基于生物量回歸方程估算黔中喀斯特常綠落葉闊葉混交林木本植物的根系生物量

劉立斌,鐘巧連,,倪 健,,*

1 浙江師范大學化學與生命科學學院, 金華 321004 2 中國科學院普定喀斯特生態系統觀測研究站, 安順 561000 3 中國科學院地球化學研究所環境地球化學國家重點實驗室, 貴陽 550081

生物量(包括地上和根系生物量)作為植被生態系統最重要的功能之一,是表征從立地到區域和全球尺度陸地碳循環的關鍵指標。自20世紀60年代以來,在國際生物學計劃、人與生物圈計劃和全球森林碳平衡再評估的推動下,世界各國主要類型植被生態系統和主要氣候帶植被生態系統的地上生物量研究工作得到了迅速發展,且研究方法和研究精度也有了很大提升[1- 7]。根系是植物直接與土壤接觸的器官,直接影響著地上部分的生長以及整個植株的生存和發展。受制于植被根系研究的困難性,根系生物量的研究滯后于地上生物量的發展,但也正受到越來越多的關注,國內外學者對各種植被類型根系的生物量開展了不少研究工作[8- 13]。

以貴州為中心的中國西南喀斯特生態環境體系,面積約51萬km2,占全國陸地面積的5.8%,立體性和多樣性豐富,具有較強的代表性[14]。喀斯特地區廣泛分布的石灰土,導致生長于喀斯特地貌上的植被,通常稱為喀斯特植被,是典型的非地帶性植被類型,該類型以落葉樹種占30%—40%的常綠落葉闊葉混交林為主[15]。受長期化學風化和溶蝕作用的影響,喀斯特森林林下巖石裸露率高,土壤淺薄且不連續,水分滲漏嚴重和生境異質性高的獨特性,大大增加了喀斯特森林根系生物量的調查難度。目前,僅有學者利用土柱挖掘法調查了貴州南部茂蘭國家級自然保護區和貴州中部普定縣喀斯特森林的根系生物量[16- 18]。但此方法難以區分根系所屬物種以及費時費力且破壞性較大,尤其是在生境高度異質的喀斯特地區,要求挖掘較多土柱才能保證研究結果的精度。因此,喀斯特森林根系生物量研究新方法的探索非常必要且緊迫。

本研究以黔中2 hm2樣地內喀斯特常綠落葉闊葉混交林為研究對象,擬對群落中優勢喬木、灌木和藤本分別建立根系生物量回歸方程,并利用這些方程結合樣地群落調查數據研究該喀斯特森林木本植物根系生物量及其在各生活型(喬木、灌木和藤本)和物種間的分配情況,同時也將對根系生物量在樣地中的空間分布格局進行探討。本研究可為喀斯特地區植被生物量與碳儲量的全面估算提供新的研究方法和基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

圖1 天龍山永久監測樣地外貌圖 Fig.1 Physiognomy of the Tianlongshan permanent monitoring plot

后寨河流域地處貴州省中部的安順市普定縣境內,地理位置105°40′41″—105°48′4″ E,26°12′14″—26°17′6″ N,是我國西南喀斯特流域的典型代表。該區屬北亞熱帶季風濕潤氣候,根據普定縣1961—2013年的氣象記錄,該地區年均溫15.2 ℃,年均降水量1341 mm,年均日照時數僅1189小時,日照百分率僅為26.3%。流域內海拔高度為1100—1400 m,相對高差在100—200 m之間。出露石灰巖和白云巖(尤其是前者)在流域內隨處分布。土壤以棕色石灰土為主,總土壤量少,且持水、滯水能力差。流域內無原生性頂極森林,代表性植被是保存較好的次生常綠落葉闊葉混交林,且僅零星分布在人為干擾較少的山頂。而灌木林、藤刺灌叢及荒草坡等退化植被則分布在人為干擾較多的山腰以下。

在對整個后寨河流域進行植被踏查后,于2012年夏季在天龍山圍封了一個面積為2 hm2,能夠代表當地植被、土壤和喀斯特地貌的永久監測樣地—天龍山永久監測樣地(105°45′ E,26°14′ N)(圖1),并對樣地內小生境和植被進行了調查,且于2015年夏季進行了首次復查。調查時,將2 hm2樣地劃分為200個10 m×10 m的樣方,對每個樣方內胸徑(D)≥1 cm的木本植物的種名、D、高度(喬木和灌木)/長度(藤本)和冠幅信息等進行了詳細的記錄。根據樣地群落調查結果,樣地內優勢喬木樹種包括安順潤楠(Machiluscavaleriei)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、云南鼠刺(Iteayunnanensis)和窄葉石櫟(Lithocarpusconfinis)；優勢灌木種包括刺異葉花椒(Zanthoxylumdimorphophyllum)、倒卵葉旌節花(Stachyurusobovatus)和異葉鼠李(Rhamnusheterophylla)；優勢藤本為藤黃檀(Dalbergiahancei)和小果薔薇(Rosacymosa)[18- 19]。

1.2 野外根系獲取方法

于2016年夏季在永久監測樣地的東側(生境與物種組成和永久監測樣地內相似),選擇群落優勢喬木5種,灌木3種和藤本2種(見研究區概況),每個物種分別徑級(安順潤楠徑級范圍1.1≤D≤18.4 cm,化香樹2.1≤D≤30.6 cm,云貴鵝耳櫪1.8≤D≤16.7 cm,云南鼠刺1.4≤D≤21.4 cm,窄葉石櫟1.0≤D≤34.0 cm,刺異葉花椒1.1≤D≤3.3 cm,倒卵葉旌節花1.0≤D≤2.2 cm,異葉鼠李1.0≤D≤2.1 cm,藤黃檀1.0≤D≤5.0 cm,小果薔薇1.0≤D≤2.2 cm)選取標準木,喬木20—25株,灌木和藤本10—18株。利用全挖法獲取灌木和藤本標準木的所有根系。由于天龍山植被已被當地政府保護,喬木(尤其是大徑級喬木)的根系生物量不能利用破壞性的全挖法獲取；此外,在巖石裸露率較高的喀斯特地區,大徑級喬木往往有部分根系穿插在巖石縫隙或底部,甚至深至地下洞穴,這部分根系難以獲取；但部分分支根系以水平擴散和穿梭為主,這些分支根系較易獲得完整根系生物量。因此,本研究喬木根系生物量的獲取方法是沿標準木基徑挖開并清理周圍土壤,待整個基徑周圍根系露出來后,利用游標卡尺測量標準木所有分支根系基部的根徑。根據物種根系根徑分布情況,每株標準木選取一條較為容易挖取的根系(樣根),全部挖出。將獲取的植物根系全部洗凈晾干,隨后置于85 ℃的烘箱內烘干至恒重并稱取干重。

1.3 根系生物量估算

經檢驗,各喬木樹種樣根根系生物量與根徑相關性均達到極顯著水平(P<0.01)。因此,建立各樹種根系生物量與根徑之間的多種回歸關系(指數、線性、對數、多項式和冪函數),篩選出相關系數最高的回歸方程(表1),用于估算標準木未挖掘分支根系的生物量。每株標準木根系生物量為直接獲取的樣根生物量與未挖掘根系生物量之和。

表1 喬木根系生物量與根徑之間的回歸方程

y：根系生物量 Root biomass (g);d：根徑 Root diameter (cm); **：P<0.01

分別物種建立標準木根系生物量與胸徑(D)或胸徑的平方與高度/長度的乘積(D2H)之間的多種回歸關系,篩選出相關性最好(R2值最大)的回歸方程。利用同樣的方式,基于所有喬木、所有灌木和所有藤本標準木數據分別建立喬木通用、灌木通用和藤本通用根系生物量回歸方程各1個。根據樣地群落調查的結果(2015年調查數據),在適用范圍內(植株胸徑在標準木胸徑范圍內),利用5種喬木、3種灌木和2種藤本的根系生物量方程計算出這10個優勢種相應植株的根系生物量,超出適用范圍的10個優勢種和其他物種利用通用根系生物量回歸方程計算,最后得到整個2 hm2樣地木本植物(D≥1 cm)的總根系生物量。

2 結果與分析

2.1 根系生物量回歸方程

建立根系生物量和胸徑(D)或胸徑的平方與高度/長度的乘積(D2H)之間的多種回歸關系,通過篩選,獲得了5種優勢喬木、3種優勢灌木和2種優勢藤本以及喬木通用、灌木通用和藤本通用共13個根系生物量回歸方程(表2)。其中異葉鼠李根系生物量與D2H相關系數較低,未達到顯著水平(P>0.05)；安順潤楠根系生物量與D2H相關系數達到顯著水平(P<0.05)；其他物種和生活型根系生物量與D或D2H相關系數均達到極顯著水平(P<0.01)。優勢喬木和灌木存在以D或D2H為自變量兩種形式的根系生物量方程,而藤本根系生物量方程僅以D2H為自變量,表明藤本長度在根系生物量估算中的重要性。

表2 優勢物種的根系生物量回歸方程

y：根系生物量 Root biomass (g);D：胸徑 Diameter at breast height (cm);H：高度/長度 Height/Length (m); *：P<0.05; **：P<0.01

2.2 根系生物量及其分布

由表2所列的根系生物量回歸方程結合樣地群落調查數據計算出天龍山喀斯特森林木本植物總根系生物量為22.72 Mg/hm2。其中喬木是森林根系生物量的主要貢獻者,為22.57 Mg/hm2,占森林總根系生物量的99.30%；灌木和藤本的根系生物量均較低,分別為0.11 Mg/hm2和0.04 Mg/hm2,二者之和僅為森林根系生物量的0.70%。根系生物量在各物種間的分配極不均勻,少數幾個優勢樹種聚集了森林絕大部分的根系生物量,僅5個優勢喬木樹種,即安順潤楠(2.60 Mg/hm2)、化香樹(7.56 Mg/hm2)、云貴鵝耳櫪(0.52 Mg/hm2)、云南鼠刺(2.72 Mg/hm2)和窄葉石櫟(6.28 Mg/hm2),根系生物量(19.67 Mg/hm2)就占森林總根系生物量的86.54%。

2.3 根系生物量的空間分布格局

圖2 根系生物量空間分布格局 Fig.2 Spatial distribution pattern of root biomass of karst evergreen and deciduous broadleaf and mixed forest in Central Guizhou Province, southwestern ChinaX：樣地自東向西距離；Y：樣地自南向北距離

單個樣方(面積為10 m×10 m)木本植物根系生物量差異較大,在122.41—1254.62 kg之間,平均為(227.25±94.17) kg。最高和最低根系生物量樣方均分布在樣地的西北部。中(200—300 kg)、高(>300 kg)根系生物量樣方更多地分布于樣地的東半部(X≤100 m),尤其是樣地的東南角(Y≤60 m),在該區域,有高生物量樣方15個；而樣地其余區域僅有6個(圖2)。低根系生物量樣方(<200 kg)更多地分布于樣地的西半部,有52個,尤其集中在樣地的西北角；樣地東半部僅有28個低根系生物量樣方(圖2)。

3 討論

森林植物根系生物量研究通常有根鉆法、土柱挖掘法和生物量回歸方程法三種。根鉆法和土柱挖掘法是通過鉆/挖取一定容積土芯/土柱,挑選出土芯/土柱內的根系,根據面積推算森林總根系生物量。但根鉆法僅適用于研究細根的生物量且在石礫較多的土壤中難以開展[20- 21]；土柱法費時費力且通常會低估粗根的生物量[18,21- 22]。根系生物量方程法是通過挖掘一系列標準木的根系,建立根系生物量回歸方程來推算整個群落的根系生物量。由于完整標準木根系挖掘的困難性,利用根系生物量回歸方程估算森林植物根系生物量的報道較少[23]。

喀斯特森林林下土壤的不連續性和巖石的高裸露率與高滲透性的特點,導致部分植物根系可以穿竄至地表以下較深的巖石裂隙中[24],從而進一步增加了獲取標準木完整根系生物量的難度(尤其是胸徑較大的喬木)。在大量觀測基礎上,發現喬木部分分支根系以水平擴散和穿梭為主,這部分分支根系較易獲得完整根系生物量。因此,本研究通過挖掘一系列標準木一系列沿地表分布的樣根,首先構建根系生物量與根徑之間的回歸方程(根系生物量與根徑具有極顯著相關性),利用這些方程結合標準木分支根系直徑估算標準木的根系生物量,再基于標準木根系生物量與D或D2H的關系構建根系生物量方程,進而估算喬木根系生物量的方法,原理簡單且較容易實施,是研究喀斯特森林根系生物量的一種新的有效方法。

喀斯特森林物種組成復雜,不同生活型以及不同物種的根系性狀(如木質密度)和構型特征等均存在較大差異,有必要分別生活型和分別物種(尤其是優勢種)構建各自的根系生物量方程。因此,本研究根據前期樣地群落調查數據,分別生活型選擇優勢物種,構建了5種優勢喬木、3種優勢灌木和2種優勢藤本以及喬木通用、灌木通用和藤本通用共13個根系生物量回歸方程,以期提高喀斯特森林根系生物量研究結果的精度。

本研究利用根系生物量方程法研究的黔中喀斯特森林木本植物的根系生物量為22.72 Mg/hm2,與Liu等[18]利用土柱挖掘法研究的同一喀斯特森林的根系生物量(20.27 Mg/hm2)接近,表明本研究的研究方法結果較為精確。盡管選擇的樣根以水平擴散和穿梭為主,但部分植株樣根仍存在少量根系穿竄至巖石層下的情況,這部分根系不管是用根系生物量方程法還是土柱挖掘法均不能獲取,因此,這兩種方法均有可能低估了該喀斯特森林的根系生物量。另外,喀斯特森林林下生境高度異質,同一物種相近胸徑和樹高的個體根系生物量可存在較大差異[25],這也是本研究中異葉鼠李根系生物量與胸徑或D2H相關系數較低,未達到顯著水平的原因(表2)。因此,在構建喀斯特森林物種根系生物量方程時,應適當增加各物種標準木的數量。

喀斯特森林木本植物的空間分布與生境的異質性密切相關,常表現為聚集分布[26]。例如,在本研究喀斯特森林中,窄葉石櫟聚集分布在樣地上部,化香樹聚集分布在樣地下部,云貴鵝耳櫪則是聚集分布在樣地西北角。但生物量的空間分布不是簡單地由植物個體的空間分布決定：其中地上生物量的空間分布取決于胸徑較大、樹高較高且有較高木質密度的個體的空間分布[18],而根系生物量的空間分布又與物種的根系發達程度密切相關。因此,高地上生物量樣方內往往生長有高大的窄葉石櫟和云貴鵝耳櫪,這些樣方普遍位于樣地上部[18]。相較于地上生物量,化香樹和安順潤楠的根系更為發達,窄葉石櫟、云南鼠刺和云貴鵝耳櫪的根系更為簡單,因此,前二者的根系生物量占樣地總生物量的比例升高,后三者根系生物量占樣地總生物量的比例降低；高根系生物量樣方亦更多地分布在聚集生長有根系發達的高大化香樹的樣地下部。另外,相較于地上生物量,喬木根系生物量占樣地總生物量的比例進一步升高,反映灌木和藤本的根系更為簡單。

本研究所在的黔中地區隸屬于中國南方八大喀斯特地貌類型中的高原型喀斯特,羅東輝等[16]和Ni等[17]利用土柱挖掘法研究了貴州南部峰叢洼地型喀斯特森林的根系生物量,研究結果表明,峰叢洼地型和高原型喀斯特森林的根系生物量特征存在很大的差異。因此,其他類型喀斯特(貴州南部的峰叢洼地型,貴州北部的槽谷型、廣西西北部的峰林平原型和云南東北部的斷陷盆地型等)森林優勢物種根系生物量方程構建研究均非常必要且緊迫。

4 結論

針對我國西南喀斯特森林根系生物量研究數據匱乏和研究方法實施困難的現狀,本研究利用106株喬木、34株灌木和34株藤本標準木根系數據首次構建了黔中喀斯特常綠落葉闊葉混交林5種優勢喬木、3種優勢灌木和2種優勢藤本以及喬木通用、灌木通用和藤本通用共13個根系生物量回歸方程。并利用這些方程計算得到該喀斯特森林木本植物總根系生物量為22.72 Mg/hm2。并且認為物種根系發達程度是影響根系生物量空間分布格局的重要因素。