1988—2017年洞庭湖浮游植物的群落演變

王丑明，郭 晶，張 屹，黃代中，龔 正，陶世新，熊 劍

1.湖南省洞庭湖生態環境監測中心，湖南 岳陽 414000 2.湖南省岳陽市環境監測中心，湖南 岳陽 414000

洞庭湖為湖南省第一大湖，全國第二大淡水湖，是承納湘、資、沅、澧四水和吞吐長江的過水性洪道型湖泊，有溝通航運、繁衍水產、調蓄長江和改善生態環境等多種功能。洞庭湖天然湖泊面積為2 691 km2，另有內湖面積為1 200 km2，洪道面積為1 013 km2，流域涉及湘、鄂、黔、渝、桂、粵六省，湖體形狀呈近似“U”字形。近幾十年來，湖區經濟快速發展，人口急劇增長，人類對自然資源的開發不斷加劇，使其生態環境逐漸惡化，富營養化進程日益加劇，東洞庭湖已經出現輕度富營養化狀態[1]。洞庭湖水體主要污染物為總氮和總磷[2-3]，近年來，洞庭湖與長江之間江湖關系發生了較大的變化，三峽蓄水后，洞庭湖入湖水量減少599億m3，湖容降低，水位變幅縮小，換水周期延長，水環境相對穩定，水體自凈能力降低，導致氮、磷等污染物濃度增加，每年入湖總氮和總磷分別為59 049、6 913 t[4]。氮、磷是影響洞庭湖水體富營養化的主要營養指標，成為洞庭湖水質惡化和水體營養化程度加劇的重要因子。

有關洞庭湖浮游植物與水體富營養化研究的報道較多，但只是對個別年份或個別湖區的報道，如李利強等在1995—1997年對洞庭湖浮游植物進行了調查[5]，汪星等在2010、2013年對洞庭湖浮游藻類組成特征及其影響因素進行了研究[6-7]，傅園園等在2013—2014年對東洞庭湖浮游藻類群落的結構特征及物種多樣性進行了分析[8]。然而目前還鮮有對洞庭湖浮游植物長期群落演變影響的研究，筆者根據湖南省洞庭湖生態環境監測中心在1988—2017年對洞庭湖全湖水質和浮游植物的調查研究結果，分析了洞庭湖浮游植物群落結構的變化及其所指示的湖泊環境演變，為科學利用和保護洞庭湖提供參考。

1 實驗部分

1.1 數據來源

數據來源于湖南省洞庭湖生態環境監測中心1988—2017年的監測資料，由于水位變化及國控斷面改變等客觀原因，先后對監測斷面進行了一些調整，2002年因故未采集，2003年之后監測斷面基本固定，共設有10個監測斷面，每年按季度采樣4次。具體斷面為西洞庭湖湖區的小河嘴、蔣家嘴和南嘴斷面; 東洞庭湖湖區的鹿角、東洞庭湖、岳陽樓和洞庭湖出口斷面; 南洞庭湖湖區的萬子湖、橫嶺湖和虞公廟斷面 (圖1)。浮游植物樣品用魯哥氏液固定沉淀48 h后進行顯微鏡分類計數，種類鑒定參照《中國淡水藻志》[9]。

圖1 洞庭湖浮游植物采樣點分布圖監測斷面：1.南嘴；2.蔣家嘴；3.小河嘴；4.萬子湖；5.橫嶺湖；6.虞公廟；7.鹿角；8.東洞庭湖；9.岳陽樓；10.洞庭湖出口。Fig.1 Sampling sites of phytoplankton in theDongting Lake

測定了水溫(WT)、pH、溶解氧(DO)、透明度(SD)、總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、高錳酸鹽指數(CODMn)、葉綠素a(Chla)共9項環境參數。表層水樣中，Chla、TN、TP、CODMn以及NH3-N的測定方法參照《水和廢水監測分析方法(第四版)》[10]，WT、pH和DO采用YSI現場直接測定，SD采用透明度盤測定。

1.2 數據處理

數據分析用SPSS13.0軟件,進行方差分析之前對數據進行正態分布和一致性的檢驗，對洞庭湖浮游植物和環境因子的變化趨勢采用線性回歸進行分析。采用《湖泊(水庫)富營養化評價方法及分級技術規定》中的綜合營養狀態指數評價方法[11]。

2 結果

2.1 群落結構的演變

自1988年以來，洞庭湖共記錄浮游植物8門110屬，其中藍藻門15屬、綠藻門45屬、硅藻門28屬、裸藻門7屬、甲藻門4屬、隱藻門4屬、金藻門5屬、黃藻門2屬。洞庭湖所出現的物種主要是綠藻門、硅藻門和藍藻門，分別占全湖種類的40.9%、25.5%和13.6%，而其他5門只占20.0%。洞庭湖浮游植物的屬級分類單元數呈波動式先下降又上升的趨勢，其中2001年最低(27屬)，2011年最高(73屬),詳見圖2。

1988—2017年洞庭湖浮游植物優勢種發生了較大程度的變遷。1988—1991年以隱藻門藍隱藻(Chroomonassp.)和隱藻(Cryptomonassp.)為主要優勢屬，很多研究表明藍隱藻在很多寡營養的水體大量生長[12-13]。然而在1992年之后以硅藻門舟形藻(Naviculasp.)和直鏈藻(Melosirasp.)為主要優勢種，隱藻門只在少數幾個年份中成為優勢種。值得注意的是，從2012年開始，藍藻門顫藻(Oscillatoriasp.)、微囊藻(Microcystissp.)和偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)在東洞庭湖的大小西湖斷面成為優勢種，進而形成藍藻水華。

圖2 1988—2017年洞庭湖浮游植物種屬數Fig.2 Species number of phytoplankton from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

1988—2017年洞庭湖浮游植物的密度呈波動式上升趨勢(圖3)，其中1988—1993年平均密度為2.06×104cells/L，這些年間從未超過10×104cells/L；1994—2007年平均密度為13.8×104cells/L，這些年間從未超過20×104cells/L；2008—2017年平均密度為32.3×104cells/L，浮游植物密度在2013年達到最大，為

61.5×104cells/L。洞庭湖浮游植物以硅藻門和綠藻門為主，分別占總密度的54.2%和18.3%。從不同湖區來看，東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖浮游植物平均密度分別為27.0×104、15.4×104、19.5×104cells/L，方差分析表明東洞庭湖浮游植物密度顯著高于南洞庭湖和西洞庭湖(F=4.93,P=0.02)。

圖3 1988—2017年洞庭湖浮游植物的密度變化Fig.3 Density variation of phytoplankton from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

從主要門類密度百分比看，藍藻門近30年來有顯著上升，從1988年0.8%上升到2017年的20.0%，隱藻門相比來說顯著下降，從1988年44.0%下降到2017年的5.7%。綠藻門和硅藻門沒有顯著變化(圖4)。

圖4 1988—2017年洞庭湖不同門類浮游植物的密度百分比變化Fig.4 Density percentagevariation of different kinds of phytoplankton from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

2.2 群落結構與水質的關系

將1988年以來洞庭湖DO、WT、pH、NH3-N、CODMn、TN、TP、Chla、SD和營養狀態指數(TLI)分別與浮游植物密度和分類單元數進行分析，發現浮游植物密度與NH3-N、TN、Chla和TLI指標都呈顯著正相關，但是與DO呈顯著負相關，分類單元數與TN顯著正相關，但是與DO和CODMn顯著負相關(表1)。

表1 1988—2017年洞庭湖浮游植物群落結構與水質的相關性分析Table 1 Correlation analysis between phytoplankton community structure and water quality from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

注:相關性水平“*”為P<0.05, “**”為P<0.01。

進一步分析發現，近30年來洞庭湖TN、Chla和TLI指數變化的趨勢是顯著上升的，TN由1988年的0.93 mg/L上升到2017年的2.29 mg/L，Chla由1988年的2.40 mg/m3上升到2017年的4.33 mg/m3，TLI指數由1988年的45上升到2017年的51，由中營養變成了輕度富營養。相反DO呈現顯著降低的趨勢，由1988年的8.33 mg/L下降到2017年的7.18 mg/L。

圖5 1988—2017年洞庭湖TLI、Chla、DO、TN變化趨勢Fig.5 Variation trend of TLI, Chla, DO and TN from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

分湖區從環境因子來看，東洞庭湖的TN、NH3-N、Chla和TLI指數要明顯高于西洞庭湖和南洞庭湖，而SD和DO則明顯低于這2個湖區，這些因素可能是造成東洞庭湖浮游植物密度顯著高于西洞庭湖和南洞庭湖的重要原因之一(表2)。

表2 1988—2017年洞庭湖不同湖區浮游植物密度與水質理化指標的分析Table 2 Analysis between phytoplanktondensity and water quality from 1988 to 2017 in the different regions of Dongting Lake

注：字母不同表示差異顯著。

3 討論

浮游植物可以作為湖泊水環境演化和富營養化發展的指示性生物，以隱藻門為優勢種的湖泊，一般為貧-中營養；以硅藻門為優勢種的湖泊，一般為中-富營養；而以藍藻門為優勢種的湖泊，一般為重富營養[14]。從國內幾大淡水湖來看，鄱陽湖富營養化呈加劇趨勢，2011年夏季發現藍藻在局部形成肉眼可見的水華群體[15]，富營養化指數均超過50[16]，已經處于輕度富營養狀態；太湖浮游植物優勢種群從1960年的綠藻轉變為1981年的硅藻直至 1988 年的藍藻[17]，太湖的營養狀態也從20世紀60年代的貧-中營養轉為20世紀80年代的中-富營養。洞庭湖浮游植物優勢種群從20世紀80年代末的以隱藻和硅藻為主轉變為20世紀90年代中后期的以硅藻和綠藻為主，2008年以后在個別湖區(如大小西湖)已經出現以藍藻為優勢種群，相應的近30年來洞庭湖的營養狀態從貧-中營養轉為中-富營養，個別湖區(如大小西湖)已經成為重富營養，洞庭湖已經到了由中營養到輕度富營養化的轉折點。

洞庭湖浮游植物密度在1988—2007年緩慢上升，自2008年以來急劇上升，在2013年最高(61.5×104cells/L)，隱藻占比顯著下降，而藍藻數量開始迅速上升，同時各主要污染物濃度有顯著上升的趨勢，這一時期內水質變化趨勢可能是流域社會經濟持續快速發展造成的工業污染、農業面源污染及湖內沉積物釋放所造成的[2]，這一時期三峽工程的運行和嚴重干旱等因素也導致了入湖水量減少并使水體交換不暢，削弱了湖泊水體凈化能力，直接造成湖區水環境容量減小而污染物濃度相應上升，從而使水體富營養化[18]。東洞庭湖浮游植物密度顯著高于西洞庭湖和南洞庭湖，筆者分析發現，東洞庭湖的TN、NH3-N、Chla和TLI指數要明顯高于西洞庭湖和南洞庭湖，這可能主要是受到大小西湖的影響。大小西湖為東洞庭湖國家級自然保護區的核心區，水流較慢，營養鹽含量較高，自2008年以來均發現藍藻水華，尤其在2013年9月東洞庭湖水域水華發生區域從大小西湖擴展至君山約400 km2[18]，因此洞庭湖尤其是東洞庭湖水流較緩的湖灣區面臨藍藻生長聚集甚至暴發水華的嚴峻形勢。

筆者發現浮游植物密度和種類都與TN顯著正相關，都與DO顯著負相關。TN是洞庭湖水體主要污染物之一[2-3]，筆者分析表明近30年來洞庭湖的TN呈現顯著上升趨勢，高濃度的營養元素(如氮)能夠對浮游植物群落產生明顯的影響[19]，多年研究也表明洞庭湖浮游植物數量與TN呈顯著正相關[2]。TN也能對湖泊富營養化造成影響，而且TN與TLI指數顯著正相關。近30年來洞庭湖DO呈現顯著降低趨勢，這可能與洞庭湖近30年來水體受到污染有關，一般來說DO是表征水體有機污染程度的重要指標[20]，清潔水體DO趨于飽和，當水體受到污染則DO濃度會大幅降低。相關研究表明，浮游植物與DO呈顯著負相關[21]，筆者分析也表明洞庭湖浮游植物與DO顯著負相關。這主要受到近30年來洞庭湖富營養化顯著加劇影響，浮游植物的增加導致洞庭湖的富營養化，但是富營養化可以導致水體缺氧，DO與TLI指數顯著負相關。

4 結論

洞庭湖1988—2017年共記錄浮游植物8門110屬，其中藍藻門15屬、綠藻門45屬、硅藻門28屬、裸藻門7屬、甲藻門4屬、隱藻門4屬、金藻門5屬、黃藻門2屬。優勢類群為綠藻門、硅藻門和藍藻門，分別占全湖種類的40.9%、25.5%和13.6%，其他5門只占20.0%。

洞庭湖浮游植物優勢分類單元從20世紀90年代初的隱藻和硅藻為主轉變為目前的硅藻和綠藻，在個別湖區(如大小西湖)已經出現以藍藻為優勢種群的現象，洞庭湖可能已經到了由中營養到輕度富營養化的轉折點。洞庭湖浮游植物密度上升趨勢顯著，由20世紀90年代的2.06×104cells/L上升到目前的32.3×104cells/L，其中東洞庭湖顯著高于西洞庭湖和南洞庭湖。

浮游植物密度和種類都與TN顯著正相關，與DO顯著負相關。洞庭湖營養鹽的增加可能導致了浮游植物密度的增長和洞庭湖的富營養化，浮游植物可以作為湖泊水環境演化和富營養化發展的指示性生物。