圈養林麝(Moschus berezovskii)個性及與麝香分泌和繁殖成效的關系

喬佳倫,孫太福,齊利平,蔡永華,鄭程莉,程建國,付文龍,孟秀祥,*

1 山西農業大學動物科技學院,太谷 030801 2 中國人民大學環境學院,北京 100872 3 四川養麝研究所,都江堰 611830

麝類動物(Moschusspp) 是珍稀資源動物[1]。因生境喪失、過度利用等原因,野生麝已極度瀕危,在保育過程中,出現了懷孕率、成活率低、流產率高等問題,導致麝的繁殖性能逐年下降,種群增長速度緩慢[2]。行為研究是遷地保育的重要基礎,目前為止,學者們基于行為對麝香分泌和繁殖成效進行了多方面的研究,如母幼接觸對幼仔成活率的影響[3],泌香與種群增長和種群結構的關系、年齡組對泌香的影響[4],林麝(Moschusberezovskii)的社會行為、飼養方式等對后代的影響[5- 6]。此外,孟秀祥等[7]采用行為量化參數對圈養馬麝(Moschussifanicus)的繁殖性能進行了判別。

近年來,動物個性已經成為一個新的研究熱點,涉及多個物種類群與學科,其研究具有重要的生態和進化意義,為探究次優行為、物種入侵、生活史權衡等提供了新的視角[8-9]。但至今國內外均無從動物個性的角度來探究林麝泌香與繁殖的報道。動物個性是個體表現出的跨時間和情境的穩定行為趨勢[10-12],大量研究表明,動物個性與其繁殖成效、生活史策略等相關聯。如,探索性強的一種水石龍子(Eulamprusheatwolei)的子代具有較高的平均體重[13],侵略性強的斑馬魚(Barchydanioreriovar)具有較高的交配成功率[14],膽大的三刺魚(Gasterosteusaculeatus)能獲得更適宜的繁殖位點[15]。個性作為貫穿動物生活史的統一體,更關注于個體存在的穩定性差異,為探究和解決林麝泌香、分娩等問題提供了新的視角[16],對動物的遷地保育、福利評價等具有重要的參考價值。因此本研究意在建立圈養林麝的個性維度,并探究個性維度與繁殖成效(如產仔量、仔麝死亡率等)和麝香分泌之間存在的內在關聯,為進一步探明林麝生物學和生態學規律奠定基礎,為遷地保育和飼養管理提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地區與對象

本研究于四川養麝研究所下屬的馬爾康林麝繁育場(以下簡稱麝場)進行。馬爾康麝場位于川西北阿壩州,地處高原,空氣稀薄,輻射強烈,年日照時數2214 h,日照率50%,氣候高寒,年均溫為5—9℃,晝夜溫差大。年均降雨760 mm,多夜雨。馬爾康的森林資源十分豐富,是國家重要木材生產基地；動物資源也十分豐富,大型草食性動物主要有羚牛(Budorcastaxicolor)、藏原羚(Procaprapicticaudata)等[17]。

四川馬爾康麝場現有9個飼養區,每個飼養區中由5—8個并排圈舍組成,每個圈舍由4—7個小舍(每個小舍面積2—4 m2,混凝土地面基底)及一活動場(面積100 m2)組成,活動場中央位置是水泥涼棚(6 m2左右),涼棚四周設置2個飲水槽和2個葉槽。活動場為硬化的泥質基底,有天然雜草植被和榆樹等落葉喬木。每日2次于相對固定時間(夏季：06:00和19:00；冬季：08:00和17:00)投放樹葉、水等輔料。其他時間除打掃圈舍外不再進入圈內,保證林麝不受外界干擾。

本研究涉及樣本172頭,其中雄麝113頭,雌麝59頭；將林麝按年齡劃分年齡組為亞成體林麝(1—2歲,73頭)、成體林麝(3—7歲,68頭)和老年林麝(≥8歲,31頭)。

1.2 數據收集

本研究參照黇鹿(Damadama)的個性量表[18]以及云豹(Neofelisnebulosa)的個性分類和定義[19],結合已報道的麝類動物的行為模式[20],構建圈養林麝的個性分類,其定義參見表1。建立林麝個性評估標尺(標尺為7 cm長,最小刻度為1 mm),個性評估人員(熟悉林麝個體的飼養員)在標尺上對林麝的個性得分進行打點,依據打點在標尺上進行讀數、判分,得分越高則相應個性越強。

表1 林麝個性量表及定義

1.3 數據整理及分析

采用Cronbach′s α系數和因子分析對量表進行信度和效度分析,以驗證量表設計合理性。結合因子分析與聚類分析對全部個性項目進行降維,建立林麝的個性維度,并采用Pearson相關系數探究圈養林麝個性維度與麝香分泌和繁殖成效的關系。

式中,Fj為第j個個性維度,Xi為第i個個性項目的評分,Pi為第i個個性項目的因子載荷值。本研究所有數據處理均在Excel 2010與SPSS 20中完成。

2 結果

2.1 馬爾康圈養林麝個性維度

對量表進行信度分析,Cronbach′s α系數為0.648,說明量表內部各項目一致性較高。進行KMO和Bartlett檢驗,Bartlett球度檢驗的P為0.000, KMO值為0.838, 根據KMO度量標準可知, 量表的17個個性項目適合進行因子分析。因子分析結果顯示,當特征根大于1時,有5個主成分,能夠解釋70.77%的個性項目,各項目載荷均在0.4以上(表2),表明量表具有良好的結構效度,可以比較全面的反映整體。

依據因子分析結果,將林麝個性分為5個維度：第一主成分包含侵略性,欺凌弱小等項目,反映了林麝對其他個體的侵犯性行為的釋放強度,命名為 “侵犯性”維度。第二成分中包括沖動,魯莽等,命名為“活躍性”維度。第三主成分包括自我指向、反復無常等,反映了林麝行為的單一性和刻板性,命名為“刻板性”維度。第四主成分中包括非社會性膽小、社會性膽小,命名為“膽怯性”維度。第五主成分包含友善性,保護性等項目,反映了林麝在群體中的社會關系,命名為“社會性”維度。其表達式分別為：

F1=-0.81X1+0.685X2+0.67X3+0.67X4+0.607X5+0.135X6+0.385X7+0.019X8+0.282X9+0.243X10-0.125X11-

0.207X12+0.000X13-0.049X14-0.158X15-0.007X16+0.09X17

F2=-0.01X1+0.52X2+0.441X3+0.565X4-0.006X5+0.842X6+0.649X7+0.613X8+0.192X9+0.282X10-0.438X11-

0.079X12+0.003X13+0.073X14-0.031X15+0.148X16-0.154X17

F3=-0.179X1+0.162X2+0.235X3+0.214X4+0.476X5+0.134X6+0.301X7+0.402X8+0.746X9+0.711X10-0.642X11-0.64X12-0.016X13-0.069X14+0.05X15-0.118X16-0.029X17

F4=-0.179X1-0.184X2-0.106X3-0.045X4-0.13X5-0.008X6+0.022X7+0.308X8-0.007X9-0.168X10-0.082X11+0.001X12+0.939X13+0.928X14+0.021X15-0.13X16+0.18X17

F5=0.097X1-0.031X2-0.014X3-0.054X4+0.047X5+0.011X6-0.074X7+0.032X8+0.067X9+0.028X10+0.163X11+

0.449X12-0.021X13+0.084X14+0.871X15+0.73X16+0.671X17

表2 因子分析與圈養林麝個性維度劃分

數據為平均值±標準誤

利用聚類分析對17個個性項目進行聚類,為與主成分分析結果相比較,在10.00處進行切分,可將全部個性項目劃分為五大類(圖1),而其中膽怯性、社會性、活躍性三大類別與主成分分析的結果完全一致,其他個性稍有區別,但整體結果基本一致,進一步驗證了5大個性維度劃分的合理性。

圖1 圈養林麝個性評分的聚類分析Fig.1 Clustering analysis of captive Forest musk deer′s personalities

2.2 雄性林麝個性維度與麝香分泌的關系

如表3所示,社會性維度和雄性產香量存在顯著正相關(r=0.234,P= 0.023<0.05,N=95)。與活躍性、刻板性、膽怯性維度相比,侵略性維度和產香量之間有較強的負相關關系,但結果不顯著(r=-0.186,P=0.071>0.05,N=95)。

表3 產香量與個性維度的關系

*:P<0.05; **:P<0.01

2.3 雌性林麝個性維度與分娩時間

如表4所示,對雌性林麝的分娩時間和五大個性維度進行Pearson相關分析,結果顯示侵略性(r=0.463,P=0.003,N=39)、活躍性(r=0.440,P=0.005,N=39)、刻板性(r=0.595,P=0.000,N=39)與分娩時間存在顯著正相關關系,即個性越強,分娩時間越晚。膽怯性和社會性維度相關性均不顯著。

表4 雌麝分娩時間與個性維度的關系

*:P<0.05; **:P<0.01

2.4 雌麝個性維度與繁殖成效的關系

相關性分析結果顯示,雌麝的個性“刻板性”與產仔數呈顯著負相關(r=-0.341,P=0.034<0.05),侵犯性與產仔數呈正相關,結果不顯著(r=0.063,P=0.704>0.05)。而活躍性(r=-0.076,P=0.646>0.05)、膽怯性(r=-0.054,P=0.744>0.05)和社會性維度(r=-0.119,P=0.471>0.05)與產仔數呈負相關,但不顯著。

五大個性維度與仔麝死亡數均無顯著相關性。侵犯性與產仔死亡數呈正相關,結果不顯著(r=0.063,P=0.704>0.05)?；钴S性 (r=-0.035,P=0.834>0.05)、刻板性 (r=-0.113,P=0.492>0.05)、膽怯性 (r=-0.302,P=0.061>0.05)和社會性 (r=-0.035,P=0.831>0.05)與仔麝死亡數呈負相關,均不顯著。

3 討論

3.1 動物個性研究的方法論

行為編碼法(The coding technique)是動物個性研究最常用的方法,它包括基于情景的自然觀察法和試驗測評法[21- 22]。此外,當研究對象為動物園或圈養個體時,基于量表的個性評價法在動物個性研究方面也具有重要實踐價值[23]。

本研究對象為圈養林麝,由于圈養條件和物種自身特點的限制,難以進行新奇物、鏡子測試等行為實驗。本研究采用了個性的量表評價法,以飼養員為獲取數據的對象,進行林麝個性測評。參考前人研究,編制出適合圈養林麝的含有17個項目的個性量表。并根據飼養員對個性項目的打分計測數據,采用統計學方法進行信度和效度分析,以驗證量表設計的合理性。最后,通過因子分析和聚類分析來進行個性維度劃分。

此類研究方法體系可以在較短的時間內獲得一組具有長時期代表性的數據(評價者對動物個體熟悉,具有豐富的經驗),可為其他動物個性研究提供重要參考。需要注意的是個性評價法主觀性較大,要求一個大的樣本量且評價者需對動物個體較為熟悉。

3.2 圈養林麝的個性維度

本研究采用個性評價法,通過具有豐富管理經驗的飼養員來獲取數據,保證了數據的可靠性。對所有項目進行內部信度分析,Cronbach′s α系數為0.648,此外,因子分析結果顯示,各項目載荷均在0.4以上,表明量表具有良好的結構效度[24]。當特征根大于1時,提取5個主成分,能夠解釋70.77%的個性項目,因此將圈養林麝17個項目劃分為5大個性維度：侵犯性,活躍性,刻板性,膽怯性和社會性。通過聚類分析,進一步驗證了個性維度劃分的合理性。

大部分關于林麝泌香、產仔等研究,均側重于分析性別、年齡、體重等離散變量的差異,而動物個性作為貫穿個體生活史的統一體,體現了個體之間存在的穩定性差異,為林麝的相關研究提供了新的視角。研究顯示,林麝的侵犯性維度貢獻率最高,一定程度上反應了林麝群體間的沖突情況。一個重要原因是圈養條件的限制,如范圍限制、統一喂食等。野外林麝獨居性極強,領域較大,而在圈養條件下,被迫與其他個體進行食物、空間等資源競爭,因此更易展現威脅、取代、逃離等侵犯性行為。有研究報道,不同種類以及同種動物在不同環境下都存在個性維度的差異,本研究發現圈養林麝展現出刻板性維度,是由于其不能盡快適應所處的非自然環境,更不能有效的選擇和改變環境以及環境因子的類型和作用方式,其行為模式經常被環境刺激及相關的學習過程所修飾,而導致動物行為中出現了食異物、狂奔、往返走等行為,展現了刻板性[25]。

本研究建立的圈養林麝的個性量表與維度,具有重要的實踐價值。如：圈養動物刻板行為的發育和表達對動物的繁殖成效及生產力均會施加負面影響[26],本研究可以幫助飼養員進行科學的主觀評價,評估動物的刻板程度,發現刻板行為發育的規律特點,以便更及時的對圈養林麝采取有效管理措施；對林麝個體的侵略性進行判別,指導圈舍的合理分配,避免個別侵犯性強的個體對其他林麝造成傷害。對膽怯性個體進行分圈、治療和取香等過程中,采用適當的方式以避免對林麝造成傷害,防止成年林麝狂奔誤撞仔麝。

3.3 雄性林麝個性維度與泌香的關系

本研究進行了個性維度與泌香量的相關性分析,發現社會性維度和產香量存在顯著正相關(r=0.234,P=0.023<0.05,N=95)。該維度包含友善性、保護性等項目,反映了與其他個體的接觸程度,社會性高的個會展現出更多的親和性接觸、互飾、共同攝食等親和行為。麝香是雄麝特有的麝香腺囊分泌物,是對麝群行使化學通訊機能的一種信息素[27],促進麝香分泌的激素為雄性激素,且泌香盛期結束即為交配期。本研究結果表明,泌香量越高,其社會性越強,因此本研究推測泌香增加了同其他個體的信息交流與接觸,可能對于求偶交配過程具有一定作用,意味著個體的交配成功率與社會性強度有密切關系,需要進一步探究。

3.4 雌性林麝個性維度與繁殖成效的關系

為探究個性維度與林麝繁殖成效的關系,本研究從分娩時間、產仔數、仔麝死亡數3個方面進行探索分析。其中分娩時間格局對仔麝成活率有顯著影響,分娩時間越晚的個體其仔麝成活率較低[28]。孫軍平等[29]探究過年齡等生理因素和圈舍條件等環境因素對圈養林麝分娩定時的效應,而本研究從個性角度進行探究,發現侵略性、活躍性、刻板性均與分娩時間存在顯著正相關關系,即個性越強,分娩時間越晚。一個重要原因為動物個體的體質狀況和能量儲備是有限的,分娩需要投資一定的時間和能量,而侵犯性、活躍性、刻板性越強,意味著其投入分娩的能量相對較低,因此導致其繁殖成效下降。另外,研究發現產仔數與刻板性呈顯著負相關,進一步表明刻板性強的個體對繁殖成效會有一個負面的效應,這與前人研究結果一致[30]。圈養動物刻板行為的發育和表達對動物的繁殖成效及生產力均會施加負面效應,侵犯性和活躍性雖然與分娩定時相關,但卻與產仔數無顯著相關性,是因為侵略性、活躍性強的個體可能將能量投資于爭奪攝食序位、空間等資源,犧牲了最佳產仔時間,卻為產仔做好充足準備,這體現了動物個體繁殖策略的選擇與權衡,在某一情境中雖表現出次優行為,但相對于動物整個生活史而言,可能是一種最優選擇。圈養動物的刻板行為是在脅迫環境下的表達,其模式固定且反復,無明顯行為目的和功能,因此會影響動物個體合理的時間和能量分配。另外,本研究結果顯示五大個性維度與仔麝死亡數均無顯著相關性,一個重要原因可能是圈養環境下仔麝死亡多與疾病相關,這可能與圈養環境、氣候等相關性較大,而與個體本身的個性維度相關性較小。

致謝：感謝四川養麝研究所所屬馬爾康林麝繁育中心對本研究的支持。