蓄水后洪水脅迫對三峽庫區消落帶狗牙根幼苗生長的影響

李強, 王文林, 丁武泉, 王書敏, 謝云成, 朱啟紅, 何斐, 秦露, 柯勝錢

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蓄水后洪水脅迫對三峽庫區消落帶狗牙根幼苗生長的影響

李強1,*, 王文林1,2,*, 丁武泉1, 王書敏1, 謝云成, 朱啟紅1, 何斐2, 秦露1, 柯勝錢1

1. 重慶文理學院, 環境材料與修復技術重慶市重點實驗室, 重慶 402160 2. 環境保護部南京環境科學研究所, 南京 210042

為了進一步評估蓄水期后三峽庫區消落帶狗牙根的水淹耐受能力, 于蓄水期后引種庫區消落帶狗牙根植株, 模擬洪水發生時水下無光、淹水逆境, 探討洪水復合脅迫持續時間對其后期生長恢復的影響。結果表明: 洪水脅迫顯著抑制狗牙根分株的生長發育, 隨著脅迫時間的延長其分株數、分株莖長、分株總莖長、分株莖寬、分株葉片數、分株總葉片數均顯著低于對照, 僅短期(20 d)脅迫促進了分株葉片的伸長; 短期(20 d)脅迫促進了分枝數、分枝直徑和分枝莖節長的生長, 分別比對照增加20.0%(P<0.05)、15.0%(P<0.05)、18.2%(P<0.05), 但是隨著洪水脅迫時間的延長, 狗牙根的分枝數、分枝長、總分枝長、分枝直徑、分枝莖節長、分枝莖節數、分枝總莖節數均呈降低趨勢; 隨著洪水脅迫時間的延長植株葉片光合作用能力也呈降低趨勢, 原初光化學效率、實際光化學效率、電子傳遞速率、光化學淬滅系數顯著低于對照, 而非光化學淬滅系數則相反, 表明能量更多的以熱的形式被耗散掉, 參與CO2固定的電子數顯著減少, 光合產物顯著降低。因此, 三峽庫區消落帶狗牙根幼苗對洪水復合脅迫的耐受能力較強, 脅迫時間≥40 d后其耐受能力呈顯著降低趨勢, 會導致庫區消落帶(特別是低水位消落帶)狗牙根種群衰退演替加快。

三峽庫區; 狗牙根; 洪水; 消落帶; 生長恢復

1 前言

三峽庫區消落帶植被恢復不僅面臨蓄水時長期淹水和泥沙淤積的影響, 也面臨露灘時洪水和干旱逆境的影響。目前, 相關研究主要集中于反季節淹水對植被恢復的影響[1–3], 泥沙淤積和干旱對消落帶植被恢復的影響也逐漸受到重視[4], 而蓄水后洪水對庫區消落帶植物生長發育的復合脅迫影響尚未見報道。對河流和湖泊的研究表明, 洪水期間, 淹水的深度、持續時間、頻度影響著植物群落的組成, 特別是每次洪水的持續時間對于植物群落分布格局的影響十分顯著。對于三峽庫區來說, 每年5-8月為庫區的雨季, 洪汛持續時間短則十余日, 長則月余, 個別年份甚至長達兩月有余; 特別是5-6月正是庫區消落帶逐漸出露后植物萌發、生長的關鍵階段, 剛出土的幼苗自身生長能力弱, 養分儲備少, 主要依靠繁殖體儲存的養分進行生長, 相對于繁殖體和成年植株來說是最為敏感脆弱的時期[5], 再次的淹水逆境可能對其生長恢復產生不利影響, 進而影響其種群的分布格局和演替趨勢。三峽庫區的前期研究表明, 狗牙根()[6–7]、牛鞭草()[8]、秋華柳()[9]等為庫區消落帶主要的耐淹植物, 特別是狗牙根對于反季節淹水、干旱和泥沙淤積脅迫均具有顯著的耐受能力[10–11], 是目前庫區消落帶中、低水位主要的原生恢復物種之一。本文以引種蓄水后的狗牙根植株為研究對象, 模擬洪水發生時水下無光、淹水逆境, 探討洪水復合脅迫持續時間對其后期生長恢復的影響, 為三峽庫區消落帶狗牙根植被恢復技術體系構建提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 實驗植物

狗牙根(), 禾本科狗牙根屬多年生草本植物。營養繁殖力強, 莖節能生根且通過芽發育形成新分株, 易形成單優植物群落(Schreiber, 2010), 是三峽庫區消落帶主要的優勢物種之一。2011年3月18日, 于三峽庫區長壽段消落帶(29°48′46″ N, 107°04′32″ E)采集狗牙根根狀莖, 每實驗盆(20 cm×15 cm×12 cm)種植3根長約20 cm的根狀莖, 自然光照下萌發、生長。

2.2 淹水實驗系統

實驗系統由遮光棚和植物淹水裝置(? 0.8 m × 1.0 m)構成。遮光棚包括支架、遮光膜和遮陽網, 棚內完全黑暗; 植物淹水裝置放置于遮光棚內, 實驗盆置于淹水裝置底部, 蓄滿水。

2.3 實驗設計

2011年4月26日, 將前述萌發、生長的一部分實驗盆置于淹水實驗系統中, 分別淹水處理20 d和40 d, 記為“T20”、“T40”, 以未淹水處理的實驗組為對照(記為“CK”), 每實驗組3次重復。隨后, 各實驗組均于自然光照條件下恢復生長。于當年三峽庫區蓄水前(9月20日), 統計各實驗組植株的分株數、葉片數以及匍匐莖的分枝數和分枝莖節數, 測定分株的莖長、莖寬、葉長、葉寬以及匍匐莖的分枝長、分枝直徑和分枝莖節長, 計算各實驗組的分株的總葉片數、總莖長以及匍匐莖的分枝總長、分枝總莖節數。并測定分株最長葉片的F/F和快速光響應曲線。

2.4 葉片Fv/Fm和快速光響應曲線的測定

采用德國WALZ公司的JUNIOR-PAM葉綠素熒光測定各實驗組分株最長葉片的F/F和快速光響應曲線。測定于早晨7:00-8:00進行, 葉片水下暗適應15 min后，測定F和F, 計算得到最大光化學量子產量(F/F)= (F-F)/F。然后, 選擇2號光化光, 測得不同光強下的F、F', 計算得到有效熒光產量()=(F'-F)/F'、相對電子傳遞速率()=0.84×0.5××(F'-F)/F'、光化學淬滅系數()=(F'-F)/(F'-F)和非光化學淬滅系數()=(F-F')/(F-F)[10,12], 3次重復。繪出各參數平均值的快速光響應曲線。

2.5 數據分析

采用SPSS13.0軟件統計分析各實驗組數據, 并對各處理間的差異性進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 狗牙根地上分株的變化

狗牙根分株數的變化: 由圖1-A可知, 隨著洪水脅迫時間的延長狗牙根分株數呈顯著的降低趨勢。與對照相較, T20和T40組狗牙根分株數分別降低了11.1%(>0.05)、40.7%(<0.05)。

狗牙根分株莖的變化: 由圖1-A、B可知, 洪水脅迫顯著抑制狗牙根分株莖的生長。與對照相較, T20和T40組分株總莖長分別降低35.3%(<0.05)、52.6%(<0.05), 分株莖長分別降低20.0%(<0.05)、27.2%(<0.05), 莖寬分別降低2.3%(>0.05)、7.2%(>0.05)。

狗牙根分株葉的變化: 由圖2-A可知, 隨著洪水脅迫時間的延長狗牙根葉片數呈顯著降低趨勢。與對照相較, T20和T40組分株葉片數分別降低50.4%(<0.05)、61.6%(<0.05), 總葉片數分別降低53.5%(<0.05)、62.3%(<0.05)。由圖2-B可知, 短時間洪水脅迫對狗牙根葉片伸長有一定的促進作用, 但是隨著脅迫時間延長葉片發育顯著被抑制。T20和T40組葉長分別為對照的104.4%(>0.05)、70.9% (<0.05), 葉寬分別為對照的100.0%(>0.05)、50.0% (<0.05)。

3.2 狗牙根地面匍匐莖的變化

狗牙根分枝數的變化: 由圖3-A可知, 短時間洪水脅迫導致狗牙根匍匐莖分枝數顯著增加, 但是隨著脅迫時間延長分枝數顯著降低。與對照相較, T20組分枝數增加20.0%(<0.05), 而T40組分枝數降低51.4%(<0.05)。

狗牙根分枝莖的變化: 由圖3可知, 隨著洪水脅迫時間延長狗牙根匍匐莖分枝長呈顯著降低趨勢, 但是短時間脅迫對分枝直徑具有一定的促進作用。與對照相較, T20和T40組分枝總長分別降低21.3%(<0.05)、52.3%(<0.05), 分枝長分別降低1.8%(>0.05)、34.4%(<0.05); 而分枝直徑為對照的115.0%(<0.05)、88.6%(<0.05)。

狗牙根分枝莖節的變化: 由圖4-A可知, 短時間洪水脅迫對狗牙根分枝莖節伸長具有一定的促進作用, 與對照相較T20組分枝莖節長增加18.2%(<0.05)。由圖4還可知, 隨著洪水脅迫時間延長狗牙根莖節數呈顯著降低趨勢。與對照相較, T20和T40組分枝莖節數分別降低15.7%(<0.05)、32.8%(<0.05), 總莖節數分別降低20.3%(<0.05)、59.1%(<0.05)。

圖1 狗牙根分株數、分株總莖長、分株莖長和分株莖寬的變化

圖2 狗牙根分株葉片數、總葉數、葉長和葉寬的變化

圖3 狗牙根分枝數、分枝總長、分枝長和分枝直徑的變化

圖4 狗牙根分枝莖節長、莖節數、莖節總數和葉片Fv/Fm的變化

3.3 狗牙根葉片光合熒光特性的變化

F/F的變化:F/F可直接作為原初光化學效率的指標。由圖4-B可知, 隨著洪水脅迫時間的延長狗牙根葉片的原初光化學效率呈顯著降低趨勢。與對照相較, T20和T40組狗牙根葉片的F/F分別降低0.4%(>0.05)、5.7%(<0.05)。

圖5 狗牙根葉片的Yield、rETR、qP和qN隨光合有效輻射的變化

光響應曲線的變化: 曲線在最初幾分鐘光照時間內的變化具有重要的決定意義, 其測定能夠確定狗牙根葉片的實際光合作用能力[12]。由圖5-A可知, 洪水脅迫導致狗牙根葉片的實際光化學效率呈顯著降低趨勢, T20和T40組值的平均降低幅度分別比對照大23.9%(<0.05)、29.7%(<0.05); 由圖5-B可知, 洪水脅迫導致狗牙根葉片的電子傳遞速率顯著降低, T20和T40組max分別比對照低27.1%(< 0.05)、36.1%(<0.05); 由圖5-C可知, 洪水脅迫導致狗牙根葉片的光化學淬滅系數顯著降低, T20和T40組值的平均降低幅度分別比對照大25.2%(< 0.05)、35.7%(<0.05); 由圖5-D可知, 洪水脅迫導致狗牙根葉片的非光化學淬滅系數顯著增大, T20和T40組值總的增幅分別比對照大37.9%(<0.05)、62.9%(<0.05)。

4 討論

4.1 洪水脅迫對三峽庫區消落帶狗牙根分株生長發育的影響

消落帶植物恢復演替情況主要取決于植物對水淹脅迫耐受能力的強弱。耐淹植物常常通過伸長生長、葉面積增大[13]、通氣組織或不定根增加、發達皮孔[14]、抗性物質合成[15]、生物量積累減少、生活史變化[16]等方式形成相應的水淹適應能力和耐受機制。前期研究表明, 雖然三峽庫區反季節淹水顯著促進狗牙根分株的形成, 但是顯著抑制其分株莖、葉和根的生長發育[7]。本文進一步研究發現, 對于三峽庫區反季節淹水后的狗牙根幼苗來說, 其分株對洪水的適應策略主要體現在分株的形成和發育上。在短時間(20 d)洪水脅迫條件下, 相對于分株的莖的伸長生長來說, 優先確保了分株的形成; 顯著促進葉片伸長, 葉片接收光的面積顯著增大, 有利于光合作用的增強。再次經歷淹水逆境不僅導致其分株形成顯著被抑制, 而且也使分株的生長發育顯著被抑制; 脅迫時間≥40 d時, 其分株數、莖長、莖寬、葉片數、葉長、葉寬均呈顯著的降低趨勢, 分株的生長發育能力顯著降低。

4.2 洪水脅迫對三峽庫區消落帶狗牙根匍匐莖恢復生長的影響

狗牙根地上匍匐莖的營養繁殖是其種群繁衍的主要方式。已有研究表明, 營養繁殖體主要通過莖的伸長與增粗、葉片形態改變[10–11]、不定根形成[17]和部分生物量喪失[16,18]等來適應水淹環境。對三峽庫區不同海拔區段消落帶狗牙根的野外調查也發現, 低水位狗牙根種群的適應策略為分枝節間數量、分枝數量和葉生物量分配增加, 而高水位狗牙根種群的適應策略為伸長生長加速、莖生物量分配增加[19]。本文研究進一步表明, 對于三峽庫區反季節淹水后的狗牙根來說, 其匍匐莖對洪水脅迫的適應策略主要體現在分枝形成和莖節伸長上。短時間(20 d)洪水脅迫顯著促進了匍匐莖分枝的形成、莖節伸長和莖增粗, 有利于其擴大生境、形成更加發達的通氣組織, 逃避逆境的傷害; 但是, 隨著洪水脅迫時間延長(≥40 d), 狗牙根分枝與莖節形成、分枝與莖節伸長均顯著被抑制, 匍匐莖的生長恢復能力顯著降低, 不利于狗牙根種群繁衍。

4.3 洪水脅迫對三峽庫區消落帶狗牙根葉片光合作用能力的影響

環境脅迫解除后, 在恢復期一些植物往往會出現“補償生長”現象[20], 其生長速率、生理代謝活動比未受脅迫的植株甚至更為活躍[21]。水淹結束后, 植株光合生產對恢復生長有利, 恢復生長能力越強, 對植物耐受水淹越有利; 水淹對某些耐淹植物光合能力影響較小[22], 甚至部分耐淹植物的光合能力、蒸騰速率[23]會顯著增加, 且淹水后其光合作用能力與生長恢復極快[24]。前期研究表明, 蓄水期三峽庫區反季節淹水對消落帶狗牙根葉片光合色素的形成具有一定的促進作用[25]。本文研究發現, 隨著洪水脅迫時間的延長狗牙根植株葉片的原初光化學效率、實際光化學效率、電子傳遞速率、光化學猝滅系數顯著降低, 而非光化學淬滅系數顯著增加, 表明在照光條件下其葉片光反應中心開放比例降低, 葉片吸收的光能用于光化學電子傳遞份額減少, 更多的以熱的形式被耗散掉, 且其電子傳遞速率顯著降低, 導致參與CO2固定的電子數顯著減少, 光合產物顯著降低。因此, 對于庫區反季節淹水后的狗牙根植株, 當洪水脅迫時間≥40d時葉片的光合作用能力顯著被抑制, 且隨著洪水脅迫時間的延長其光合作用能力呈顯著的降低趨勢, 不利于其蓄水前營養物質的合成和儲備。

5 結論

前期研究發現, 狗牙根是一種能適宜于三峽庫區中、低水位消落帶及耐泥沙淤積、干旱的原生物種[7,11]。本文的研究進一步表明, 蓄水后三峽庫區消落帶狗牙根幼苗生長恢復期間對于短時間再次淹水脅迫具有較強的適應、恢復能力; 但是隨著脅迫時間延長(≥40 d), 其分株、匍匐莖的生長發育和葉片光合作用力均呈顯著降低趨勢,恢復能力顯著減小, 從而會導致庫區消落帶(特別是低水位消落帶)狗牙根種群衰退演替加快。實際上, 春夏季洪汛期間, 三峽庫區消落帶不同水位的淹水時間和頻度存在顯著的差異, 長時間尺度的淹水出現幾率非常小, 如果淹水頻度不高, 對于消落帶狗牙根的生長恢復影響較小; 但是, 如果頻度過高可能導致狗牙根(低水位消落帶狗牙根)生長恢復受到顯著抑制, 甚至嚴重影響種群的繁衍和演替趨勢。此外, 前期研究也發現, 三峽庫區周年淹水導致狗牙根對泥沙掩埋以及干旱復合脅迫的耐受能力顯著降低, 在泥沙掩埋以及干旱復合脅迫下消落帶狗牙根的生長恢復能力隨粒徑減小和埋深增加呈顯著降低趨勢, 會導致庫區消落帶狗牙根種群衰退演替加快[10]。當狗牙根種群面臨反季節水位、泥沙沉降、洪水、干旱等多種環境因素的復合脅迫時, 其生長恢復能力可能會受到進一步的抑制, 種群衰退演替速度可能更快。因此, 在庫區消落帶狗牙根種群的恢復、重建技術上, 尚需針對多種環境因素的復合脅迫開展更深層次的研究。

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Influence of flooding stress on the growth ofseedlings in a water-level-fluctuating zone after impoundment of the Three Gorges reservoir

LI Qiang1,*, WANG Wenlin1,2,*, DING Wuquan1, WANG Shumin1, XIE Yuncheng, ZHU Qihong1, He Fei2,QIN Lu1, KE Shengqian1

1.Chongqing Key Laboratory of Environmental Materials & Remediation Technologies, Chongqing University of Arts and Sciences, Chongqing 402160, China 2. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China

In order to further evaluateflooding tolerance ability of,seedlingswere transplanted from a water-level-fluctuating zone (WLFZ) after impoundment of the Three Gorges reservoir, and they were submerged againin the simulated flood environment. Then, it was discussed that the influence of compound stress duration on their late growth recovery. The results showed that flooding stress significantly inhibited the growth and development oframets. Ramets number, stem length, total stem length, stem width, leaf number and total leaves numberof the ramets were significantly lower than the control with the increasing of flooding time. Only the short-term (20 d) stress promoted leaf elongation of the ramets. The short-term (20 d) stress promoted the growth of branch number, branch diameter and branch internodes length to grow, which respectively increased 20.0% (< 0.05), 15.0% (< 0.05) and 18.2% (< 0.05) compared with the control. However, as the extension of stress time,branch number, branch length, total branches length, branch diameter, node length, node number and total nodes number of’s branches showed a reducing trend. With the prolongation of flooding time, the photosynthesis ability ofalso showed a decreasing trend. Primary photochemical efficiency, actual photochemical efficiency, electron transfer rate and photochemical quenching coefficient of their leaves were significantly lower than the control. And non-photochemical quenching coefficient showed an opposite result. It suggested thatmore light energy, absorbed by leaves, was dissipated in the form of heat. Simultaneously, the number of electrons involved in CO2fixation was significantly reduced so that photosynthetic product significantly decreased. Therefore,seedlings have relatively strong tolerance ability to the short-term flooding stress. However, the tolerance ability will decrease significantly with the increasing of stress time (≥40 d), which will accelerate population declineofin the WLFZ (especially the low WLFZ) of the Three Gorges reservoir.

Three Gorges reservoir;; flood; water-level-fluctuating zone; growth recovery

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.020

X173, Q 948.8

A

1008-8873(2018)06-155-07

2018-02-26;

2018-04-01

國家自然科學基金項目(41603077), 重慶市科委自然科學基金計劃資助項目(cstc2015jcyjA 20028), 重慶高校創新團隊建設計劃項目(CXTDX201601037)和創新能力項目(Ycstc,2014bf7001)資助

李強(1973—), 男, 重慶萬盛人, 博士, 教授, 主要從事水環境生態修復, E-mail: lq1973_2002@163.com

王文林, 男, 博士, 副研究員, 主要從事水環境生態修復, E-mail: Wangwenlin_jjl@126.com

李強, 王文林, 丁武泉, 等. 蓄水后洪水脅迫對三峽庫區消落帶狗牙根幼苗生長的影響[J]. 生態科學, 2018, 37(6): 155-161.

LI Qiang, WANG Wenlin, DING Wuquan, et al. Influence of flooding stress on the growth ofseedlings in a water-level-fluctuating zone after impoundment of the Three Gorges reservoir[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 155-161.