長江中下游湖泊螺類beta多樣性分析

王魏根

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長江中下游湖泊螺類beta多樣性分析

王魏根

阜陽師范學院生物與食品工程學院，阜陽 236037

采用兩種方法對長江中下游19個湖泊螺類beta多樣性進行了分析。首先采用Legendre方法分析單個螺類物種(SCBD)和單個湖泊(LCBD)在β多樣性中的貢獻。結果表明分布范圍居中的螺類, 如大沼螺(), SCBD值大, 分布范圍窄的和分布范圍廣的螺類SCBD值均會降低; 花馬湖LCBD值最大, 單個湖泊的LCBD值和其中分布的螺類物種數沒有顯著的相關性。二是采用Baselga方法分析螺類β多樣性中的周轉和嵌套成分。多位點計算結果表明長江中下游湖泊中螺類β多樣性主要原因是物種在空間上的周轉。配對的分析結果表明不同湖泊對間的β多樣性周轉和嵌套組成比例不同, 并且存在著完全的周轉和完全的嵌套格局。

湖泊; 螺類; beta多樣性; 周轉; 嵌套

1 前言

比較不同群落中物種組成及其變化是群落生態學研究的重要內容, Whittaker(1960)首次將物種多樣性分成3個層次: α多樣性(局域物種的多樣性)、γ多樣性(區域尺度的物種多樣性)和β多樣性(群落組成沿樣帶或某一環境梯度、格局變化的測度)[1], 但反映不同采樣單元間群落組成非方向性、無梯度的變化也是描述β多樣性合適的方法[2]。由于Whittaker最初對beta多樣性定義內容不很精確, 所以隨后的研究者根據自己研究目的不同定義了很多β多樣性內容及其度量方法[3–4]。

Legendre提出一種通過計算由位點-物種構成的群落組成資料矩陣的方差來估計β多樣性的方法[5]。總β多樣性(BD)等于總的離均差平方(SS)和除以其自由度(-1), 也就是方差。為了了解單一物種或單一位點在β多樣性中的貢獻, 總β多樣性可以繼續分解成單一物種對總β多樣性的貢獻度SCBD (Species Contribution to Beta Diversity)和單個位點對總β多樣性的貢獻度LCBD(Local Contribu-tion to Beta Diversity)[2]。該方法既可以利用群落頻度數據和豐度數據直接計算, 也可以通過相異性矩陣來計算, 但相異性矩陣必須是Euclidean性質距離, 只能計算LCBD[2]。某位點LCBD值大則表示該樣點群落組成和區域內其它位點組成差異大, 也說明該位點具有較高的保護價值, 相反則說明該位點物種貧乏或者環境被破壞需要修復。某物種SCBD值大小則反映該物種對該區域β多樣性影響的相對重要性。

根據群落間β多樣性來源的相關理論, Baselga[6]提出β多樣性可分解成物種在空間上周轉和嵌套兩個部分, 分別代表在空間上的物種替代和物種得失兩個不同的過程, 并基于S?rensen相異性指數, 提出了加性的分解方法: βsor=βsim+βnes, 即總β多樣性(βsor)可以分解成物種替換引起的β多樣性(βsim)和嵌套結構導致的β多樣性(βnes)。該方法既可以利用群落組成配對的相異性矩陣資料計算, 也可以利用多位點相異性矩陣資料計算, 多位點方法總β多樣性、周轉和嵌套部分分別用大寫英文下標βSOR、βSIM、和βNES表示[6]。在保護生物學中, 總β多樣性中周轉和嵌套組分相對比例大小分別暗示著不同的保護措施, 嵌套為主導區域需要優先保護物種多樣性豐富度高的位點, 周轉為主導區域則需要同時保護多個位點[16]。

長江是中國最長的河流, 其中下游地區分布著眾多湖泊, 湖泊總面積達15770 km2, 構成了一個復雜的江湖復合生態系統, 長期演化中形成了獨特而多樣的生物類群, 被世界自然基金會列為全球200個需要優先保護的生態區之一[7]。淡水螺類是底棲生物群落的重要組成部分, 是水生食物鏈的基本環節之一, 和人類生活關系也很密切。長江中下游是我國淡水螺類資源分布集中的地區, 特有種多。自20世紀50年代以來, 進行過幾次零散的螺類資源調查, 但這些調查主要是了解各湖泊的區系組成[8]。近期研究表明, 江湖阻隔、過度利用和水體污染等人為因素已造成長江中下游湖泊的螺類多樣性明顯下降, 特別是受阻隔湖泊的螺類物種較少。根據物種保護價值指數,有5種處于受威脅等級, 5種處于近危等級[9]。

β多樣性分解方法可以通過度量α多樣性變化的方法在一定尺度上來預測γ多樣性變化, 通過了解保持β多樣性背后的機制可以為較大區域內生物多樣性保護提供重要啟示。生物多樣性保護實踐中, 對研究區域內β多樣性進行定量分析, 有利于量化生物多樣性損失并確定保護區的位置, 對生物入侵物種管理等都有重要意義[10]。因此我們采用2種β多樣性分解方法, 對長江中下游地區湖泊淡水螺類群落組成資料進行β多樣性分析, 探討該地區螺類β多樣變化的原因(周轉和嵌套)以及各個物種(SCBD)、各個湖泊(LCBD)在整個β多樣性中的貢獻, 為該地區淡水螺類物種多樣性保護和資源合理利用提供科學依據。

2 材料和方法

2.1 研究區概況

長江中下游地區屬于亞熱帶季風氣候, 年平均氣溫13—20 ℃, 年平均降水量800—1600mm[7]。本研究共編輯整理了長江中下游19個湖泊的螺類名錄資料進行分析(見表1), 湖泊按面積由大到小順序編號為1—19, 依次是鄱陽湖(江西)[17–19]、洞庭湖(湖南)[17,20]、太湖(江蘇)[17,21–22]、巢湖(安徽)[23]、洪湖(湖北)[17,24]、梁子湖(湖北)[17]、菜子湖(安徽)[25]、南漪湖(安徽)[26]、大通湖(湖南)[27]、淀山湖(上海)[28]、牛山湖(湖北)[17]、保安湖(湖北)[17]、東湖(湖北)[17,29]、花馬湖(湖北)[30]、橋墩湖(湖北)、青菱湖(湖北)、大黃家湖(湖北)、后湖(湖北)和扁擔塘(湖北)[17]。這些湖泊處在長江流域最上游的是洞庭湖(28°18′8—30°12′ N, 110°24′—113°6′E), 處在長江流域最下游的是淀山湖(31°04′—31°12′ N, 120°54′—121°01′ E)(圖1)。

圖1 湖泊位置示意圖

表1 長江中下游湖泊特征及螺類物種數

在這19個湖泊中, 共記錄了螺類名錄79種(表2), 隸屬于9個科, 種類最多的為田螺科25種, 最少的膀胱螺科1種[17-30]。這些螺類分布范圍差異較大,有的廣泛分布, 如田螺科的銅銹環棱螺(a)在19個湖泊中都有分布, 豆螺科的長角涵螺()在18個湖泊中有分布。而分布稀少的僅在單個湖泊中出現記錄。在各個湖泊中, 以鄱陽湖記錄螺類種數最多為48種, 大黃家湖和后湖記錄螺類種數最少為5種。

表2 長江中下游湖泊螺類組成概況

2.2 數據整理

為了盡可能全面了解長江中下游湖泊中螺類物種名錄及其分布狀況, 我們依據多年已經公開發表文獻的調查記錄進行編輯整理成數據集。數據記錄成為有-無類型的二元數據表, 即某種螺類在該湖泊出現就記錄為“1”, 沒有出現則標記為“0”。所有用于統計分析的螺類分類單元均為“種”。對于不同文獻中記錄的同一物種中文名有可能不同, 則按照其拉丁名統一為一個物種。有的文獻中記錄的物種沒有鑒定到種名, 這些物種則不包括在這次分析數據中。

2.3 β多樣性分解方法

設SS和SS分別為物種的方差和第個湖泊的方差, 則SCBD和LCBD計算公式分別為:

SCBD=SS/Total; LCBD=SS/Total。

采用Baselga[6]的加性分解方法, 利用S?rensen相異性指數度量β多樣性及其周轉和嵌套成分, 配對的方法計算sor、sim和nes公式如下:

式中是兩個湖泊共有的物種數,是只在第一個湖泊存在的物種數,是只在第二個湖泊存在的物種數, 總β多樣性(βsor)通過S?rensen相異性指數計算而來, 周轉成分(βsim)由Simpson相異性指數計算得到, 嵌套部分(βnes)則可由前兩者之差計算得到。多位點方法計算總β多樣性(βSOR)、周轉(βSIM)和嵌套(βNES)組分計算公式請參閱文獻[6]。

2.4 數據分析

單一物種對總β多樣性的貢獻度(SCBD)和單個樣方對總β多樣性的貢獻度(LCBD)分析過程用R語言工具包adespatial中的beta.div函數完成[11]。即計算湖泊螺類組成矩陣總方差(BD)作為總β多樣性值, 然后再分解為單個物種和單個湖泊對總β的貢獻度。計算方差前, 螺類組成數據先進行“hellinger”轉化, 使相異性矩陣具有Euclidean距離特征。LCBD值的顯著性檢驗采用置換檢驗, 置換次數為999。為了探討SCBD值和螺類物種分布范圍的關系, 我們用SCBD值和物種分布湖泊數量進行相關分析。為了探討LCBD值與湖泊面積、深度及其中螺類物種數之間的關系, 我們用LCBD值與各個湖泊面積、水深以及螺類物種數進行相關分析。相關分析用R語言工具包betareg完成[12]。

β多樣性及其周轉和嵌套組分的分解過程采用R語言工具包betapart完成[13]。為了可視化不同湖泊對之間β多樣性關系, 我們利用配對計算的相異性矩陣進行非度量多維尺度分析(NMDS)和聚類分析(單連接聚合聚類法)。

以上兩種β多樣性分析過程均在統計軟件R語言環境中進行[14], 除了以上所述工具包外, 還利用了beanplot[15]、vegan工具包[16]和R基礎工具包。

3 結果與分析

3.1 單一螺類SCBD和單一湖泊LCBD

根據Legendre[5]方法計算結果表明, 長江中下游19個湖泊螺類SS即總的離均差平方和為9.8039,BD即總β多樣性值為0.5447。

SCBD最小值為0.0020, 由瘦沼螺()、紅帶短溝蜷()、河環棱螺(貢獻, 這三種螺類均只在鄱陽湖有分布。最大值為0.5133, 由大沼螺()貢獻, 該螺在12個湖泊有分布。SCBD平均值為0.0127, 有26個物種超過平均值。Beta相關性分析表明, SCBD值和該物種分布的湖泊數量顯著相關(<0.001,2=0.6243)(圖2、3)。

LCBD值最小為0.0349, 由淀山湖貢獻。最大值為0.0711, 由花馬湖貢獻。各個湖泊平均貢獻度為0.0526, 有9個湖泊LCBD貢獻度超過平均(按順序依次是CZH、DHJH、CHH、DATH、HOUH、DTH、DH、NSHH、HMH)(圖4)。但置換檢驗表明, 只有牛山湖(=0.047)和花馬湖LCBD(=0.013)統計概率達到顯著水平。相關分析結果表明, LCBD與湖泊面積、平均水深和螺類物種數三者關系均不顯著(>0.14)。

圖2 SCBD值分布圖

圖3 SCBD值與分布湖泊數關系

3.2 周轉(βsim)和嵌套(βnes)成分

根據Baselga[6]的分解方法, 首先采用多位點方法計算, βSOR、βSIM和βNES值分別為0.8779、0.7143和0.1636, 周轉和嵌套成分在總β多樣性中比例分別是81.4%和18.6%, 表明長江中下游湖泊中螺類總β多樣性主要原因是物種在空間上的周轉。

其次, 采用配對方法計算βsim、βnes和βsor。βsor最小值為0.2414, 最大值為0.8824, 平均值為0.5810。βsim最小值為0, 最大值為0.8571, 平均值為0.3272, βsim在βsor中的比例平均為57.46%。βnes最小值為0, 最大值為0.8113, 平均值為0.2538, βnes在βsor中的比例平均為42.54%(圖5)。在βsim和βnes中均有0值出現, 說明配對的湖泊之間螺類分布變化存在著完全的周轉(湖泊TH和NYH, LZH和NSHH, LZH和BAH, DATH和QDH, NSHH和BAH, DH和HMH, DHJH和HOUH之間, 嵌套部分βnes為0)以及完全的嵌套(湖泊PYH和CHH、LZH、CZH、DATH、QDH、DHJH、HOUH之間, DTH和DATH、HOUH之間, BAH和QLH之間, BDT和QLH、DHJH之間, 周轉部分βsim值為0)。

分別根據配對計算的βsim、βnes和βsor的值進一步進行非度量多維尺度分析(NMDS)和聚類分析(單連接聚合聚類法)。利用βsim聚類分析表明, 長江中下游湖泊在0.10處分成3個類群, DH和HMH各為1群, 其余為一群。NMDS非約束排序分析的應力函數值為0.2317, 表明二維點陣圖幾乎是隨機的, 不能很好解釋原始距離。利用βnes聚類分析表明, 長江中下游湖泊在0.06處分成4個類群, DH和HMH為一群, PYH和DTH為一群, HH、BDT、TH、NYH為一群, 其余為第四群。其NMDS非約束排序分析的應力函數值為0.0827, 表明二維點陣圖可以較好解釋長江中下游湖泊螺類分布的關系。利用βsor聚類分析表明, 長江中下游湖泊在0.45處分成4個類群, 第一群只有NSHH, 第二群包含DH和HMH, 第三群包含PYH和DTH, 其余14個湖泊為一群。NMDS非約束排序分析的應力函數值為0.1594, 表明二維點陣圖對原始距離解釋能力一般(圖6)。

4 討論

長江中下游湖泊是我國水生生物多樣性豐富地區, 也是人口密度比較大, 農業、工業和經濟比較發達的地區, 水生生物多樣性受到人類活動很大的干擾[7]。螺類由于運動能力不強, 更容易受到湖泊環境變化的影響, 圍湖造田、江河阻隔、水質污染、水產養殖等都對螺類生存和分布造成很大影響, 加強螺類資源的保護是當前很迫切的任務[9]。

圖4 LCBD值分布圖

圖5 βsim和βsne及其在βsor中所占比例分布

圖6 βsim, βsne and βsor NMDS分析和聚類分析

由于分布數量居中的物種帶來更多的變異(方差), 所以分布湖泊數量居中的螺類物種SCBD值應最大, 而分布湖泊數很少和很多的物種SCBD值會降低, 即呈現單峰的關系[31]。本次研究中, 可能由于分布廣泛的螺類物種數很少而降低了其在相關分析中的作用, 因此檢驗表明各螺類物種SCBD值和該物種分布湖泊數有顯著相關性(<0.001), 但從圖3中的散點分布和擬合線可以看出, 二者并不是呈簡單的線性相關, 如果分布廣泛的螺類物種數增多, 這種趨勢應該更加明顯。螺類中的銅銹環棱螺在19個湖泊中都有分布, 直覺上該物種在19個湖泊中的β多樣性貢獻應該為0, 但在Legendre方法中其SCBD值為0.0154, 原因是該方法中原始數據在計算前進行了 “hellinger”轉化, 轉化后的數據和原始數據不是簡單的線性關系, 因而轉化后的值在不同湖泊不一樣, 計算出的SCBD值不為0[32]。

在生態學上, LCBD的值反映了各湖泊螺類群落組成的獨特性程度。經置換檢驗, 除牛山湖和花馬湖外, 其它湖泊LCBD值差異均不顯著, 說明螺類物種在這些湖泊中主要呈獨立、隨機的分布[5]。可能原因是螺類運動能力弱, 活動范圍小, 物種之間相互作用、相互競爭影響不大, 因而成隨機分布。LCBD和湖泊中螺類的物種數沒有顯著的線性相關性, 在這些湖泊中, 鄱陽湖的螺類物種數最多, 但LCBD值最大的為花馬湖, 螺類種類數最少的是大黃家湖和后湖, 但LCBD值最小的是淀山湖。這可能和分布在湖泊中物種的稀有性有關, 在淀山湖由于分布了較多的廣泛分布的物種反而降低了其LCBD值, 相反的, 分布較多的稀有物種則會增加該湖泊的LCBD值。

關于β多樣性起源的假說一般包括3個方面, 一是由于生物之間的相互作用, 在很大區域范圍內, 物種的組成是均勻分布的; 二是由于物種形成和擴散歷史不同, 物種組成呈現為隨機的和自相關的形式; 三是由于環境的篩選、控制, 物種的分布和環境相關。如果物種組成變化是隨機的并且伴隨自相關的生物過程, 那么物種組成變化就主要體現在不同物種的替換, 即β多樣性可由周轉, 即物種空間上的替換來解釋[5]。利用Baselga的加性分解方法, 對長江中下游湖泊螺類β多樣性分解表明, 物種周轉成分在總β多樣性中占很大的比例(81.4%), 表明螺類β多樣性可能主要來源于物種隨機分布和自相關的過程。可能原因是螺類的運動緩慢, 擴散能力現對較弱, 因而分布更多受物種形成歷史以及擴散程度的影響。一般來說研究區域尺度不同, 影響β多樣性的主要因素不同。在宏觀尺度(不同進化歷史的生物地理區域), 地球板塊運動造成的地理隔離使得物種形成和滅絕等是β多樣性主要推動力; 在微觀尺度(環境異質的棲息地), β多樣性主要受棲息地組成特性、物種生態位需求、干擾等因素影響; 本次研究是從中觀水平來分析長江中下游湖泊螺類β多樣性, 因此影響因素主要是區域內相對隔離的棲息地、氣候、物種擴散能力等[33]。長江中下游湖泊螺類在宏觀和微觀層次β多樣性變化規律有待進一步研究。

圖5可以看出, Baselga配對的β多樣性分析方法中周轉和嵌套是兩個對立的過程, 結果表明不同湖泊對的β多樣性中周轉和嵌套組成比例不同。βnes在螺類物種數相等的湖泊間值為0, 例如湖泊LZH、NSHH、BAH分布螺類均為10種, DATH和QDH均為7種, DH和HMH均為29種, DHJH和HOUH均為5種。原因是由前文βsim和βsor計算公式可知b/(a+b)=2b/(2a+2b), 所以在配對的β多樣性分析中, βsim值和βsor值相等, 即這兩個湖泊beta多樣性完全是由于物種空間周轉[6]。在湖泊PYH和CHH、LZH、CZH、DATH、QDH、DHJH、HOUH之間, DTH和DATH、HOUH之間, BAH和QLH, BDT和QLH、DHJH之間則βsim值為0, 原因是在這些湖泊間, 螺類物種數少的湖泊的螺類也全部在螺類多的湖泊中, 即前者螺類是后者螺類的一個子集部分, 因而形成一個完全的嵌套格局。

根據不同湖泊對計算的βsim、βnes和βsor的值進行聚類分析(單連接聚合聚類法), 結果顯示長江中下游螺類可以分成3或4組, 主要反映了各湖泊中螺類分布種數的差異。利用βsim、βnes和βsor分別進行非度量多維尺度分析(NMDS), 應力函數結果顯示β多樣性不同組分二維點陣圖對原始距離的解釋能力不同, 利用βnes值NMDS分析的應力函數值最小, 對原始數據的距離解釋能力最好。

理解一個區域內生物多樣性如何分布才能更有效的保護該地區生物多樣性。我們利用多年長江中下游湖泊螺類調查物種組成資料, 采用2種分析方法, 分析了長江中下游湖泊中螺類分布的β多樣性, 表明不同湖泊、不同螺類物種對該區域螺類β多樣性貢獻度不同, 而且不同湖泊對之間螺類β多樣性形成主要原因不同, 因而整個區域螺類多樣性保護要采取不同的措施。例如, 在嵌套格局占優勢的湖泊對中, 我們一般會保護物種數量多的湖泊, 但同時我們也要注意保護哪些面積不大但物種組成獨特即LCBD貢獻大的湖泊。因此, 將螺類分布的α多樣性和β多樣性結合起來, 可以為長江中下游地區湖泊螺類資源利用和生物多樣性保護提供更合理的依據。

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Analysis of the beta diversity of snails in the lakes of mid-lower reaches of the Yangtze River

WANG Weigen

School of Biology and Food Engineering of Fuyang Teachers College, Fuyang 236037, China

In this study, two kinds of partitioning measures were used to analyze the beta diversity of the snails in the lakes of mid-lower reaches of the Yangtze River. The first method proposed by Legendre was to explore the individual species contribution to total beta diversity (SCBD) and the single lake contribution to total beta diversity (LCBD). The results showed that the snail distributed in middle number of lakes, such as the, had the highest SCBD value, and the relationship between the number of lakes occupied by the snail and its SCBD value was hump-shaped. The Huama Lake had the highest LCBD value. There were no significant correlations between the LCBD values and the number of snail species in the same lake. The second approach proposed by Baselga was to partition turnover and nestedness components of beta diversity. Based on multiple-site analysis method, the results indicated that the turnover was main reason contribute to total beta diversity. In the case of pairwise patterns, the proportion of turnover and nestedness was different depended on the pair of lakes. There were some complete turnover and complete nestedness patterns between two lakes.

lake; snail; beta diversity; turnover; nestedness

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.016

Q958

A

1008-8873(2018)06-122-09

2017-11-24;

2018-01-18

安徽高校省級自然科學研究一般項目(2015KJ004); 阜陽師范學院自然科學研究項目(2015FSKJ01ZD)

王魏根(1975-), 男, 安徽宣城人, 碩士, 講師, 主要從事水生動物學研究. E-mail: wweigen@163.com

王魏根. 長江中下游湖泊螺類beta多樣性分析[J]. 生態科學, 2018, 37(6): 122-130.

WANG Weigen. Analysis of the beta diversity of snails in the lakes of mid-lower reaches of the Yangtze River[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 122-130.