陸地生態系統水分利用效率對氣候變化的響應研究進展

杜曉錚, 趙 祥,*,王昊宇,何 斌

1 北京師范大學地理科學學部, 遙感科學國家重點實驗室,北京 100875 2 北京師范大學地理科學學部遙感科學與工程研究院, 北京市陸表遙感數據產品工程技術研究中心,北京 100875 3 北京師范大學全球變化與地球系統科學研究院,北京 100875

全球氣候變化是人類迄今面臨的一個重大環境問題。隨著極端氣候事件在全球范圍頻繁發生,氣候變化顯著影響著陸地生態系統的生產力狀況以及水分利用格局[1- 2]。水分利用效率(Water Use Efficiency,WUE)是生態系統對氣候變化敏感性的重要指標之一[3],連接了陸地生態系統碳循環和水循環兩個關鍵過程[4],它不僅可以反映兩者之間的相互關系,還能夠解釋陸地生態系統對全球變化響應過程。因此研究WUE對氣候的響應有利于更好地模擬生態系統碳水循環過程,揭示生態系統對氣候變化響應機理[5- 6],為應對全球變化提供新思路。

依據不同的研究對象,WUE大致可以分為葉片、個體、群體以及生態系統4個水平[3,7- 10]。葉片水平的WUE定義為單位水量通過葉片蒸騰散失時光合作用所形成的有機物量,是植物消耗水分形成干物質的基本效率[7],通常用光合速率與蒸騰速率之比或光合速率與氣孔導度之比來表示。個體水平WUE是指植物在長期的生長過程中,形成的干物質量與耗水量的比值[11]。群體水平WUE是指植物群體CO2通量和植物蒸騰的水汽通量之比[7,9]。生態系統WUE通常定義為整個生態系統消耗單位質量水分所固定的CO2或生產的干物質[12]。隨著觀測技術的突破,越來越多的研究將實測的生態系統總蒸散,即植被蒸騰與地表蒸發之和作為生態系統的水分損耗[4- 5,12- 23]。

WUE不僅受控于植物自身的遺傳物質基礎和生理形態指標,還與外界環境條件密切相關,同時又受兩者互作的影響。在環境條件中,溫度、降水、太陽輻射等均是影響生態系統WUE的關鍵氣候變化因子[23- 26]。在全球氣候變化背景下,極端氣候事件頻繁出現對我們研究生態系統WUE提出了新的要求[27- 30]。深入研究WUE對氣候的響應可以為評價生態系統在全球碳水循環中的作用提供科學依據,同時可以揭示陸地生態系統對氣候變化響應的核心基礎,為應對全球變化提供新思路。

當前有很多關于WUE的內涵、方法和進展的相關文獻[3,7- 10,12,16,31],以及如何提高灌溉農業WUE的研究綜述[32- 34],但仍然缺少WUE對氣候變化響應的研究總結。為此,本文首先介紹了生態系統WUE的兩種計算方式并歸納了各自特點；接著重點介紹了生態系統WUE對大氣溫度、CO2濃度、水分、干旱以及太陽輻射等氣候因素的響應,最后提出了目前WUE研究亟待解決的科學問題,以期為深入研究WUE對氣候變化的響應提供參考。

1 生態系統水分利用效率計算

1.1 WUE定義

生態系統WUE是指整個生態系統損耗單位質量水分所生產的干物質量[12]。其計算主要包括兩部分,一是生態系統損耗的水分,二是生態系統生產的干物質量。損耗的水分包括植被蒸騰散失的水分和地表蒸發的水分[4- 5,18- 21],兩部分結合的水分損耗過程作為蒸散發(Evapotranspiration,ET)過程[14- 15]。生態系統干物質的量,最常用的表達有兩種,總初級生產力(Gross Primary Productivity,GPP)和凈初級生產力(Net Primary Productivity,NPP)[12,14- 15,35- 37],因此存在使用GPP或NPP兩種方式計算WUE。

1.2 利用GPP計算WUE

利用GPP作為生態系統干物質量,生態系統WUE可以表示為GPP與ET的比值。GPP又稱作總第一性生產力,指在單位時間、單位面積上,綠色植物通過光合作用所固定的光合產物量或有機碳總量[38],也稱為總生態系統生產力。植被通過光合作用形成的GPP可以表征CO2轉化為有機碳進入碳循環過程的起始水平,是生態系統碳循環的基礎[39]。GPP不僅取決于植物碳同化潛力、植物葉表面積、群落結構等自身條件,還取決于光合有效輻射、溫度、可利用水分以及養分狀況等環境條件。

近年來,遙感技術為研究大范圍的WUE提供了便利[18- 19,23,26,37,40- 41],MODIS(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer,MODIS)GPP和ET產品是目前研究生態系統WUE普遍采用的數據。Lu[40]、仇寬彪[37]、李肖娟[26]、Xue[41]、Sun[18]、Tang[19]等研究人員利用MODIS GPP和ET數據對全球不同區域的WUE進行探索。由于MODIS GPP提供2000年之后數據,因此,對于2000之前WUE估算通常采用通量塔觀測數據。Yang等[42]利用1982—2011年全球通量塔實測數據,經自適應機器學習,訓練為全球GPP和ET值進而獲得全球WUE值。此外,李明旭等[23]利用美國氣候模式診斷和對比計劃委員會(PCMDI)數據庫GPP數據估算了2006—2100年秦嶺地區WUE。

1.3 利用NPP計算WUE

利用NPP作為生態系統干物質量,生態系統WUE可以表示為NPP與ET的比值。NPP又被稱作凈第一性生產力,指綠色植物在單位面積、單位時間內所固定的有機物總量,可以看作光合作用所產生的有機質總量GPP扣除自養呼吸后的剩余部分[38],也被看作GPP在較長時間段的不確定部分[43]。它主要反映了植物固定和轉化光合產物的效率,是表示植被凈固碳能力的重要生態學指標[44]。

通常有3種方法獲取NPP。第一種方法是通過實地測量獲取NPP。李紅琴等[45]通過實地獲取地上凈初級生產量與地下凈初級生產量,用兩者之和表示總的凈初級生產量,依此計算2000—2011年間高寒草甸植被WUE的變化。這種方法適合于研究區域相對較小,實測站點較多,觀測的時間序列較短的情況。第二種方法是通過模型模擬得到NPP。周宇[46]、徐曉桃[14]、張春敏[47]、位賀杰[48]等人基于CASA(Carnegie-Ames-Stanford Approach, CASA)模型[49]反演不同研究區NPP,進而計算了WUE。張遠東[50]、Liu[43]、Zhang[20]、盧玲[51]等分別利用CEVSA(Carbon Exchange Between Vegetation, Soil, and the Atmosphere, CEVSA)[52]、BEPS(Boreal Ecosystem Productivity Simulator, BEPS)[53]、IBIS(Integrated Biosphere Simulator, IBIS)[54]、碳通量估算模型C-FIX[55]等模型估算不同地區NPP,進而對當地WUE進行計算。這種方法適合于研究空間范圍較大、有一定數量觀測站的區域,以便獲得模型必要的初始數據及參數。同時,模型模擬的結果需要通過實測數據或文獻數據驗證結果精度。利用模型模擬的方法不限研究時段,可以對現在、過去甚至未來的WUE進行研究。第三種方法是利用衛星遙感數據,如MODIS產品得到NPP[35]。這種方法研究的空間范圍較大,可以擴展到全球范圍,但不足是2000年之后才有MODIS NPP產品,無法對2000年之前WUE進行研究。同時,由于空間分辨率較粗,適合用于宏觀WUE的研究。

1.4 兩種計算結果的對比

從生產力定義上看,NPP是GPP減去呼吸所消耗的剩余部分,兩者具有一定的時空轉換關系[49,56- 57],同時,兩者在地理單元的時空變化以及對降水、溫度等氣象要素的響應均表現一致[24,58]。從內涵意義上看,NPP被認為是光合作用所產生的有機質總量扣除自養呼吸后的剩余部分[38],GPP計算得到的WUE表示消耗單位水分所生產的總干物質量,NPP計算得到的WUE表示除去自身呼吸消耗后,消耗單位水分所固定的干物質量,兩種方式得到的WUE均可表示植物消耗水分形成干物質的基本效率,使用時可依據獲得數據方式以及研究內容側重等實際情況,選擇對應的方法進行計算。總的來看,使用GPP或NPP計算得到的WUE具有相近的變化趨勢,對氣象要素的響應也表現相似。

2 WUE對氣候因子的響應

生態系統WUE不僅受系統內部植被的調控,同時也受外界環境條件的影響。溫度、CO2、水分、干旱、太陽輻射等是影響生態系統WUE的關鍵氣候因子[23- 26]。另外,單因子作用、多因子的綜合作用對生態系統WUE的影響目前仍不甚明了[37]。本文詳細介紹了溫度、CO2、水分、干旱、太陽輻射等五種氣候因子對WUE的影響。表1歸納了WUE對不同氣候因子的響應特點。

表1 WUE對不同氣候因子的響應

2.1 WUE對溫度的響應

WUE與溫度之間的關系研究結果顯示溫度對WUE具有一定的促進或抑制影響[18,20,41,48,74- 75]。馬利民等[74]利用樹木年輪測定穩定碳同位素發現植物WUE與溫度呈現出正相關關系；Zhang等[20]利用IBIS模型估計未來中國WUE空間變化,結果表明在南方亞熱帶地區,WUE與溫度呈現負相關,而在青藏高原地區兩者呈現正相關關系；Sun等[18]對全球WUE模擬時發現WUE對溫度的敏感性較高,尤其是在高緯度地區,在這些地區,早春和晚秋的WUE呈現增長趨勢,這是由于高緯地區常年氣溫較低,早春和晚秋的氣溫回暖延長了植物的生長期,導致GPP的增長高于ET,使WUE呈現增長趨勢。長江源區的WUE值與溫度之間同樣存在顯著正相關關系,這是由于長江源區常年低溫,氣溫回暖對植被WUE有促進的作用[15]。與之相反,在相對濕熱的亞馬遜平原和東南亞地等地區,溫度升高對ET的促進作用遠高于GPP[76],導致WUE呈現降低的趨勢。

溫度對WUE影響存在臨界值,溫度過高或過低對植物WUE均有不利。當溫度低于臨界值時,WUE隨溫度的升高而增大,當溫度高于臨界值時,WUE與溫度則呈現負相關關系。這可能是由于溫度同時作用于植物的光合作用和蒸騰作用,進而影響植物的WUE[35,59- 60]。由于影響程度的差別,不同研究區域的生態系統,其臨界溫度的范圍也有所不同。仇寬彪等[75]對陜西省WUE研究時發現,在溫度低于11℃的地區WUE和溫度呈現顯著正相關(R2=0.83,P<0.01),而高于11℃的地區兩者之間沒有顯著關系(P>0.05)；Xue等[41]發現全球范圍內,溫度較低的地區,WUE隨溫度有直線增長的趨勢,在18.5℃時到達最大,之后出現下降；位賀杰等[48]認為當氣溫處于15—25℃區間時,植被WUE較高,溫度過高或過低都會使得植物WUE下降。

關于存在臨界值的解釋有很多,Zhou等[59]認為有關光合作用的酶活性受溫度限制,而蒸散作用的增加不受溫度的限制。因此當高于理想溫度時,光合作用受到抑制而蒸散作用仍在增加,使得植物WUE降低。另一種觀點認為,溫度通過影響植物氣孔導度來影響蒸散過程[35,60]。起初,溫度升高對光合作用的促進效果高于蒸散作用,造成植物WUE升高,當溫度高于臨界值時,溫度升高對蒸散作用的影響比光合作用大,因此又導致WUE降低。

2.2 WUE對CO2的響應

CO2對WUE影響主要體現在兩方面。一方面是CO2對光合作用的直接影響,CO2濃度升高會直接提高植物光合作用的速率進而導致WUE提高[64]；另一方面,CO2濃度升高會致使植物氣孔導度降低,氣孔縮小,耗散水分減少,致使蒸散速率降低,從而導致WUE升高[61,63,77]。但是這兩方面的影響程度比較,目前尚不統一[3]。

大氣CO2濃度對WUE作用主要表現為促進作用。Lto等[5]發現1901—2004年全球陸地生態系統WUE表現為增加的主要原因是CO2濃度增加引起了生產力的增加；Keenan等[78]研究表明,北半球溫帶的森林WUE顯著增加的主要原因也是大氣CO2濃度的增加；Li等[79]在美國切斯皮克灣的試驗結果表明當大氣中CO2濃度上升至765μmol/mol時,生態系統WUE大約增長了83%；蔣高明等[80]在美國生物圈2號中實驗發現高濃度的CO2對于荒漠植物或雨林植物的WUE都有促進作用,但影響的程度存在差異。然而,Tang等[19]在研究過去10年全球WUE變化時發現,在自然因素和人類活動作用下,盡管CO2濃度上升,但是全球WUE有明顯下降的趨勢,猜測持續的植被減少引起的土地覆被變化是影響過去10年全球WUE的主要因素之一。

2.3 WUE對水分的響應

可供植被利用的水分(包括大氣濕度、降水、土壤含水量等)是影響生態系統WUE的重要因素[31,59]。有些研究表明,大氣濕度會通過制約植物體內水分向外蒸騰,進而影響植物的蒸騰速率,但對光合作用并無顯著影響[9]。因此,空氣中濕度的增加對植物WUE有促進作用[66- 67],當空氣中濕度高,蒸散過程減緩,植物WUE會因此有所增加[65]。

通常降水量適當升高有利于植被WUE,但降水量過高對植被WUE不利[21,26,37,48]。在降水量不同的地區WUE的表現各不相同。仇寬彪[75]、Xue[41]等發現WUE與年均降水的關系并非線性,其他研究人員也有類似的發現[24,81- 82]。在中國,年降水量小于627mm的地區,兩者呈現顯著正相關(R2=0.9,P<0.01),年降水量大于627mm的地區,兩者呈現顯著負相關(R2=0.9,P<0.01)；在全球范圍,當年降水量低于2352mm時,WUE會隨降水的增加而增加,當年降水量高于4450mm時,WUE會隨降水的增加而減少[41]。在降水量較少的地區,降水增加會促進植物光合作用,致使GPP大幅增加,而ET的增幅較小,使得降水量較少的地區WUE增加；而對于降水量較多的地區,相同增幅的降水量對GPP的促進作用較小,但大大增加了可用于蒸發的水量,使得該地區的WUE降低[21],降水量過高會使得WUE逐漸降低[48]。

降水除了可以直接影響WUE,還可以通過調節土壤蒸發進而影響生態系統WUE[13,83]。土壤蒸發量與降水之間存在一定的時間滯后性,降水期間土壤蒸發較小,而較低的土壤蒸發導致WUE在降雨時值呈現出較高水平[13]。

2.4 WUE對干旱的響應

干旱是對水循環的間歇性干擾,對陸地生態系統碳水循環有深刻影響[42]。目前,碳水循環耦合對干旱響應的基本機制仍需深入研究,WUE對不同干旱情況的響應有所差別[41- 43]。2001年中國北方大部分如內蒙古,東北和華北等地發生干旱[84],其中東北地區干旱致使WUE增加；然而,在內蒙古北部的夏季輕度和秋季中度干旱導致WUE下降,華北的嚴重干旱使該地WUE下降超過20%,而東北北部的嚴重干旱并未導致其WUE有顯著的變化[43]。因此,兩者之間定性表述為WUE對不同干旱情況表現出不同的響應。

為了驗證干旱與WUE兩者之間的定量關系,有研究利用不同表征干濕情況的指數,例如濕度指數(Wetness Index, WI),帕默爾干旱指數(Palmer Drought Severity Index, PDSI)等,定量研究干旱與WUE之間的關系。Yang等[42]在全球尺度探究了WUE與WI之間的關系,結果表明,在全球82%的干旱區兩者呈現負相關關系,在全球77%的半干旱/半濕潤地區,兩者呈現正相關關系,而在濕潤地區的大部分地區呈現正相關關系,但也有小部分地區表現為負相關。這可能是由于在濕潤/半濕潤地區,盡管干旱使得降水減少，但是水不是這些地區植物生長的限制因素[85]。同樣,在干旱地區,WUE和PDSI之間呈現負相關關系[42,72],在濕潤地區兩者沒有表現出明顯的相關關系[42],表明干旱對非水限制區域的WUE影響是有限的。從WUE表現情況的對比來看,這些地區的生態系統對干旱的敏感性不同。干旱地區的植被已經適應干旱缺水的環境,具有較大的干旱耐受性[86- 87],因此常表現出較高的WUE[69-70]。

除此以外,許多研究表明,干旱地區的生態系統WUE存在“累積滯后效應”,對WUE有重要的影響[42- 43,88- 89]。Yang等[42]指出一種累積滯后效應模式：當年干旱對WUE的影響與前一年干旱對WUE的影響表現相反,當年干旱對WUE的影響程度相比前一年更大。Liu等[43]指出在中國東南部,累積滯后時間相對較短,一般在1—3個月,在西南地區較長為6—9個月,而內蒙古、青藏高原等以草原主導地區對干旱做出反應的時間最長,超過9個月。

2.5 WUE對輻射的響應

輻射強度是植物光合作用的重要因素之一,同樣對植物WUE產生重要影響。徐曉桃等[14]發現黃河源區植被WUE與太陽輻射的相關性較高；鄭有飛等[90]發現,小麥WUE存在類似于“光飽和點”的光強臨界值；Xue等[41]在研究全球植被WUE時發現在太陽輻射低于242.2 W/m2的地區,WUE隨著太陽輻射的增加呈現增加的趨勢,并在242.2 W/m2時到達最大值,超過臨界值后,WUE呈現下降的趨勢。

很多研究表明,天氣狀況會影響植被水分利率效率。陰天植物輻射利用率有增大的趨勢[91- 92],當天空有一定云量時,植物生態系統碳的凈吸收量有明顯增多,原因是植物冠層接收到的太陽輻射得到了更為均勻的重新分配[93- 94]。陰天WUE有增大的趨勢[24,73],這是因為多云的條件提高了光散射的能力,使冠層中有更多的面積進行了光合作用。此外,太陽輻射強弱也會受到大氣中的氣溶膠含量的影響,進而影響生態系統生產力[95- 97]。氣溶膠的存在增強了太陽光的散射,使得生態系統生產力增加,可以提高WUE。多云條件會減弱氣溶膠對光散射的貢獻,從而使得WUE下降[97]。因此,WUE對太陽輻射響應的原因解釋需要多方面的考慮。

2.6 氣候因子的綜合作用

以上討論的單因子對植被WUE的影響是一種理想情況,事實上各因子總是協同綜合影響,引起植被WUE發生變化[16,98]。目前,CO2濃度增加和氣候變暖是全球氣候變化的主要特征[99],這兩者對植物WUE有著重要的影響。CO2濃度的升高能夠降低氣孔導度和蒸散過程,提高植物光合作用,從而提高植物WUE；而溫度升高又會增大氣孔導度、蒸散作用,在一定程度上會抵消CO2濃度對植物WUE的影響,因此各個因子間的協同作用對植物WUE的變化情況復雜[3]。

3 研究趨勢與展望

近年來,區域尺度WUE的研究也逐漸起步,在生態系統尺度上的研究深度和廣度需要進一步深入和擴展[13]。為更好的理解生態系統WUE,實現生態系統恢復與節水保水之間的可持續發展,應對全球變化帶來的挑戰,仍需針對長時間序列WUE與氣候要素的關系、土地利用/覆被變化對WUE的影響及其對氣候反饋和多尺度WUE綜合研究等幾個方向進行研究。

3.1 長時間序列WUE與氣候要素的關系研究

生態系統長時序的研究對于了解生態環境變化過程、揭示全球氣候變化規律有著重要的作用[100]。WUE可以用來表征生態系統對氣候變化的敏感程度,對WUE長時間序列的研究有助于宏觀探究生態系統變化背后氣候變化的影響,揭示氣候因子對WUE的作用。同時,隨著全球氣候環境不斷變化,氣候因子對生態系統WUE的影響將成為人們關注的重點之一。

由于數據和方法的局限性,目前對于生態系統WUE多集中在短時間、小范圍和單因子研究中。全球溫度升高、CO2濃度增加、降水變化和氮沉降等重要氣候因子及其協同作用對WUE都存在直接或間接的影響。缺乏長時序生態系統WUE觀測資料的現狀,使得氣候變化對生態系統WUE的影響研究無法深入分析。因此,長時間序列WUE與氣候要素的關系研究還需進一步發展。

3.2 土地利用/覆被變化對WUE的影響及其對氣候反饋研究

土地利用/覆被變化(Land-use and land-cover change, LUCC)[101]能夠影響陸地表面生物地球化學過程以及生物物理過程,進而對生態系統碳水循環產生重要影響[102- 103],這將會對生態系統WUE產生直接影響。地表植被的變化,例如植樹造林,會引起空氣濕度、降水和蒸散作用的變化,從而影響了當地水循環[104],對WUE產生影響。城鎮化的推進使得地物類型發生改變,包括人工地表的增加、原生植被的破壞、新生植物的更替等變化,導致區域生態系統生產力改變,最終影響到WUE[105- 107]。此外,地表植被變化引起WUE的改變會造成蒸散和空氣濕度的改變,從而會進一步影響到環境溫度和氣壓等氣象要素,對氣候產生反饋作用。

目前研究LUCC對區域尺度WUE影響的研究尚不多見,而涉及LUCC對WUE的影響及其進一步對氣候反饋的研究則更少。因此,以后一方面可以加強對生態系統WUE有關LUCC的驅動力研究,另一方面還可以加強其對氣候因子的反饋研究。

3.3 多尺度WUE綜合研究

在全球氣候變化背景下,WUE研究已經成為農業、生態、地球等學科研究的熱點[108],不同學科之間的研究角度和側重點有所不同,研究范疇也有所不同。農學側重葉片和植株尺度的WUE研究用以選育良種和指導田間管理[7,12]；生態學對群落尺度WUE研究以理解植物對環境的適應性[109]；地理學和生態學側重于對景觀或區域尺度WUE研究[14,110]。不同學科在自己的領域中對WUE進行了研究,并在各自的尺度上取得了相應的研究成果,但由于不同尺度上WUE涉及不同的生物和生態過程,如何將個體水平WUE上推至區域乃至全球仍然面臨重大挑戰。

此外,目前多數研究限定于短時間尺度和個別站點,不同時空尺度WUE的綜合研究還有所欠缺。建立不同尺度之間的聯系與轉化過程,多尺度的WUE綜合研究有助于深入理解生態系統碳水循環過程、預測未來全球氣候變化對生態系統WUE可能造成的影響,這是未來有關WUE的重要研究內容之一。