2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物群落結構及變化

季相星，李 軍，姜 毅，于愛琛

連云港市環境監測中心站，江蘇 連云港 222001

海州灣位于中國黃海中部，為典型的開敞式海灣。近年來，許多學者已對中國大部分海域潮間帶底棲生物開展了較系統的研究[1-3]，但對海州灣潮間帶的研究卻較少[4-6]，特別是跨年度的研究更是鮮有報道。目前人類在海州灣潮間帶廣泛開展了養殖活動，這勢必對其大型底棲動物群落結構造成影響。筆者對2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物的群落結構及其年度變化進行了研究，分析了人類養殖活動對其群落結構的影響，為該海域生態系統的深入研究打下基礎，為科學養殖和生物多樣性保護提供參考。

1 實驗部分

1.1 采樣點設置

研究斷面設置于原海州灣旅游度假區潮間帶，位于江蘇省連云港海頭鎮，地理坐標為119°12′30″E、34°55′57″N，按高潮帶、中潮帶和低潮帶依次設置3個采樣點(圖1)。于2012—2016年每年的9—10月(秋季)進行一次采樣；為研究其周年變化，另于2017年2、5、8月各進行一次采樣，共計采樣8次。

圖1 海州灣潮間帶大型底棲動物調查采樣點Fig.1 Location of sampling stations of macrobenthos in Haizhou Bay

1.2 樣品采集和處理

生物樣品的采集和處理按照《海洋監測規范》[7]進行。使用GPS精確定位，在退大潮時到采樣點處采樣。采用25 cm×25 cm取樣框隨機取樣，每次取3個平行樣。取樣后當場用0.5 mm的網篩進行篩選，將所留物加等體積10%甲醛溶液固定后帶回實驗室，置于常溫保存。實驗室使用0.5 mm網篩分選樣品，在體視顯微鏡下進行樣品種類鑒定及計數。挑選出的所有大型底棲動物標本用感量為0.000 1 g的電子分析天平稱生物量濕重。

1.3 數據分析

1.3.1 優勢種的確定

采用相對重要性指數(Index of Relative Importance,IRI)[8]確定優勢種。取研究中各物種的平均豐度及平均生物量計算其IRI值，同時分

別計算每次調查的IRI值，計算公式如下：

IRI=(W+N)×F

(1)

式中：W為每種生物量占總生物量的百分比，N為每種豐度占總豐度的百分比，F為該種出現的頻率。

1.3.2 多樣性指數的計算

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[9]、Margalef豐富度指數(d)[10]以及Pielou’s均勻度指數(J′)[11]進行多樣性分析。根據《近岸海域環境監測規范》[12]對H′指數的劃分進行評價。

公式如下：

(2)

d=(S-1)/log2N

(3)

J′=H′/log2S

(4)

式中：Pi為第i種的個體數與總個體數的比值，N為總個體數，S為總種數。

1.3.3 聚類分析

群落結構的分析主要利用PRIMER 5.0軟件包進行。采用組平均法CLUSTER聚類劃分海州灣潮間帶大型底棲動物群落的種類組成，并使用SIMPER分析了解表征群落的物種(特征種)[13]。

2 結果

2.1 大型底棲動物種類組成

2012—2017年在海州灣潮間帶共發現120種大型底棲動物，包括44種環節動物多毛類，21種軟體動物，46種甲殼動物，4種刺胞動物，2種腕足動物，紐形動物、扁形動物及半索動物各1種。

圖2顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物總種數及類群組成。

圖2 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物總種數及類群組成Fig.2 Species number and composition of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

如圖2所示，2013年調查發現物種最多(57種)；2015年調查發現物種最少(19種)；2017年2月調查發現物種略高于2015年(26種)；其余年份調查發現物種數量相近。

多毛類和甲殼動物是海州灣潮間帶大型底棲動物最主要的類群。如圖2所示，在每次調查中多毛類均為第一大類群，甲殼動物為第二大類群；而將歷年數據綜合統計后卻發現甲殼動物為第一大類群，多毛類為第二大類群。這說明每次調查發現的多毛類重復物種較多，而每次調查的甲殼動物物種的變化較大。

2.2 大型底棲動物豐度變化

2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物豐度范圍為506.7～17 864.0 ind./m2，總平均豐度為3 495.9 ind./m2。其中多毛類總平均豐度為413.7 ind./m2，占總平均豐度的11.83%；軟體動物為2 453.3 ind./m2，占70.18%，為豐度第一大類群；甲殼動物為603.4 ind./m2，占17.26%；其他類群共25.2 ind./m2，占0.72%。

圖3顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物豐度變化。

圖3 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物豐度Fig.3 Abundance of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

如圖3所示，同物種數一樣，2015年的豐度最低(506.7 ind./m2)；2017年2月的豐度僅高于2015年(650.7 ind./m2)。

近5年大型底棲動物的豐度變化較劇烈，特別是2017年5月的豐度遠高于其他調查時段。此次調查發現了大量的光滑河藍蛤(Potamocorbulalaevis)，其豐度為15 544 ind./m2，占該次調查豐度的87.01%。根據現場調查，該潮間帶如今是光滑河藍蛤的養殖區，5月正是其快速生長的季節。同時，該次調查甲殼動物中國周眼鉤蝦(Perioculodesmeridichinensis)的豐度也較高(1 194.7 ind./m2)。

除2017年5月外，2013、2014年以及2017年8月調查豐度也較高。2017年8月同5月一樣，其高豐度也是由光滑河藍蛤引起的(2 141.3 ind./m2)，其豐度占該次調查總豐度的81.44%。2013年的高豐度主要是由光滑狹口螺(Stenothyraglabar)引起的(1 036.4 ind./m2)，其豐度占總豐度的48.91%。2014年中國周眼鉤蝦的豐度為874.7 ind./m2，對總豐度的貢獻率達到了48.38%。

2.3 大型底棲動物生物量變化

2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物生物量范圍為1.58～489.17 g/m2，總平均生物量為197.26 g/m2。其中多毛類總平均生物量為15.34 g/m2，占總平均生物量的7.78%；軟體動物為161.20 g/m2，占81.72%，為生物量第一大類群；甲殼動物為14.24 g/m2，占7.22%；其他類群共6.47 g/m2，占3.28%。

圖4顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物生物量變化。

同豐度變化一樣，2015年生物量最低(1.58 g/m2)，2017年5月的生物量最高(489.17 g/m2)。如上所述，2017年5月調查發現了大量的光滑河藍蛤，這也導致其在該次研究中的生物量最高。同時，2016年10月—2017年8月調查生物量都較高，且均是由光滑河藍蛤所引起的。

圖4 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物生物量Fig.4 Biomass of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

對比圖3可見，2012年的豐度并不高，但其生物量較高(485.22 g/m2)，僅次于2017年5月，該次調查在中潮帶發現了四角蛤蜊(Mactraveneriformis)，為典型的低豐度高生物量物種，其在中潮帶生物量為1 127.11 g/m2，這是該次調查豐度不高而生物量高的主要原因。

2.4 海州灣潮間帶大型底棲動物優勢種

表1顯示了該次研究中IRI值居前十位的種。

表1 IRI值居前十位的種Table 1 The top 10 species of IRI

如表1所示，光滑河藍蛤的IRI最高，且遠高于其他物種。根據研究統計結果，光滑河藍蛤在2015年之前并不在IRI前十種之列，而在2015年開始出現，且IRI遠高于其他物種。

光滑河藍蛤、智利巢沙蠶、光滑狹口螺、長吻沙蠶和長葉索沙蠶屬高豐度高生物量物種；中阿曼吉蟲、中國周眼鉤蝦、三葉針尾漣蟲和多鰓齒吻沙蠶屬典型的高豐度低生物量物種；四角蛤蜊為典型的低豐度高生物量物種。

除四角蛤蜊僅出現于2012年的調查中外，其余物種均多次出現于IRI前十種之列，它們對海州灣潮間帶大型底棲動物群落起著較重要的作用。四角蛤蜊雖僅出現于2012年的調查中，但其IRI較高，其消失引起了群落組成的變化，對海州灣潮間帶大型底棲動物群落結果產生了較大的影響。

2.5 生物多樣性指數

圖5顯示了2012—2017年生物多樣性指數變化趨勢。

如圖5所示，H′指數、d指數及J′指數均呈下降、上升再下降的趨勢，而整體均呈現出下降的趨勢。根據H′指數評價，可將2012、2013、2016年海州灣潮間帶環境評價為“優良”，2014、2015年和2017年2月評價為“一般”，而2017年5、8月評價為“差”。

圖5 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物多樣性指數變化趨勢Fig.5 Diversity index of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

2.6 聚類分析

圖6顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物種類組成聚類分析結果，同時使用SIMPER分析各組的特征種。

圖6 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動物種類組成聚類分析Fig.6 The results of cluster analysis of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

如圖6所示，在40%的相似性上，可將8次調查分為4組，2012、2013年分別單獨為一組，無特征種。2014年和2017年5月為一組，該組平均相似性僅為14.83%，特征種為中國周眼鉤蝦(貢獻率為59.96%)、三葉針尾漣蟲(貢獻率為13.16%)和中阿曼吉蟲(貢獻率為8.41%)，累計貢獻率為81.54%。主要是因中國周眼鉤蝦的貢獻而將其劃為同一組。值得注意的是，對2017年5月群落結構影響極大的光滑河藍蛤在此并未體現出來。2015、2016年和2017年2、8月為一組，該組平均相似性為29.08%，特征種為光滑河藍蛤(貢獻率為22.80%)、中國周眼鉤蝦(貢獻率為17.39%)、中阿曼吉蟲(貢獻率為16.32%)、長吻沙蠶(貢獻率為13.59%)、智利巢沙蠶(貢獻率為6.02%)及三葉針尾漣蟲(貢獻率為5.16%)，累計貢獻率為81.28%，這些特征種均出現于IRI前十位之列。

3 討論

3.1 人類養殖活動對大型底棲動物群落的影響

結合走訪調查，并參考高愛根等[4]的研究結果，可大體總結出人類養殖活動在海州灣潮間帶的變遷歷史。在2012年之前，該潮間帶是四角蛤蜊的養殖區，隨后，四角蛤蜊的養殖逐漸減少，從2013年至今的7次調查均未再發現四角蛤蜊；2013—2014年該潮間帶處于養殖空檔期，大型底棲動物在此自由生存與競爭，從2013、2014年第一優勢種分別為光滑狹口螺和中國周眼鉤蝦可看出這一現象的存在；2015年至今，漁民大量養殖光滑河藍蛤，其成為絕對優勢種；同時，由于2015年為恢復養殖的第一年，漁民對潮間帶進行了“翻耕”，導致該年度發現的物種及其豐度、生物量均遠低于其他調查年份。

可見人類養殖活動對海州灣潮間帶大型底棲動物群落結構產生了及其重要的影響。當養殖四角蛤蜊時，四角蛤蜊便是第一優勢種；當停止養殖時，各物種自由競爭，優勢種隨競爭而更迭；當為養殖做準備而“翻耕”時，群落的種類數、豐度、生物量都遠低于其他時間；當養殖光滑河藍蛤時，其在各季節都成為絕對優勢種。同時從H′指數的變化可見，光滑河藍蛤的大量養殖也導致了大型底棲動物多樣性的降低。

3.2 海州灣潮間帶光滑河藍蛤的生長周期

根據魏利平等[14]和孫晉廷[15]的研究，光滑河藍蛤的繁殖盛期在每年9月中旬至10月中旬，而劉吉明等[16]的研究則認為光滑河藍蛤每年有2次產卵高峰期，分別為5月初和9月底。根據研究調查結果進行分析，海州灣潮間帶光滑河藍蛤的繁殖盛期在9—10月。

表2顯示了2016—2017年調查光滑河藍蛤的豐度、生物量及個體重量情況。

表2 2016—2017年調查光滑河藍蛤的豐度和生物量Table 2 The abundance and biomass of P. laevis from 2016 to 2017

結合表2和當地的養殖活動，可得出海州灣潮間帶光滑河藍蛤的生長周期。漁民在當年8月進行采捕，但會留下一定數量親貝繁殖后代；9—10月光滑河藍蛤大量繁殖；隨著溫度降低，豐度也隨之降低，但個體重量在增加，這時上一年繁殖的光滑河藍蛤個體還小，大型底棲動物調查還無法采集到；隨著第二年溫度的升高，大量的光滑河藍蛤幼體快速生長，這便是2017年5月其豐度極高的原因。

4 結論

此次調查在海州灣潮間帶共發現大型底棲動物120種，其總平均豐度為3 495.9 ind./m2，總平均生物量為197.26 g/m2，近年豐度及生物量的波動均較大。光滑河藍蛤為第一優勢種，其大量養殖對大型底棲動物的群落結構造成了重要的影響，同時也導致了多樣性的降低。