關帝山林區退化灌木林轉變為華北落葉松林對生態系統碳儲量的影響

羅云建,張小全,朱建華,張治軍,車 通

1 揚州大學園藝與植物保護學院,揚州 225009 2 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085 3 大自然保護協會中國部,北京 100600 4 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,北京 100091 5 國家林業局昆明勘察設計院,昆明 650216

灌木林是一種以灌木為主體的植被類型,具有生命力強、區系組成復雜、生活型多樣、生態適應性廣等特點,其在群落演替、生物固碳等方面扮演著不可替代的角色[1]。作為世界上灌木林分布最廣泛的國家之一,我國灌木林面積達1.8×108hm2,約占全國陸地面積的18.5%[2]。由于自然和人為因素的影響,大面積的灌木林表現出郁閉度低、群落結構趨于簡單、生態功能(如涵養水源、保持水土)降低等一系列退化特征[3]。隨著我國多項林業生態工程(如京津風沙源治理工程、三北及長江流域等重點防護林體系建設工程)的逐步開展,宜林地大幅減少,自然條件更加嚴峻,造林綠化推進的難度也越來越大。因此,在適宜種植喬木的地區(如年均降水量大于400—500 mm[4]),將退化灌木林轉變為喬木林被認為是一種可行的植被恢復方式[3, 5- 7]。

目前,人們認為造林/再造林、森林管理、減少毀林等林業活動是減少溫室氣體排放、穩定大氣CO2濃度的有效措施,其中造林/再造林是最為重要的一種[8]。關于造林/再造林的固碳效應,大量的案例研究和整合分析(meta-analysis)表明,固碳效應由前期土地利用方式、氣候、土壤類型、林齡、樹種、管理措施等因素共同控制[9- 13]。但也存在一些不足：①側重非林地(如耕地、草地、裸地)轉變為林地、天然喬木林轉變為人工林等的固碳效應,相對缺少對灌木林轉變為喬木林的探討；②主要關注森林的某一碳庫,特別是土壤碳庫,很少從整個生態系統開展；③以前期土地利用方式為對照,常研究造林/再造林之后某特定時間的固碳功能,而對固碳功能的動態了解不多。

關帝山林區是華北山地暖溫帶植被的典型代表,擁有保存良好的寒溫性針葉林、溫性針葉林、溫性闊葉林、溫性灌木林、溫性草叢等植被。由于頻繁的人為干擾和破壞,較大面積的灌木林次生林出現了生長緩慢、群落結構失調、生態功能退化等問題。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)是我國暖溫帶亞高山森林類型的主要構成樹種,也是華北亞高山地區、黃河流域山區、遼河上游山區等地區林分更新和荒山造林的重要樹種[14]。當地人們為提升森林的生態功能(如涵養水源、保持水土),將一部分退化灌木次生林轉變為華北落葉松林。現有研究主要關注華北落葉松林自身的生物量、生產力、元素循環、碳儲量等方面,尚不清楚這種轉變的固碳效應如何。因此,本文選取由退化灌木次生林轉變而成的不同林齡華北落葉松林,并以相鄰的退化灌木次生林為對照,探究這種轉變對生態系統碳儲量及其組分的影響,為我國開展造林/再造林、林業碳匯項目等工作提供科學依據和數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

關帝山林區(111°18′—112°18′ E,37°20′—38°20′ N),位于山西西部的呂梁山脈中段,為方山、婁煩兩縣之界山,主峰孝文山海拔2831 m,相對高差約2000 m,平均坡度25°左右。地處暖溫帶大陸性季風氣候區,年均氣溫3—4℃,年均降水量600—800 mm,無霜期100—130 d。成土母巖以花崗巖、片麻巖、石英巖和角閃巖為主；土壤屬于山地土壤類型,從低到高垂直帶譜為山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸土。

1.2 研究方法

根據造林記錄檔案及實地踏查,篩選出立地條件(海拔、坡度和坡向)、造林方式(如林地清理、造林密度)、管理措施(如修剪、施肥)等方面基本一致但不同造林時間的地段,以期盡量降低非林齡因素的影響。于2006年生長季(7—8月),選擇不同林齡(10、18、23、27年和35年,涵蓋幼齡、中齡和近熟3個生長階段)的華北落葉松人工林以及立地條件基本一致、相鄰的退化灌木林,共設置25塊20 m × 20 m的調查樣地(表1)。各林齡華北落葉松林均是由退化灌木次生林轉變而來；退化灌木次生林的優勢種主要為虎榛子(OstryopsisdavidianaDecaisne)、黃刺玫(RosaxanthinaLindl.)、三裂繡線菊(SpiraeatrilobataL.)、沙棘(HippophaerhamnoidesL.)等。

表1 灌木次生林和華北落葉松人工林的基本情況*

* 數據以“平均值±標準偏差”呈現；CK表示灌木林,其為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)人工林的對照；N和NE分別表示北坡和東北坡；Int和Ext分別表示強烈干擾和粗放管理

對每塊樣地進行每木檢尺,測定胸徑和樹高,計算平均胸徑和樹高,依此選取3—4株標準木。將標準木沿地表伐倒,地上部分采用Monsi分層切割法,以每段1 m進行分割；地下部分采用全挖法。野外稱取各器官(樹干、樹枝、樹葉和樹根)的鮮質量,同時隨機取各器官的樣品200 g以上帶回實驗室,85℃恒溫下烘干至恒重,測定各器官的含水率和含碳量,計算器官生物量(即烘干質量)。基于57株標準木的胸徑(D, cm)、樹高(H, m)、器官生物量(W, kg)等實測數據,利用兩種具有代表性的模型W=a·Db和W=a·(D2H)b[15],建立器官生物量模型(表2),選擇擬合效果較優者,用于估算樣地內每株華北落葉松的生物量,從而推算喬木單位面積的生物量(Mg/hm2)。

表2 華北落葉松的器官生物量模型*

*標準木的數量為57,其胸徑(D)和樹高(H)范圍分別為2.8—17.5 cm和2.7—15.3 m；S.E.為標準誤；R2為決定系數；S.E.E.為估計值的標準誤

在每塊樣地,沿對角線設置5個2 m × 2 m的灌木樣方和5個1 m × 1 m的草本樣方。灌木和草本生物量的測定均采用樣方全挖法,測定地上和地下兩部分的鮮質量。凋落物采用樣方收獲法,即收集5個草本樣方內的凋落物,稱其鮮質量。各部分隨機取樣品200 g以上帶回實驗室,85℃恒溫下烘干至恒重,測定各部分的含水率和含碳量,計算每個樣方灌木、草本和凋落物的生物量,進而推算它們單位面積的生物量(Mg/hm2)。

土壤測定與取樣在草本樣方中進行,挖取土壤剖面,沿著剖面深度0—10、10—30 cm和30—50 cm進行分層測定與取樣。利用100 cm3環刀測定每層單位體積土壤濕重,同時用鋁盒采集土壤樣品,帶回實驗室在105℃烘干24 h后,測定每層土壤的含水率,計算每層土壤的容重。此外,每層另取約500 g土樣帶回實驗室風干處理,待土樣自然風干后過100目土壤篩,測定土壤有機碳含量。

植物和凋落物的含碳量均采用元素分析儀Elementar Vario EL(德國)測定；土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定。

1.3 統計分析

基于單位面積生物量、器官含碳量、土壤容重、土壤有機碳含量等數據,計算生態系統碳儲量(ECS, Mg/hm2),公式如下：

ECS=TCS+SCS+GCS+LCS+SCOS

(1)

式中,TCS=∑TBi·TCi；SCS=∑SBi·SCi；GCS=∑GBi·GCi；LCS=LB·LC；SCOS=∑BDi·SOCi·Di。TCS、SCS、GCS、LCS和SCOS分別為喬木、灌木、草本、凋落物和土壤的碳儲量(Mg/hm2)；TBi和TCi分別為喬木第i器官(樹干、樹枝、樹葉和樹根)的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；SBi和SCi分別為灌木第i器官(地上和地下)的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；GBi和GCi分別為草本第i器官(地上和地下)的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；LB和LC分別為凋落物的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；BDi為第i層土壤容重(g/cm3)；SOCi為第i層土壤有機碳含量(%)；Di為第i層土壤厚度(cm)。

兩組數據間的差異采用t檢驗進行比較；兩組以上數據間的差異采用單因素方差分析進行比較,若組間差異顯著(P<0.05),Duncan方法用于兩兩比較。t檢驗和單因素方差分析均在軟件SPSS Statistics 23.0中完成,制圖使用OriginPro 2016。

2 結果

2.1 植物和凋落物的含碳量

華北落葉松樹干、樹枝、樹葉和樹根的含碳量為(51.3±1.0)%(平均值±標準偏差,下同)、(51.7±0.5)%、(50.4±0.4)%和(50.0±0.6)%(圖1)。樹干和樹枝的含碳量均顯著高于樹葉和樹根(P<0.05),但樹干和樹枝之間以及樹葉和樹根之間的含碳量并無顯著差異(P=0.20和P=0.18)。灌木和草本地上器官的含碳量(48.6%和42.2%)都明顯高于其地下器官(47.7%和38.6%)(P=0.02和P=0.02)(圖1)。喬木(華北落葉松)的含碳量(50.7%)顯著高于灌木(48.2%)、草本(40.4%)和凋落物(41.4%),但草本和凋落物之間并無顯著差異(P=0.14)(圖1)。

圖1 植物(喬木、灌木和草本)和凋落物的含碳量Fig.1 Carbon concentrations of plant (tree, shrub and herb) and litter圖中誤差線表示標準偏差,不同小寫英文字母表示組間差異顯著(P<0.05)

2.2 植被和凋落物的碳儲量

灌木林植被和凋落物的碳儲量分別為(11.39±2.65)Mg/hm2和(1.22±0.29)Mg/hm2,其中植被地上和地下碳儲量為(6.29±1.83)Mg/hm2和(5.10±1.07)Mg/hm2(圖2)。與灌木林相比,10年生林分植被地上、植被地下、整個植被和凋落物的碳儲量低了5.4%、70.9%、34.7%和42.8%,但只有植被地下碳儲量是顯著減少的(P<0.01)(圖2)。林齡從10年到35年,華北落葉松林植被地上、植被地下、整個植被和凋落物的碳儲量分別增加了11.9、6.2、10.7倍和24.5倍,雖然27年和35年的植被地下碳儲量之間的差異并不顯著(P=0.24)(圖2)。植被各層的碳儲量隨林齡的變化并不相同(表3)。喬木及其器官的碳儲量隨林齡的增大而增加,除樹葉外,它們在林齡之間的差異均顯著(P<0.05)；灌木及其器官的碳儲量呈先增加后減小的趨勢；草本層及其器官的碳儲量雖有起伏,但總體呈減小的趨勢。18年生林分植被地上、整個植被和凋落物的碳儲量顯著高于灌木林(P<0.01),而且此時的植被地下碳儲量與之沒有顯著差異(P=0.89)。隨著林齡的繼續增大,植被地下碳儲量也超過灌木林(圖2)。但是,無論林齡多大,華北落葉松林灌木、草本及其器官的碳儲量均顯著小于灌木林(P<0.01)(表3)。

圖2 植被和凋落物碳儲量隨林齡的變化Fig.2 Carbon storage changes in vegetation and litter with stand age●,華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)人工林；○,灌木林,其為華北落葉松人工林的對照(CK)；圖中虛線表示灌木林某碳儲量組分的平均水平；不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤有機碳儲量

與灌木林相比,華北落葉松林表層土壤(0—10 cm)的容重沒有明顯變化(P=0.30),10—30 cm和30—50 cm土層的容重在造林初期也沒有明顯變化(P>0.05),造林后期卻顯著減小(P<0.05)(圖3)。然而,土壤有機碳含量及儲量在造林初期出現了不同程度的下降(P<0.05)(圖3)。10年生林分不同土層的有機碳含量及儲量相對于灌木林顯著下降了27.1%—36.0%(P<0.05),土壤有機碳儲量(0—50 cm)也明顯下降了32.6%(P<0.01)。隨著林齡的增大,華北落葉松林不同土層的有機碳含量及儲量均呈增加的趨勢,而且相對于30—50 cm土層,0—10 cm和10—30 cm土層有機碳含量和儲量的增加更為明顯(圖3)。土壤有機碳儲量(0—50 cm)隨著林齡的增大也逐漸增加,雖然并非所有林齡之間的差異都顯著(圖3)。18年生林分的表層土壤有機碳含量及儲量與灌木林之間均沒有顯著差異(P>0.05),但10—30 cm和30—50 cm土層有機碳含量及儲量依然低于灌木林(P<0.05),土壤有機碳儲量(0—50 cm)也低于灌木林(P<0.05)(圖3)。23年生林分的10—30 cm和30—50 cm土層有機碳含量及儲量與灌木林之間均沒有顯著差異(P>0.05),而且土壤有機碳儲量(0—50 cm)也與之沒有顯著差異(P>0.05)。隨著林齡的繼續增大,土壤有機碳含量及儲量不斷積累,并將全面超過灌木林(圖3)。

表3 植被各層的碳儲量(Mg/hm2)隨林齡的變化

* CK是指灌木林,其為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)人工林的對照；同行不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

圖3 不同土層土壤容重、土壤有機碳含量和土壤有機碳儲量隨林齡的變化Fig.3 Changes in soil bulk density, soil organic carbon content and soil organic carbon storage with stand age●,華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)人工林；○,灌木林,其為華北落葉松人工林的對照(CK)；圖中橫虛線表示灌木林某土壤特征的平均水平；不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

2.4 生態系統碳儲量

灌木林生態系統碳儲量為(125.61±18.55)Mg/hm2,其中植被、凋落物和土壤平均儲存了生態系統碳儲量的9.1%、1.0%和89.9%(圖4)。與灌木林相比,10年生林分的生態系統碳儲量顯著減少了32.9%(P<0.01)。林齡從10年到35年,華北落葉松林的生態系統碳儲量由(84.27±8.65)Mg/hm2增加到(219.82±20.29)Mg/hm2(圖4),其中植被和凋落物占生態系統碳儲量的比例從8.9%和0.9%增加到39.7%和8.1%,土壤則從90.3%下降到52.2%(圖4)。18年生林分的生態系統碳儲量與灌木林之間沒有顯著差異(P=0.83),之后隨著林齡的增大,生態系統碳儲量逐漸增加并超過灌木林(圖4)。

圖4 生態系統碳儲量及其分配隨林齡的變化Fig.4 Changes in ecosystem carbon storage and its allocation with stand age●,華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)人工林；○,灌木林,其為華北落葉松人工林的對照(CK)；圖中虛線表示灌木林生態系統碳儲量的平均水平；不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

3 討論

用何種方式在何處開展植被恢復與重建,不僅是國內外學者普遍關注的理論和實踐問題[4, 16],也是林業碳匯項目開發中一個需要首先明確的問題[17]。本研究圍繞著退化灌木林轉變為喬木林的固碳效應,以關帝山林區為例,從生態系統的角度,探討了這種轉變對生態系統碳儲量及其組分的影響。

本研究中,華北落葉松各器官的含碳量(50.0%—51.7%)略高于兩個常用于估算森林植被碳儲量的含碳量缺省值(45.0%和50.0%)[18],灌木的含碳量(47.7%—48.6%)介于這兩個缺省值之間,但草本(38.6%—42.2%)和凋落物(41.4%)的含碳量均低于這兩個缺省值。此外,喬木(華北落葉松)的平均含碳量(50.7%)>灌木(48.2%)>草本(40.4%),這與已有結論相一致[18]。因此,為降低森林植被碳儲量估算的不確定性,應優先考慮植物含碳量的本地值,而非區域乃至全球的缺省值。

自然狀態下,隨著林齡的增大,植被碳儲量(生物量)逐漸增加,而且喬木層占植被碳儲量的比例也隨之增加[19- 20]。林齡從10年到35年,華北落葉松林植被碳儲量增加了10.7倍,喬木層占植被碳儲量的比例從77.2%上升到98.6%。華北落葉松林凋落物碳儲量也隨林齡的增大而增加,這與羅云建等[20]研究中國森林生態系統生物量及其分配格局的結論相一致。與地上生物量碳庫和凋落物碳庫相比,地下生物量碳庫需要更長的時間才能恢復到造林前(灌木林)的碳水平(圖2)。然而,隨林齡的增大,華北落葉松林林下層(灌木和草本)碳儲量呈現先增加后減小的趨勢(表3)。這是因為,林冠郁閉前,由于林內光照充足、林木競爭不充分等原因,林下層生物量和碳儲量呈增加的趨勢,但隨著林齡的增大,林冠也從相接到郁閉,林木個體和光照競爭加劇,林下環境發生了較大的變化,林下層生物量和碳儲量也隨之下降。

關于造林/再造林對土壤有機碳儲量的影響及相關機制,目前的認知仍然不夠全面[21]。當植被和土壤管理措施發生變化時,土壤有機碳含量變化的方向和速率主要取決于動植物殘體、凋落物、根系分泌物和微生物殘體及其代謝產物的輸入與輸出的動態平衡[22- 23]。造林/再造林活動如果有利于以下過程,將促進土壤有機物質的積累,提高土壤對碳的固定：①土壤中有機物質輸入速率的增加；②易分解性有機物質輸入的增加；③土壤生物活性的提高,增加土壤深層有機物質的輸入；④形成土壤團聚體、有機-礦物復合體,增強土壤有機物質的物理性保護。理論上,造林/再造林初期由于林木較小,凋落物歸還也少,加之造林過程的擾動,加速了土壤有機物質的氧化分解,以致土壤有機碳含量和儲量出現不同程度的下降。隨著林齡的增大,凋落物、地下根系以及土壤生物種類和數量的逐漸增加,促使輸入土壤的有機物質增加,同時加快了有機物質的周轉,這些都有利于土壤有機碳的積累及向土壤深層的輸入,使得土壤有機碳逐漸恢復。大量研究表明,與前期土地利用方式相比,造林/再造林后土壤有機碳通常先下降后慢慢積累,開始積累的時間在溫帶地區一般少于10年,而在熱帶地區要晚一些[9- 13]。造林后土壤有機碳何時開始積累并能否達到前期土地利用方式的水平,是由前期土地利用方式、氣候、林齡、樹種、土壤類型、管理措施等因素共同控制的[9- 13]。通過研究退化灌木林轉變為華北落葉松林對土壤有機碳的影響,我們發現,與灌木林相比,不同土層的有機碳含量及儲量在造林初期出現了不同程度的下降,但其隨著林齡的增大而增加甚至超過灌木林,而且深層土壤有機碳相對于表層(0—10 cm)需要更長的時間才能恢復到造林前的水平(圖3)。

與前期土地利用方式相比,造林后的生態系統碳儲量及其組成需要多久才能達到其碳儲量水平,目前還不很清楚[24]。Liao等[12]通過收集全球天然林和人工林的對比研究案例,發現人工林地上生物量、地下生物量、土壤有機碳儲量和生態系統碳儲量平均下降了34.4%、40.0%、15.5%和28.8%,而且相比于地上碳庫,地下碳庫的損失更大,其恢復可能需要更長的時間。我們也證實了這一點,與植被地上碳庫相比,植被地下碳庫需要更長的時間才能恢復造林前的碳水平(圖2),而且土壤有機碳庫的恢復時間比植被地下碳庫還要長,其中深層土壤有機碳的恢復時間大于表層土壤有機碳(0—10 cm)(圖3)。由此可見,要恢復到前期土地利用方式的碳水平,生態系統各個碳庫需要的時間存在較大差異。