 前言

近年來由于人口的增加和快速城市化, 人們通過圍填海造地的方式來緩解用地壓力并從中產生一系列經濟效益。在世界沿海國家中, 歐洲和亞洲國家濱海地區的圍填?；顒幼顬槭⑿衃1]。我國從新中國成立至今, 沿海區域經歷了四次圍填海高潮, 圍海曬鹽、農業養殖、建設工業開發區、旅游區以及大型基礎設施等占據大面積的自然濕地[2], 進而對濱海濕地生態系統造成巨大威脅[3-4], 這對依賴于自然濕地的水鳥、大型底棲動物的生存極為不利[5-6]。從水鳥數量上來說, 圍填海將導致水鳥數量減少。有研究表明新萬金自然濕地的大面積開發利用使得水鳥數量在南遷期間下降了97.3%[7]。在黃渤海地區, 自然灘涂面積的減少是大濱鷸()、紅腹濱鷸()和斑尾塍鷸()種群數量下降的主要原因[8-9]。從水鳥棲息地來說, 圍填海將改變水鳥適宜棲息地的選擇。圍墾區大面積的自然灘涂轉變為農田、工廠等, 迫使一些水鳥只能利用人工濕地作為補充生境[10]。在崇明東灘, 圍墾造成互花米草()入侵導致海三棱藨草()和養殖塘等水鳥適宜生境面積下降, 水鳥棲息地正由自然濕地向人工濕地轉變[11]。圍填海導致底質環境遭到破壞, 大部分底棲生物被掩埋, 其生存率均降低50%以上[12], 有研究表明, 在臨近圍填海區域, 底棲動物中科數目和豐度都顯著降低, 而遠離圍填海區域, 則均顯著增加[13], 這也是水鳥更傾向于選擇未圍墾區作為棲息地的重要原因。

目前, 國內外有關圍填海對水鳥影響的研究主要關注不同年份間水鳥的差異[14-16], 而較少關注到相同年份內未圍墾區與圍墾區間水鳥的差異。本研究以鹽城珍禽國家級自然保護區核心區和北緩沖區內越冬水鳥為主要對象, 通過研究區域內未圍墾區和圍墾區越冬水鳥種類、數量、多樣性和空間分布差異來闡述圍填海對水鳥群落的影響, 試圖回答以下問題: 1)圍填海對水鳥種類、數量的影響; 2)圍填海對水鳥多樣性的影響; 3)圍填海對水鳥空間分布的影響。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

鹽城自然保護區是我國最大的海岸帶保護區, 跨響水、濱海、射陽、大豐、東臺五縣。它位于中國海岸線中段、蘇北平原東部, 東臨黃海, 在北緯32°48′47″—34°29′28″, 東經119°53′45″—121°18′12″, 海岸線長582 km, 南北長約200 km, 總面積247260 hm2(圖1)。北部濱?？h與響水縣實驗區主要為鹽田; 射陽縣北部實驗區主要為養殖塘和鹽田, 中部的緩沖區為養殖塘和農田, 南部的核心區是較原始的蘆葦和灘涂濕地; 大豐縣北部為核心區, 情況與射陽縣核心區類似, 緩沖區以養殖塘為主, 實驗區以養殖塘和農田為主; 東臺境內為實驗區, 主要包括養殖塘、農田以及未開發的灘涂濕地; 東沙島為較原始的灘涂濕地。

2.2 試驗方法

2.2.1 調查方法

2009—2013年水鳥調查采用樣點法, 在每年的12月份至次年1月份(每個調查周期為5天)進行調查。調查條件一般為天氣晴朗、風力較小(3級以下)。每次調查以2到3人為1組, 使用OLYMPUS雙筒望遠鏡(10×42倍)和Zeiss 85單筒望遠鏡(30×60倍)對各樣點進行觀察, 記錄樣點半徑1 km內的鳥類種類、數量等。

鳥類調查時, 統計從樣圓外向樣圓內飛入的鳥類, 而從樣圓內向樣圓外飛出的鳥類則不進行統計。當鳥類集群數量較小時, 直接記錄各種鳥類的種類、數量等; 在鳥類集群數量較大, 同時鳥類又處于迅速活動狀態, 無法準確統計鳥類數量時, 通過輔助拍照的方式來估計集群數量[17]。

2.2.2 數據分析

結合保護區1975—2013年生境類型圖, 以1975年為原始生境, 將研究區劃分為圍墾區和未圍墾區(圖1)。在研究區內選取24個半徑為1 km的取樣區域(其中未圍墾區域內12個, 圍墾區域內12個), 取樣區域盡可能包含這5年的樣點(區域內每年的樣點只考慮一個), 統計5年內落在取樣區域內的水鳥種類和數量。將數據導入SPSS 21.0中分析(ANOVA)圍填海對越冬水鳥的種類(分為鸛類、鶴類、鸻鷸類、鷺類、鷗類、琵鷺類、雁鴨類和其他8類水鳥)、數量和Shannon-Wiener指數的影響, 如果影響顯著則再進行Least Significant Difference(LSD)分析。在Arcgis 10.2中對取樣區域內的水鳥多度進行克里金插值, 分析圍填海對水鳥空間分布的影響。

注: 底圖版權所有: 北京捷泰天域信息技術有限公司。

Shannon-Wiener指數():

式中,為物種數,為第種物個體數與總個體數的比值;為實測群落的多樣性指數值。

3 結果與分析

3.1 越冬水鳥種類組成及數量

2009—2013年樣點區域內有水鳥60種(表1), 其中雁鴨類水鳥種類最多, 達到24種; 其次是鸻鷸類, 有10種; 鸛類最少, 僅為2種。記錄到國家一級重點保護鳥類3種, 分別為丹頂鶴()、東方白鸛()和白鶴(); 國家二級重點保護鳥類7種, 分別為白琵鷺()、大天鵝()、黑臉琵鷺()、灰鶴()、沙丘鶴()、鴻雁()和灰雁()。

3.2 圍填海對水鳥群落結構的影響

3.2.1 圍填海對水鳥種類數量的影響

圍填海對水鳥的種類數和數量無顯著影響(1=0.124, P=0.221), 未圍墾區水鳥平均為2.3種、526.14只, 圍墾區水鳥平均為3.11種、744.92只。但是圍填海對水鳥的種類組成具有顯著影響(=0.02), LSD分析顯示圍墾區雁鴨類水鳥種類數量明顯高于未圍墾區(1=0.021,2=0.04)(圖2)。未圍墾區雁鴨類水鳥平均為3.4種、986.3只, 圍墾區雁鴨類水鳥平均為6.8種、2294只。圍填海造成土地利用類型的改變對水鳥的數量無顯著影響(=0.584), 但是對水鳥的種類數具有顯著影響(=0.014), LSD分析顯示圍填海對蘆葦和鹽田的水鳥種類數影響顯著(1=0.015,2=0.015)。

表1 2009—2013年取樣區域水鳥種類組成及數量

圖2 2009—2013年圍填海對雁鴨類水鳥種類數量的影響

3.2.2 圍填海對水鳥多樣性的影響

未圍墾區光灘生境的Shannon-Wiener指數最高, 其次為鹽田, 魚塘最低; 圍墾區內蘆葦的Shannon- Wiener指數最高, 其次為魚塘, 農田最低(圖3)。圍填海對水鳥多樣性無顯著影響(=0.305), 未圍墾區Shannon-Wiener指數為0.051, 圍墾區為0.059。但是圍填海造成土地利用類型的改變對水鳥的Shannon-Wiener指數具有顯著的影響(=0.04), 其中圍墾區魚塘的Shannon-Wiener指數顯著高于未圍墾區(=0.03)。

圖3 圍填海造成的不同土地利用類型對水鳥Shannon- Wiener指數的影響

3.3 圍填海對水鳥空間分布的影響

在未圍墾區, 堿蓬水鳥多度最大, 其次為鹽田, 魚塘最小(圖4, 圖5a)。鸛類主要分布在堿蓬和米草中, 鶴類主要利用堿蓬和蘆葦生境, 鸻鷸類水鳥在光灘、堿蓬、米草和鹽田中均有分布, 鷺類在各生境中均有分布, 鷗類集中分布在光灘上, 琵鷺類分布在堿蓬和鹽田, 其他水鳥集中分布在堿蓬中, 雁鴨類在堿蓬、蘆葦、米草和鹽田中均有分布(圖5a, 5b); 在圍墾區, 蘆葦水鳥多度最大, 其次為魚塘, 農田最小(圖4, 圖5b)。鸛類幾乎沒有分布, 鶴類主要利用農田, 鸻鷸類集中分布在光灘和魚塘, 鷺類在各生境中均有分布, 鷗類集中分布在光灘且數量大幅減少, 琵鷺類分布在蘆葦和魚塘, 其他水鳥利用的生境更為廣泛, 主要有蘆葦、農田和魚塘, 雁鴨類主要分布在蘆葦和魚塘(圖5a, 5b)。

圖4 圍填海對水鳥空間分布的影響

4 討論

4.1 圍填海對水鳥群落結構的影響

圍填海將改變水鳥的種類組成, 而對水鳥的數量和種類數無顯著影響, 其中對雁鴨類種類數和數量的增加影響尤為顯著, 這與劉吉平等[18]發現適當的圍墾使得水鳥生境多樣化, 有利于生境泛性水鳥數量的增加的結果一致。雁鴨類作為生境泛性鳥類[19], 往往偏好于養殖塘和蘆葦生境, 這也是圍墾地區雁鴨類水鳥種類、數量增加的主要原因。有研究表明圍墾后的養殖塘內水位較深、水源清潔、植被茂密,不僅能為雁鴨類、鷺類等水鳥提供豐富的食物, 更能提供隱蔽的環境, 減少被天敵發現的幾率[19]。雖然適當的圍墾有利于生境的多樣化, 但是這種改變往往不適宜生境專性鳥類的生存。鸻鷸類作為生境專性鳥類[20], 圍墾后常不適應于新生境而導致種類和數量減少[21], 這與本研究中圍墾對鸻鷸類水鳥種類數量無顯著影響結果不一致, 因為在本研究中圍墾后存在大面積的光灘供鸻鷸類棲息覓食。此外, 對于依賴于自然濕地的鶴類和鸛類, 自然生境面積下降是導致其數量驟減的主要原因[22]。鶴類、鸛類體型較大, 對食物和棲息地空間范圍的需求更大, 圍填海后其棲息地空間往往變小從而導致其數量下降[23]。有研究表明在崇明東灘, 白頭鶴()由于圍填海的影響不能獲得充足的食物和棲息環境而出現數量下降甚至種群消失的趨勢[24]。

圍填海使得魚塘和蘆葦水鳥的多樣性增加, 推測可能的原因是圍墾后魚塘和蘆葦生境交錯, 使得該區域內生境多樣化, 這與劉吉平等[18]發現局部小生境的異質化有利于提高鳥類群落多樣性的結果一致。而對于圍墾后的鹽田、農田、光灘生境, 由于曬鹽、養鹵蟲、種植、挖蛤等人類活動, 導致生境內水鳥多樣性降低。有研究表明圍墾后開發成的經濟效益帶常因人為干擾大而不適合水鳥生存[8]。此外, 研究區內鹽田、農田等生境往往存在著抗生素、有機污染物、氮磷營養鹽和重金屬等外界污染源[25-27], 水鳥攝取這些區域內的食物后, 有害物質富集, 生理機能下降導致死亡[28]。

圖5 不同土地利用類型對水鳥群落組成的影響

4.2 圍填海對水鳥空間分布的影響

圍填海對水鳥空間分布的影響與圍生境的可利用性[29-30]和人為干擾大小[31]有關。在未圍墾區, 鸛類主要分布在堿蓬和米草等自然生境中, 而在圍墾區, 鸛類幾乎沒有分布, 這與Park等[32]發現鸛類傾向于選擇植被較高、隱蔽條件較好、人為干擾少的環境的結果相一致, 可見圍填海的進行對于鸛類的生存極為不利。未圍墾區內鶴類主要利用堿蓬、蘆葦、米草生境, 而在圍墾區沒有堿蓬和米草生境, 鶴類將農田作為補充生境, 已有研究表明鶴類中的某些種類已適應于人工濕地[33], 但是農田的人為干擾遠大于堿蓬、米草等自然生境, 這將對鶴類的生存造成嚴重威脅[34]。由于核心區的開發利用強度遠遠小于北緩沖區[35], 導致相同生境條件下, 位于核心區的生境的水鳥多度高于北緩沖區, 這與Rogers[36]發現人為干擾越少的生境, 水鳥選擇棲息覓食的幾率越大相一致。核心區的灘涂未開發利用, 人為干擾較小, 所以大多鸻鷸類水鳥在此棲息覓食[37]。有研究表明鸻鷸類水鳥中鸻屬()、濱鷸屬()和杓鷸屬()通常在灘涂上取食, 只有在高潮期才會飛落在魚塘和鹽田中可利用的灘涂上棲息[38-40], 而反嘴鷸()、黑翅長腳鷸()、鶴鷸()、澤鷸()等偏好于淺水環境[41], 圍墾區的光灘和魚塘恰好提供了這樣的環境, 所以鸻鷸類水鳥在光灘和魚塘中有較多分布。但是未圍墾區鸻鷸類水鳥可利用的生境更加多樣, 在圍墾區僅能利用光灘、魚塘生境, 可見圍填海的進行使得鸻鷸類水鳥的生態位變窄。雁鴨類偏好于魚塘[24], 在北緩沖區的魚塘由于人為干擾過大, 使得水鳥幾乎無分布[42], 而核心區魚塘附近的蘆葦、堿蓬提供了隱蔽環境, 加上人為干擾少, 所以雁鴨類水鳥集中分布在圍墾區的魚塘和蘆葦生境。

5 結論

圍填海對水鳥的種類組成影響較大, 圍墾區雁鴨類水鳥的種類數量明顯高于未圍墾區。圍填海造成的土地利用類型的改變降低了光灘和鹽田的水鳥多樣性, 增加了蘆葦和魚塘的水鳥多樣性。圍墾后的生境不適合鸛類的生存; 鶴類水鳥生境多樣性降低, 由原先的堿蓬、米草等自然濕地轉變為農田等人工濕地[43]; 圍墾后未被開發利用的灘涂往往是鸻鷸類集中分布的區域, 只有在高潮期鸻鷸類才會選擇魚塘、鹽田生境的裸露灘涂棲息; 圍墾開發的魚塘、蘆葦中, 雁鴨類分布較多, 但不適合鸻鷸類水鳥覓食棲息。

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附表

目科物種拉丁名保護等級未圍墾區數量圍墾區數量 ??目??科小??Podiceps ruficollis60125 鳳頭??Podiceps cristatus2458 鵜形目鸕鶿科普通鸕鶿Phalacrocorax carbo1766 鸛形目鷺科白鷺Egretta garzetta265365 蒼鷺Ardea cinerea154197 大麻鳽Botaurus stellaris17 大白鷺Egretta alba4632 夜鷺Nycticorax nycticorax2147 中白鷺Ardea intermedia1821 鸛科東方白鸛Ciconia boycianaⅠ112 白鸛Ciconia ciconia142 鹮科白琵鷺Platalea leucorodiaⅡ10451 黑臉琵鷺Platalea minorⅡ2343 雁形目鴨科白額雁Anser albifrons54 白眉鴨Anas querquedula2061 白秋沙鴨Mergellus albellus4667 白眼潛鴨Aythya nyroca2 斑頭秋沙鴨Mergellus albellus16734 斑嘴鴨Anas poecilorhyncha688418 赤頸鴨Anas penelope140157 赤麻鴨Tadorna ferruginea46 赤膀鴨Anas strepera3567 大天鵝Cygnus cygnusⅡ1138 目科物種拉丁名保護等級未圍墾區數量圍墾區數量 豆雁Anser fabalis14108 鳳頭潛鴨Aythya fuligula2 紅胸秋沙鴨Mergus serrator26 鴻雁Anser cygnoidesⅡ3283 花臉鴨Anas formosa4 灰雁Anser anserⅡ2970 羅紋鴨Anasfalcata2559 綠翅鴨Anas crecca12188 綠頭鴨Anas platyrhynchos180108 琵嘴鴨Anas clypeata437 普通秋沙鴨Mergus merganser220 翹鼻麻鴨Tadorna tadorna18105 針尾鴨Anas acuta527 鶴形目鶴科白頭鶴Grus monacha2 白鶴Grus leucogeranusⅠ2 丹頂鶴Grus japonensisⅠ24888 灰鶴Grus grusⅡ1330 沙丘鶴Grus canadensisⅡ4 鸻形目秧雞科白骨頂Fulica atra230121 黑水雞la chloropus5730 藍胸秧雞Gallirallus striatus15

續表

目科物種拉丁名保護等級未圍墾區數量圍墾區數量 鸻形目蠣鷸科蠣鷸Haematopus ostralegus1922 反嘴鷸科反嘴鷸Recurvirostra avosetta332131 黑翅長腳鷸Himantopus himantopus13047 鸻科鳳頭麥雞Vanellus vanellus45 目科物種拉丁名保護等級未圍墾區數量圍墾區數量 環頸鸻Charadrius alexandrinus27867 鷸科白腰杓鷸Numenius arquata18758 大杓鷸Numenius madagascar1128 鶴鷸Tringa erythropus2411 黑腹濱鷸Calidris alpina432187 紅腳鷸Tringa totanus4513 紅頸濱鷸Calidris ruficollis32032 青腳鷸Tringa nebularia46 三趾濱鷸Calidris alba35 鷗科黑嘴鷗Larus saundersi10212 紅嘴鷗Larus ridibundus13618 銀鷗Larus argentatus565 黑尾鷗Larus crassirostris20 灰林銀鷗Larus heuglini324 漁鷗Larus ichthyaetus3

Effects of reclamation on the community and spatial distribution of wintering waterbirds in Yancheng Nature Reserve

YAN Feng1, LIU Benfa1, QIAO Yajun1, AN Shuqing1,*, SU Anjie2

1. School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China 2. Nanjing Foreign Language School, Nanjing 210008,China

Yancheng Nature Reserve is one of the important wintering sites for waterbirds in the world. With the increasing intensity of the reclamation activities in recent decades, the pattern of landscape has changed greatly. This change will certainly affect the community structure and spatial distribution of wintering waterbirds. We took the north buffer zone and the core area in Yancheng Nature Reserve as the study area. According to the landscape map of Yancheng Nature Reserve in 1975-2013, we divided the study area into nature area and reclaimed area. The species, population, diversity and spatial distribution of wintering waterbirds in nature area and reclaimed area during 2009-2013 were analyzed. Our results showed that: 1) Reclamation had a significant influence on the species composition of waterbirds, and the species and population of Anatidae in the reclaimed area are significantly higher than those in the nature areas. The change of land use type had a significant influence on the number of waterbirds species, and the influence of reclamation on the population and species of waterbirds in reed and salt works was significant. 2) The change of land use types caused by reclamation had a significantinfluence on the Shannon-Wiener index of waterbirds, and the Shannon-Wiener index of fish ponds in reclaimed area was significantly higher than the nature area. 3) The abundance of waterbirds inwas largest in nature area and inwas largest in reclaimed area. The change of land use types caused by reclamation had a great influence on the habitat selection of storks, cranes, shorebirds and Anatidae. Habitat availability and human disturbance after reclamation determined the community structure and spatial distribution of waterbirds.

reclamation; shorebirds community; diversity; distribution; Yancheng Nature Reserve

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.003

Q

A

1008-8873(2018)06-020-10

2018-09-03;

2016-06-27

國家重點研發計劃項目(2017YFC0505802); 國家重點基礎研究計劃(973 計劃)項目(2012CB430405)

顏鳳(1992—), 女, 江西萍鄉人, 碩士, 主要從事濕地生態學研究, E-mail: 15050525156@163.com

安樹青, 男, 博士, 教授, 主要從事濕地生態學研究, E-mail: anshq@nju.edu.cn

顏鳳, 劉本法, 余仁棟,等. 圍填海對鹽城珍禽自然保護區越冬水鳥群落及空間分布的影響[J]. 生態科學, 2018, 37(6): 20-29.

YAN Feng, LIU Benfa, QIAO Yajun, et al. Effects of reclamation on the community and spatial distribution of wintering waterbirds in Yancheng Nature Reserve[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 20-29.