王瑤, 錢金平, *, 董建新
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紅松洼自然保護區草地群落物種多樣性和土壤肥力與地上生物量的相關性研究
王瑤1, 錢金平1, *, 董建新2
1. 河北師范大學資源與環境科學學院, 石家莊 050000 2. 河北民族師范學院生物與食品科學學院, 承德 067000
物種多樣性與生物量之間的關系已經成為現代生態學研究的重要問題, 而土壤肥力也是影響生物量的重要因素。文章以紅松洼自然保護區為例, 通過對紅松洼自然保護區核心區和實驗區植物的種類、數量、高度、蓋度、物候期的實地采樣調查, 以及對兩區土壤的含水量、有機質含量、全氮含量、全磷含量的實地采樣調查, 系統地分析了紅松洼自然保護區植物物種多樣性、土壤肥力與草地地上生物量三者之間的相關性。結果表明, 草地群落植物物種多樣性與草地地上生物量呈顯著正相關(<0.05), 植物物種多樣性指數、均勻度指數與草地地上生物量也呈顯著的正相關(<0.05), 土壤肥力中土壤水分、土壤全氮含量與草地地上生物量之間并無顯著相關性(>0.05), 但是與土壤有機質含量呈顯著的正相關性(<0.05), 與土壤全磷呈顯著的負相關性(<0)。揭示可以通過提高植物物種多樣性和土壤有機質含量來提高草地地上生物量。
物種多樣性; 地上生物量; 土壤肥力; 草原生產力; 相關性
草原生態系統占陸地總面積的20%左右, 是當前分布范圍最廣的植物類型[1]。草地植物群落的地上生物量是一種十分重要的草原生態系統功能[2]。出于科研目的和經濟效益, 我們經常對草地的地上生物量進行調查統計, 從而更方便地維護草原植物群落的生態平衡。近年來, 草原受人為干擾退化嚴重, 草原生態安全問題已經引起學者的重視, 其中關于生物量與生物多樣性的相關性研究層出不窮[3-6]。李中林等人認為, 過度放牧導致草地植被蓋度減少, 生物多樣性喪失, 草地群落的高度、密度和地上生物量均降低[7]; 鄭偉等人認為, 地上生物量與物種多樣性成單峰曲線關系, 即在中等生產力水平物種多樣性最高的觀點[8-9]; 白可喻等人認為, 草地生物多樣性指數、均勻度指數與生物量之間呈極顯著的正相關關系, 即生物多樣性越高其生物量也越高, 而生物量與土壤水分相關性并不顯著, 與土壤有機質和土壤全氮含量呈顯著負相關[10]。還有一些國外學者認為, 物種多樣性與生物量的關系表現為多種形式, 如單峰型、線性正相關、線性負相關、U型以及不相關關系[11]。
雖然學者們對物種多樣性或土壤肥力與生物量的相關性做了大量研究, 但卻主要集中在對其中兩者之間的比較, 同時探討三者間相關性的研究較少, 并且大都是針對不同區域大領域范圍的研究, 在同一區域不同利用方式下三者間的相關性研究較少。對于紅松洼國家級自然保護區來說, 由于草地利用方式不同, 導致物種多樣性和土壤肥力不同, 同樣也造成草地地上生物量發生顯著變化。為了更好地保持草原生態系統穩定和可持續發展, 保證草地地上生物量能長久保持在較高水平, 文章在前者的基礎上深入討論, 實地采集了2015年、2016年紅松洼地區物種多樣性數據、地上生物量數據、土壤肥力數據, 構建三者的關聯性, 并對保護區內核心區、實驗區三者的關聯性進行空間差異分析, 利用2015年和2016年的數據作對比, 分析不同利用方式下三者關系的時間演變格局, 在時間和空間上分析紅松洼自然保護區物種多樣性、土壤肥力與地上生物量之間的作用關系, 建立綜合相關性評價體系, 嘗試從物種多樣性和土壤肥力方面維護草地生態系統平衡,從而為保護各級自然保護區提供科學的依據。
紅松洼自然保護區位于河北省圍場滿族蒙古族自治縣境內, 地理坐標為N42°10′—N42°20′, E117°18′—117°35′, 總面積7300公頃, 是清代皇家獵苑木蘭圍場的一部分。1994年經河北省人民政府批準建立, 并于1998年晉升為國家級自然保護區, 是一個以亞高山草甸為主要植被類型的自然保護區, 屬于中溫型大陸季風氣候, 冬季寒冷漫長, 夏季涼爽短暫, 晝夜溫差大, 積雪期長達7個月, 平均年降水量為450 mm—550 mm。主要以山地為主, 海拔在1600 m—1800 m之間。保護區內有種子植物595 種, 藥用植物81 種, 觀賞植物60 多種, 物種多樣性豐富, 植被覆蓋度達到67.76%。土壤多為草甸土和山地黑土, 命名為紅松洼黑土, 土壤肥力肥沃, 腐殖質含量為6.54%, 氮含量為0.294%, 磷含量為0.108%, 土壤pH值為6.5—6.9, 剖面30 cm以下有中量白色二氧化硅粉末。1 m以下出現大量銹紋銹斑(圖1)。
2.2.1 群落調查和取樣方法
紅松洼自然保護區核心區實施了圍欄封育的政策, 導致各區植物生長狀態發生改變。因此在紅松洼自然保護區的核心區和實驗區各設置一個正南正北方向100 m×100 m的大樣方, 樣地選在較為平坦且無灌木的地方, 保持兩地的光照條件和地形情況相同, 核心區的大樣方記做H1, 實驗區的大樣方記做H2, 用GPS機定位樣地坐標, 并記錄。之后在每個大樣方中設置25個1 m×1 m的小樣方, 樣方采取從東南角開始每隔20 m選取一個小樣方的平均取樣法, 并按Z字形排列, 以保證取樣的隨機性和記錄的方便性。在核心區將每個小樣方按照順序分別記做H1-1—H1-25, 在實驗區記做H2-1—H2-25。在植物生長高峰期的7月和8月期間[12], 將小樣方內地上植物齊地割下, 測定群落的種類組成和其特征值(數量、高度、蓋度、干重), 測量樣方中各種植物的地上生物量, 并記錄位置信息。

圖1 紅松洼國家級自然保護區遙感影像圖
土壤取樣是在小樣地中, 用土鉆鉆取每個小樣方地下0—30 cm深土樣, 并按照位置進行標記, 將土壤標號后帶回實驗室進行檢測。過篩后稱量濕重, 而后烘干(烘干采用放入恒溫80 ℃的烘干機中進行烘干), 測量干重[12]。烘干后測定土壤的基本養分, 測量土壤的全磷、全氮、有機質的含量。土壤全磷用鉬銻抗比色法[12], 土壤的全氮含量采用凱氏定氮法(Foss kjeltec 2300)測定[12], 土壤有機質的測定選擇重鉻酸鉀法[13]。
2.2.2 物種多樣性測度測定方法
根據2014年國家環保部發布的《生物多樣性觀測技術導則—陸生維管植物》環境保護標準公告, 該研究利用多樣性的測度方法。多樣性是指在棲息地或群落中的物種多樣性, 用以測度群落內的物種多樣性。測度多樣性采用物種豐富度(物種數量)、辛普森(Simpson)指數、香農—維納(Shannon- wiener)指數、皮洛(Pielou)均勻度指數和Margale指數[14]。
物種豐富度指數:=(此時為總物種數)
Simpson多樣性指數():
=1?∑(/)2
Shannon-wiener指數():
=-∑L∕ln(/)
Margalef指數():
=(-1)/ln
Pielou均勻度指數():
=/ln
式中,為Shannon-wiener指數,為群落中的物種總數目,為觀察到的個體總數,為第個物種所在樣方的物種數。
Simpson指數是測定物種多樣性的一個有力指標, 可以明確表示出物種的豐富度和物種的均勻度; Shannon指數用來表示群落多樣性的高低, 從而對比計算出數據, 得出結論; Margelaf指數用來表示物種豐富度; Pielou均勻度指數用來表示物種分布的均勻程度。
2.2.3 分析方法
運用Excel2007對所有的數據進行輸入和簡單運算處理, 對于復雜的數據處理如雙變量相關分析, 則采用spss16.0進行數據分析和統計。利用Pearson進行相關性分析, 并通過雙尾進行顯著性檢驗。
我們可以將草地按功能分類, 分別為牧草、雜草和藥用草。從整體上看, 三種草類物種數量核心區均多于實驗區, 對樣地內草類進行更細致的統計分析, 得出2015年核心區牧草為12 種、雜草15 種、藥用草28 種; 實驗區牧草11 種、雜草9 種、藥用草22 種; 2016年核心區牧草10 種、雜草14 種、藥用草19 種;實驗區牧草7 種、雜草12 種、藥用草18種。得出結論:核心區植物種類數量為藥用草>雜草>牧草;實驗區植物種類數量在2015年為藥用草>牧草>雜草, 2016年為藥用草>雜草>牧草。藥用草無論在試驗區還是在核心區種類都最多。
在空間位置上對不同草類的地上生物量做比較, 總體來看, 地上生物量核心區均大于實驗區, 2015年實驗區比核心區低21.2%, 2016年實驗區比核心區低68%, 而兩年核心區地上總生物量變化不明顯, 說明實驗區的草地可能處于加速退化階段。牧草地上生物量在2015年實驗區比核心區低64.8%, 在2016年實驗區比核心區低53%, 總體上仍表現為實驗區低于核心區;雜草類地上生物量在2015年兩區的差距不大, 實驗區較核心區低4%, 而在2016年實驗區較核心區低75.3%, 可以看出實驗區雜草類的退化情況嚴重;藥用植物地上生物量在2015年實驗區較核心區低55%、在2016年實驗區較核心區低2.3%(表1)。在該區, 人類干擾主要包括公路建設、旅游開發、風電開發建設、草地圍欄、放牧(全年放牧、冷季放牧、暖季放牧、春秋放牧)、采集等活動。上述人類干擾在一定程度上均會對草地種類和生物量產生影響, 其中對牧草影響最大的是放牧, 大量牦牛、羊的選擇性進食導致實驗區草地地上生物量降低;對雜草影響最大的是旅游和風電, 兩者會對土壤造成破壞, 降低土壤養分, 雜草無法汲取足夠的養分引起退化; 對藥用植物影響最大的是草地圍欄和采集, 由于并未對實驗區進行圍欄封育, 當地居民、游客對藥用植物的選擇性采摘, 降低了實驗區藥用植物的數量, 而核心區藥用植物數量的急劇下降是由于種間競爭引起的, 藥用植物競爭力較弱, 逐漸被牧草替代。
再對數據進行時間上的對比。在核心區, 2016年比2015年的各類草種數量都有所減少, 總干重也較2015年有所減少, 總地上生物量差異雖不太明顯, 但是雜草和藥用草類生物量減少, 而牧草類生物量較上年上升了227%(表1)。牧草種類雖然減少但是地上生物量卻呈上升趨勢, 主要是由于物種間的競爭效應引起的, 優勢種逐漸代替劣勢種, 說明牧草已經成為核心區的優勢種。在實驗區, 除牧草種以外, 2016年比2015年其他草類種數都有所下降, 其中雜草類數量和總干重差異最為顯著, 是由于旅游、科研、風電開發等活動造成的破壞比放牧造成的破壞更為嚴重, 造成實驗區牧草種逐漸替代雜草和藥用植物, 處于優勢地位, 從總體上造成草地嚴重退化的后果。得出以下結論:由于實驗區允許放牧、采摘、科研、旅游、風電等活動進行, 牛羊對優良牧草的選擇性進食, 人類對有利用價值的藥用草類有目的性采摘等, 都是造成實驗區牧草地上生物量低于核心區的根本原因。而核心區由于圍欄封育, 對草原保護良好, 牧草的地上生物量不斷提高, 又由于在一定范圍內物種的種間競爭, 造成牧草種逐步成為優勢種, 而雜草和藥用植物成為劣勢種, 處于退化階段。

表1 不同利用方式下的地上生物量

圖2 地上生物量變化
綜上所述, 在核心區對地上生物量貢獻最多的物種是雜草類, 但是由于圍欄封育政策的實施, 核心區牧草種地上生物量呈現出逐年遞增的局面, 在未來牧草種將成為核心區的優勢種, 提高草地地上生物量。在實驗區, 雜草類和藥用植物類都受到人類活動的影響, 地上生物量處于快速退化的階段, 而牧草種由于牛羊的進食反而增加了它的生長速度, 整體來看變化不明顯, 處于輕微退化階段。
實驗得出, 兩個樣方中核心區的植物物種多樣性指數和均勻度指數均高于實驗區(表2), 并且Simpson多樣性指數和Shannon-wiener多樣性指數與Pielou均勻度指數均呈正相關(<0.05), Margalef指數與Pielou均勻度指數相關性不顯著(>0.05)(表4), 說明在植物物種多樣性比較高的核心區, 物種均勻度也較高, 兩者呈現出顯著正相關性(<0.05)。2015年核心區植被覆蓋率為66%, 實驗區為45%;2016年核心區植被覆蓋率為65%, 實驗區為32%。核心區的植被覆蓋率顯著高于實驗區, 也表明核心區的植物物種多樣性高于實驗區。對兩年數據進行分析, 該結果主要是由人為干擾引起的。核心區草地嚴格實施圍欄封育策略, 實施禁牧、禁入、不允許開發風電和旅游項目等措施, 使核心區草地受到良好的保護;在實驗區由于超載放牧、人為踐踏、車輪碾壓、實驗科研、開發風電旅游等活動, 造成實驗區物種多樣性減少, 其多樣性指數、均勻度指數均顯著低于核心區, 造成兩地的植被覆蓋率差異顯著。
本研究中, 土壤肥力主要是指土壤有機質含量、土壤含水量、土壤全氮全磷含量。在紅松洼自然保護區, 土壤肥力除了土壤全氮含量在2015年是H2>H1以外, 其余均為H1>H2。分析其原因, 土壤全氮主要是由植物根部的根瘤菌將空氣中的氮素固定到土壤中;土壤磷肥主要來源于生物的排泄物和生物遺體, 核心區物種數量多, 植株數量大, 動物排泄物和動植物在秋冬季節遺體數量均較多, 土壤中磷肥含量也隨之增加。由于核心區長期圍欄封育, 物種多樣性較高, 草類種類增多, 個體數量增加, 秋季枯物數量增加, 導致土壤有機質含量增加??傮w來說, 兩年土壤肥力H1>H2。

表2 多樣性指數計算

表3 土壤肥力含量
草地地上生物量, 2015年核心區多于實驗區1133.6388 kg·hm-2, 實驗區占核心區的78.9%; 2016年核心區高于實驗區3466.5536 kg·hm-2, 實驗區僅占核心區的33.2%。而核心區兩年的地上生物量基本沒有變化, 保持在5200 kg·hm-2, 屬于較高生產力;實驗區的地上生物量平均值為2900 kg·hm-2, 地上生物量相對較低, 且正處于退化階段(表2)。數據對比說明, 實驗區的草場退化十分嚴重, 是亟待解決的草原生態問題。
對調查樣地的草地植物物種多樣性和草地地上生物量做Pearson相關性分析, 可以看出草地地上生物量與Simpson多樣性指數呈顯著正相關(<0.05), 草地地上生物量與Pielou均勻度指數呈顯著正相關(<0.05), 說明物種多樣性越豐富, 物種分布越均勻, 抵御外界干擾的能力越強, 草原地上生物量越大, 草原生態系統越穩定, 兩者呈線性正相關(表4)。
實驗對土壤含水量、有機質含量、土壤全氮、土壤全磷和地上生物量做Pearson相關性分析, 可以看出土壤有機質與草原地上生物量呈顯著正相關(<0.05), 與土壤全氮、土壤含水量相關性不顯著(>0.05), 與土壤全磷呈顯著的負相關(<0), 全氮含量與全磷含量呈現出負的相關性(<0)(表4)。說明地上生物量隨有機質含量的增加而增加, 隨土壤全磷含量的增加而減少, 與土壤全氮、土壤含水量無顯著相關性。
對上述結果進行分析, 在土壤有機質含量方面, 核心區與實驗區相比, 前者植物物種多樣性較大, 植物數量較多并且土壤有機質99%來源于植被的腐殖質, 秋冬季植物腐殖質較多, 包括各種植物殘體、微生物、動物殘體都會增加土壤有機質含量從而增強土壤肥力;而在實驗區, 植被覆蓋度較低, 裸露的地表由于沒有草層覆蓋導致土壤肥力逐年降低, 土層破壞嚴重, 物種種類較為單一, 動植物殘體形成的土壤有機質含量較少, 土壤肥力下降, 草地地上生物量也隨之下降, 從而形成一個惡性循環系統, 所以土壤有機質含量與草地地上生物量呈顯著正相關。在土壤含水量方面, 本實驗結果與一些學者研究相符[11], 我認為這一結果是片面的, 該結論在同一地塊成立, 在不同地塊應相反。在紅松洼自然保護區H1、H2兩地地理位置靠近, 土壤含水量差別不大, 屬于同一地塊, 所以在本研究中土壤含水量與草地地上生物量之間并無相關性。在土壤全氮含量方面, 雖然核心區固氮作用較大, 但是植物生長消耗的氮素也多, 因此與草地地上生物量之間的相關性不顯著。在土壤全磷含量方面, 物種對于磷肥的吸收越多, 物種多樣性越豐富, 反而導致土壤含磷量減少, 形成顯著負相關性(<0)。

表4 地物種多樣性與土壤肥力和草地地上生物量的皮爾森(Pearson)相關性分析
注:: Simpson多樣性指數;: Shannon-wiener指數;: Margalef指數;: Pielou均勻度指數;: 地上生物量;: 土壤全磷;: 土壤全氮;: 土壤有機質;: 土壤含水量; *<0.05。
經過對物種重要值分析, 計算出核心區優勢種為: 寬葉蒿()、細葉苔草()、裂葉蒿()、硬質早熟禾()、直穗鵝觀草()、山巖黃芪()、地榆()、小黃花菜()、無芒雀麥();實驗區優勢種為: 細葉苔草()、硬質早熟禾()、珠芽蓼()、裂葉蒿()、寬葉蒿()、地榆()、越桔柳()、毛茛()、柳葉蒿()。其中, 雖然雜草對地上生物量貢獻最大, 但是雜草卻處于退化階段, 未來將會被牧草替代。但在整體上并不影響物種多樣性與地上生物量之間的正相關性。實驗區生態環境遭受破壞嚴重, 土壤肥力退化, 造成物種多樣性減少, 草原地上生物量降低。
對植物物種多樣性、土壤肥力與地上生物量的相關性分析研究, 不僅從空間上對比兩塊樣地利用方式不同所造成的差異, 還從時間上討論了兩地植物物種多樣性與草原地上生物量的發展趨勢, 從三維空間分析了二者之間的相關性。本研究表明, 物種多樣性與地上生物量之間存在顯著正相關關系(<0.05), 說明物種多樣性與植物分布的均勻度成正比, 與王長亭(2004)[12]、Aarssen L.W(2004)[22]等人的研究結果一致, 而與鄭偉、董全民(2013)[9]等人研究生物量與物種多樣性成單峰曲線關系的結果不一致。對土壤肥力與草地地上生物量進行多方位分析, 實驗結果表明, 草地地上生物量與土壤有機質含量呈顯著正相關(<0.05), 與李亞娟(2016)[25]等人的地上生物量與土壤有機質含量呈顯著正相關的結果一致; 與土壤全磷呈顯著負相關(<0), 由于植物對磷肥的吸收作用, 隨著植物數量增多土壤磷肥含量減少。這與左小安(2007)[18]等人的研究結果相違背, 草地地上生物量與土壤肥力之間并不是簡單的線性關系。
本研究結論只考慮了影響生物量的植物物種多樣性、土壤肥力兩個因素。除此以外, 草原地上生物量還與其他諸多因素如氣候、人類干擾等密切相關, 還有待進一步研究。
通過實驗研究得出以下結論: 1、雜草類對草地地上生物量的貢獻值最大, 但目前處于退化階段; 其次是牧草的地上生物量, 并且牧草的地上生物量處于上升階段;藥用植物對草地地上生物量的貢獻最小。2、核心區的優勢種有寬葉蒿、細葉苔草、裂葉蒿、硬質早熟禾、直穗鵝觀草、山巖黃芪、地榆、小黃花菜、無芒雀麥;實驗區優勢種為細葉苔草、硬質早熟禾、珠芽蓼、裂葉蒿、寬葉蒿、地榆、越桔柳、毛茛、柳葉蒿。兩區優勢種稍有不同, 但數量差異顯著。3、Simpson多樣性指數、Shannon-wiener指數、Margalef指數、Pielou均勻度指數均是核心區>實驗區。土壤有機質含量核心區>實驗區, 并且核心區呈逐年減少, 實驗區呈逐年增多的趨勢;土壤全氮含量、土壤全磷含量均為核心區>實驗區, 但兩者與地上生物量關系不大。4、Simpson多樣性指數、Shannon-wiener指數和Pielou均勻度指數均呈現顯著正相關(<0.05); Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數均與地上生物量成顯著正相關(<0.05)。說明草地地上生物量受草原植物物種多樣性與植物物種分布均勻度的直接影響, 呈現正相關關系。5、草原地上生物量與土壤有機質呈顯著正相關(<0.05), 與土壤全磷呈顯著負相關(<0), 與土壤含水量和土壤全氮相關性不顯著(>0.05), 表明土壤有機質含量增加有利于草類植物生長, 土壤磷肥與草原地上生物量成逆向增長模式, 本研究中草原地上生物量與土壤含水量和全氮含量無明顯關系。因此, 在一定范圍內, 相同氣候條件下, 植物物種多樣性越高、土壤有機質含量越高, 草地地上生物量越高。我們在提高生物量時應著重從物種多樣性和土壤有機質方面入手, 通過人工干擾(例如禁牧、規劃放牧、種植牧草、人工施肥等措施), 在物種較稀少地區人工提高物種豐富度, 通過最大化植物物種多樣性來提高草地地上生物量, 或者在植被植物多樣性較弱地區實施人工增加土壤有機質肥, 從而達到提升產量的效果。提高草原生態平衡能力, 還要注意防止其他物種入侵引起的影響。綜上所述, 只有植物均勻分布且植物物種多樣性、土壤有機質均保持在較高水平, 才能保持草地地上生物量的較高水平。
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The grass species diversity and soil fertility research of biomass on the ground of Hongsongwa Nature Reserve
WANG Yao1, QIAN Jinping1, *, DONG Jianxin2
1. Resources and EnvironmentalScience of Hebei Normal University, Shijiazhuang 050000, China 2.College of Biology and Food ScienceofHebei Normal University, Chengde 067000, China
The relationship between biodiversity and biomass has become an important problem in modern ecology research. Plant growth and development are related with soil factors. We took Hongsongwa Nature Reserve as an example, to investigatethe relationship by analyzing the plant species, quantity, height, and coverage, as well as the parameters including soil water content, organic matter content, total nitrogen, and total phosphorus content. The results showed that species diversity and above biomass of grassland were significantly and positively correlated (< 0.05); the grass species diversity index and evennessindex and above biomass of grassland also were significantly and positively correlated (< 0.05). Soilmoisture and soil total nitrogen content were not related with the above biomass of grassland (> 0.05), positively related with the soil organic matter content (< 0.05), but negatively related with soil total phosphorus (< 0). The biomass of grassland can be increased by increasing species diversity and soil organic mattercontent.
species diversity; ground biomass; soil fertility; grassland productivity; correlation
10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.004
Q178
A
1008-8873(2018)06-030-08
2017-01-20;
2018-01-09
國家環保部關于紅松洼自然保護區生物多樣性調查(005049); 河北省自然科學基金項目: 太行山森林植被變化水文生態效應研究(D2013205187); 河北省承德市財政局資助項目(CZ3013003)
王瑤(1993—) , 女, 河北邯鄲人, 碩士, 主要從事草原生態環境、資源與環境影響評價研究, E-mail:793496049@qq.com
錢金平, 男, 碩士, 教授, 主要從事區域資源開發利用規劃生態環境保護的研究, E-mail: 793496049@qq.com
王瑤, 錢金平, 董建新. 紅松洼自然保護區草地群落物種多樣性和土壤肥力與地上生物量的相關性研究[J]. 生態科學, 2018, 37(6): 30-37.
WANG Yao, QIAN Jinping, DONG Jianxin. The grass species diversity and soil fertility research of biomass on the ground of Hongsongwa Nature Reserve[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 30-37.