孑遺植物長苞鐵杉(Tsuga longibracteata)分布格局對未來氣候變化的響應

譚 雪,張 林,張愛平,王 毅,黃 丹,伍小剛,孫曉銘,熊勤犁,潘開文,*

1 中國科學院成都生物研究所, 中國科學院山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室, 生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室, 成都 610041 2 中國科學院大學, 北京 100049

氣候變化是當前人類所面臨的全球性環境問題[1]。聯合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panelon Climate Change,IPCC)評估報告顯示：到21世紀末,全球地表平均氣溫將升高0.3—4.8℃[2],降水格局也會發生明顯變化[2- 3]。當氣候改變時,大多數物種會受到生理脅迫從而影響個體生長、種群動態，并最終導致物種分布區的消長、變遷[4]。最為顯著的證據是,在更新世末期,冰期和間冰期交替,氣候波動劇烈,引起地球上生物的大規模遷移,甚至滅絕[5],對現今的生態系統格局產生重大影響。因此,研究氣候變化下物種分布格局的變化,不僅對物種的保護和資源利用至關重要,而且對未來生態系統的可持續管理也具有重要意義。

物種分布模型主要利用物種的現代分布記錄與環境數據,依據特定的算法構建物種的生態位,并投射到相應的氣候情景中,以概率的形式反映物種對生境的偏好程度,從而估算出物種的潛在分布區域[6-7]。大量研究證明其對物種分布具有非常好的預測能力,已廣泛用于探究歷史避難所、引種適生區以及入侵物種擴散地等研究中[6- 9]。隨著氣候變化預估可靠性的大幅度提高,將物種分布模型和未來氣候數據相結合,預測物種在未來全球氣候變暖背景下的分布格局變化正成為生物地理學和全球變化生態學研究的熱點。例如,周佩和潘石玉等分別通過MaxEnt模型對費菜和何首烏在氣候背景下的適生區分布格局研究發現研究物種的適生區范圍均有縮小,生境適宜度降低,得出物種分布的穩定適生區,這為物種的現階段采用、保存及可持續開發利用提供了參考[10-11]。Rana通過對兩種百合科瀕危藥用植物的分布研究發現兩物種適生區向西北移動,這對進一步開展兩種藥用植物的保存具有重要的指導意義[12]。但也有研究者指出,物種的分布格局不僅受到氣候因子的影響,也受到地形、土壤、生物間相互作用等多因素的共同制約。目前,在物種分布模型中,大多只考慮氣候因子[13-14]。因此,此類模型預測的結果僅反映了物種存續與氣候條件的匹配度,而忽略了其他因子對物種分布的作用,可能造成過度預測[8,15-16],所以,在利用該模型進行物種分布預測時需考慮其他因素對預測結果的影響。

在自然界中,物種常常只在特定的空間范圍內分布,即使部分區域內氣候等生境條件適合,物種也不能在這些區域存在。研究者將物種在空間內有限分布的現象稱為空間約束并認為這在很大程度上與物種的擴散能力相關,而物種擴散主要受到地理屏障阻隔、自身擴散特性和擴散時間的影響[15- 19]。近年來,研究者通過趨勢面法、主軸鄰距法等對物種分布區域的柵格中心點的經緯度坐標進行運算,從而形成物種分布的空間約束因子變量[18]。研究表明,在物種分布模型中加入空間約束因子變量后,其模型預測效果優于單純的氣候變量模型[8,18],更為重要的是能夠在很大程度上消除部分過度預測區域,其結果符合物種遷移、分布的客觀實際。近年來,在預測未來物種分布時,空間約束因子變量在國外得到了廣泛的應用。例如,一些歐美研究者以空間約束因子來反映植物的遷移作用,并在預測未來氣候變化下全球、各大洲以及生物多樣性熱點地區的植物分布范圍、物種多樣性和豐富度變化的研究中大量運用[20- 22]。其結果表明由于物種的擴散速度較弱,考慮空間約束因子后物種地理范圍變化更加連續、集中,有效去除了單純氣候因子導致的過渡預測的理論分布區,這對深入認識當地植物對氣候變化的響應程度以及預測生態系統服務功能變化具有重大意義[20- 22]。此外,對于移動、遷移速度較快的動物,前人研究也表明其也受到空間約束因子的限制,不能完全占據理論適生區[8,12]。相比之下,國內在預測物種未來潛在分布的報道中,較少考慮空間約束作用的限制,可能導致預測結果有所偏差[23]。

長苞鐵杉(Tsugalongibracteata)是我國特有的古老孑遺植物[24- 25],屬易危種,主要集中分布于廣西、湖南、貴州交界處以及福建南部等中亞熱帶地區,歷史分布研究較少,孢粉數據未鑒定到種,故對其歷史分布情況尚不明晰。長苞鐵杉在植物界地位獨特,對研究裸子植物的系統發育、古生態和古氣候均具有重要價值[24],同時也是珍貴的造林、用材樹種。目前對長苞鐵杉的研究主要集中于種苗更新[26-27]、年齡結構[24]、種間競爭[28]等方面。長苞鐵杉對氣候變化較為敏感,已有研究證實氣候變化會導致局部范圍內的長苞鐵杉分布區縮小,居群瀕臨滅絕[24]。然而,在未來氣候變化背景下,全國尺度下的長苞鐵杉的空間分布變遷情況尚不清楚,制約了對長苞鐵杉的保護和可持續管理。

本文基于MaxEnt模型預測長苞鐵杉在不同時期和氣候變化情境下的潛在地理分布區,探明其分布格局的變化趨勢,揭示引起潛在地理分布改變的關鍵因子和關鍵保育區域,并比較將空間約束因子加入物種分布模型后對預測分布區的限制作用,研究結果將為長苞鐵杉的保護和可持續利用提供重要科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源和預處理

通過全球生物多樣性數據庫(GBIF,https://www.gbif.org)、中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)、國家標本平臺(http://www.nsii.org.cn)、公開發表的中英文文獻等收集長苞鐵杉的現實分布點位數據(未收集到中國臺灣的點位信息),并在部分區域開展野外核查。對部分未標明地理坐標的標本數據,按照采樣地點描述,通過谷歌地球軟件進行分布點人工校正,驗證數據點位信息。隨后,將分布點在ARCGIS 10.3中剔除重復項(5 km×5 km網格中僅保留距中心點最近的分布點),最后獲得參與模型運算的采樣點,共計76個(圖1)。

本文的氣候變量數據均來源于世界氣候數據庫(http://www.worldclim.org/),分別選取現代(1960—1990年)和未來(2050年和2070年)RCP2.6和RCP8.5情境下的氣候數據(目前此類模型模擬研究大多采樣1960—1990年間的氣候代表現代氣候因子)[8,10,13]。其中,RCP2.6代表全球變暖幅度控制在不超過工業化以前的溫度2°C的情景；RCP8.5代表溫室氣體較高排放的情景,全球變暖趨勢愈加顯著,溫度增加超過2°C。每個時期的氣候數據包含19個變量,空間分辨率為30″。

圖1 長苞鐵杉現代分布點位Fig.1 Distribution points of Tsuga longibracteata

考慮到環境變量的多重共線性會導致模型的過度擬合[19],在構建模型之前,參考Yinbo Zhang對中國氣候變化下的植物分布研究,對19個氣候變量進行相關性分析,在充分考慮氣候因子生物學意義的基礎上,去除相關性大于0.75的氣候因子[29],僅保留不相關變量作為影響長苞鐵杉分布的氣候因子[19,30],降低生態空間維度,提高模型轉移能力[6]。經篩選得到9個氣候變量(表1)。

表1 用于運算的環境變量

趨勢面分析(Trend surface analysis,TSA)是利用數學曲面模擬地理系統要素在空間上的分布及變化趨勢的一種方法[31],實質是通過回歸分析原理,運用最小二乘法擬合一個二維非線性函數,模擬變量在空間上的分布規律,從而找出研究區域內變量的空間分布格局的一種數學方法[32]。模擬某一屬性要素在空間上的分布規律[33],并展示該要素在地域空間上的變化趨勢,利用趨勢面擬合函數所得的結果繪制出的等值圖叫做趨勢圖[34]。其計算:

在空間分析中,趨勢面的函數方程主要有一次趨勢面、二次趨勢面、三次趨勢面、高階趨勢面模型函數等[34]。本文參照Tovaranonte將經度和緯度作為空間約束因子,運用ArcGIS 10.3將長苞鐵杉現有主要分布區和周邊區域劃分為1 km×1 km的柵格[18],提取網格中心點經緯度坐標,進行三項式空間趨勢面計算,得出X、X2、X2Y、Y、Y2、XY2、X3、Y3、XY共9項[8],重新賦值于每個柵格后,得到研究區趨勢面圖層,代表空間約束因子(表1)。

1.2 模型運算與結果可視化

本文采用的物種分布模型為最大熵模型(Maximum Entropy, MaxEnt),它能夠在物種分布記錄較少的情況下使用,且其精度和穩定性常優于其他模型[6,8]。在進行模型運算前,將環境數據通過ArcGIS 10.3轉換為ASCII,同時將長苞鐵杉分布點數據保存為CSV格式。分別將不同環境模式數據帶入MaxEnt模型運算,設置75%的分布點作為模型訓練集,25%作為檢驗集,選擇jackknife計算各氣候因子貢獻率,重復運算30次,最大迭代次數為5000次。通過計算受試者操作特性曲線(receiver operating characteristic, ROC)的下方面積(area under curve, AUC)反應模擬結果的準確性。AUC評估標準為: 0.5—0.6預測無效；0.6—0.7較差；0.7—0.8一般；0.8—0.9良好；0.9—1極準確。其中AUC>0.85的結果就可采納,AUC>0.9表示模擬結果非常準確[35-36]。

在劃分適生區時,首先根據前人對瀕危、珍稀物種的適生區劃分標準[10]和長苞鐵杉本身分布特點,設定其閾值最低為0.1,并在0.1—1之間劃分為3份,即0.1—0.3、0.3—0.6和0.6—1,分別對應低、中、高適生區,并計算其面積。然后根據不同模式的穩定適生區,在ARCGIS 10.3中計算隨時間變化存在的較為穩定的潛在適生區作為長苞鐵杉應對未來氣候變化的避難所。最后對結果進行可視化表達并比較分析兩種模型(氣候因子預測模型(C)和氣候+空間約束因子預測模型(C+S))的結果差異。

2 結果分析

2.1 模型準確性分析

本文通過模型運算得出ROC曲線的AUC值來驗證MaxEnt模型對長苞鐵杉的地理分布與氣候關系的模型適用性。根據9個氣候因子構建的模型AUC值為0.911,表明該模型預測精度達到了“極準確”水平,可以較好地對該物種在氣候變化背景下的潛在分布區進行預測；而在C+S模型中AUC值達到0.934,這表明加入空間約束因子的模型模擬結果優于單純的氣候因子模型(表2)。

表2 模型AUC值

2.2 影響長苞鐵杉分布的主導變量

因在本研究中C+S模型預測效果優于C模型,故本文僅分析C+S模型中的各變量因子對長苞鐵杉地理分布的貢獻率。貢獻率排前五位的因子分別為最干月降水量、Y、XY、X、溫度年較差。S(空間約束因子)對其分布的總貢獻率達到51%(表3),而該模型下氣候因子中最干月降水量對其分布貢獻率最大,達到19.9%(表3)。

2.3 適生區等級劃分

兩種模型預測的長苞鐵杉現代適生區范圍較為一致,分布中心均在貴州、湖南、廣西等省區交界處,并向東延伸至江蘇、福建等省區,其預測范圍與現有分布點位所在區域較吻合。在兩種預測模型下,長苞鐵杉在未來不同氣候變化模式下的各等級適生區均低于其現代適生區(表4),且C+S模型低于C模型。此外,C+S模型預測的長苞鐵杉適生區分布更為集中,連續性較高；而C模型中,部分適生區呈零星和間斷分布,地域跨幅更廣。

表3氣候+空間約束因子預測模型中前五位環境變量貢獻率

Table3Thecontributionrateofthefirstfiveenvironmentalvariablesinthepredictionresultsusingmodelofclimate+spatialconstraintfactormodel(C+S)

模型ModelC+S模型Model C+S變量Variable14yxyx7貢獻率Percent contribution19.916.515.410.38.4

圖2 C模型預測長苞鐵杉的潛在適生區分布Fig.2 The prediction of potential distribution of Tsuga longibracteata suitable area by model of climate

兩種模型預測結果均表現出長苞鐵杉潛在適生區隨時間推移而面積減小的趨勢,尤其是中高適生區面積較現代減少幅度較大。在C模型中兩模式均表現為湖南、廣西等地的適生區范圍縮小,但RCP8.5模式適生區面積變化和北移趨勢均更顯著,且重慶、湖北交界處以及浙江沿海地區的適生區面積擴大(圖2)。在C+S模式中,長苞鐵杉中高等級適生區呈現出隨時間變化而面積降低的趨勢(表4),但其分布中心始終位于湖南西南部、貴州東南部、廣西北部、廣東西北部的交界處。RCP8.5時適生區有大幅度縮減,部分省份生境喪失和破碎化,且北移趨勢顯著(圖3)。

2.4 避難所預測

避難所是指在物種面臨惡劣環境條件仍能存活的區域[37-38],本文將未來不同時期和不同RCP模式下的長苞鐵杉穩定適生區作為其應對未來氣候變化的避難所[39]。就C模型來看,長苞鐵杉穩定的適生區以重慶東南部、湖北西南部、湖南西北部、貴州北部、廣西北部等交界處為分布中心,臺灣山脈和浙江沿海地帶也有部分分布,尤其是湘、渝、鄂邊境地區(大巴山、巫山)面積最為集中。而C+S模型下,其分布中心位于湘、黔、桂地區交界處(包括云貴高原東緣、武陵山和南嶺部分地區),與長苞鐵杉現有的分布格局更加接近。與C模型相比,總體地理位置更靠南,面積較大且適生區連續性較好(圖4)。

表4 不同氣候模式下長苞鐵杉潛在適生區面積情況/×103 km2

圖4 不同模型條件下的穩定適生區Fig.4 Stable zones of Tsuga longibracteata under different model

3 討論

3.1 影響長苞鐵杉地理分布的主導氣候因子

氣候是制約生物的生長發育、物種分布以及生物多樣性豐富程度的最主要自然因素之一[40]。水熱條件共同決定植物地理分布格局[41],但二者的作用針對不同的物種也有差異[42]。在C+S模型中,最干月降水量是影響長苞鐵杉地理分布的主導氣候因子。在應用物種分布模型對孑遺植物裸果木、新疆野生果樹、蒙古櫟和紅松等地理分布格局的研究中,均發現水分對其種群的分布格局影響更大[43-46]。與之類似,Vedels?rense對棕櫚樹的研究結果也表明最干季降水量是影響其分布的主導因子[17]。這些已有報道與本文的最干月降水量作為影響物種分布的主導因子的結果一致。這個結論與鐵杉喜濕的生物學特性有關,并在一定程度上得到了控制實驗的驗證。如,朱小龍等通過對長苞鐵杉幼苗存活率的研究發現土壤含水量對其生長有顯著影響,最干月降水量變化在一定程度上會影響土壤最低含水量變化,從而引起干旱脅迫。長苞鐵杉幼苗葉片葉綠素含量和比例、滲透調節物質、抗氧化酶和葉片丙二醛含量等生理指標受此影響,從而影響長苞鐵杉生長[47]。因此,本研究推測在最干月降水量比現代顯著降低的區域不利于長苞鐵杉的地理分布,適度增加則有利于其生長和分布。由此,C模型中2070年最干月降水量較2050年有了較大的變化,使得其南部部分適生區(廣西、廣東等地)消失；這也是C+S模型中2070年,RCP2.6時,最干月降水量的適量增加使長苞鐵杉在北部的渝、鄂、湘交界處的適生區面積略有擴大的原因。

3.2 長苞鐵杉未來氣候變化下分布格局變遷

氣候變化對物種適宜生境面積的影響較為復雜,根據物種自身對逆境抵抗力的不同,呈現出擴張、收縮以及穩定不變的趨勢[8,10,48-49]。在本研究中,兩種模型預測下的長苞鐵杉潛在適生區均表現出面積減小,且有不同程度的位置北移。在先前開展的利用物種分布模型模擬未來氣候變化下喜馬拉雅地區的百合科藥用植物、落葉松和清香木的潛在分布格局的研究中,也有近似的發現[12,42,50]。此外,未來氣候變化下長苞鐵杉潛在適生區縮小也符合區域尺度上長苞鐵杉地理分布變化的野外調查結果。邱迎君等人通過長期定點觀察,指出氣候變化能導致長苞鐵杉地理分布格局改變,主要表現為居群范圍縮小和分布位置向北和海拔更高的地區遷移[51],從而導致長苞鐵杉適生區范圍銳減和生境破碎化[52]。未來氣候變化將對長苞鐵杉的適宜生境造成較大負面影響,可能導致其受威脅程度加劇,并危及未來該物種存續。

加入空間約束變量參與模型運算,預測出來的潛在適生區范圍縮減和北移的程度與未加入的存在明顯差異。C模型預測的潛在分布區更分散,北移趨勢更突出(圖3)；而加入空間約束因素后,C+S模型的預測結果則表現為適生區集中,北移趨勢較小。物種的分布范圍隨外界環境改變逐漸變化,物種受空間約束的限制,不能在較短的時間內遷移到距離現代分布區域較遠的地方,因此其適生區分布應更加集中和連續[8]。本研究,C模型潛在分布區離散程度更高,與之相反的是C+S模型下的連續性好,這也在一定程度上印證了這一觀點。同時,該結果也意味著C模型的預測結果更趨近于長苞鐵杉在理論條件下的最大氣候適宜生境,而C+S模型的預測結果可能更符合未來氣候變化下其潛在適生區的實際變化狀況。這一結論得到了相關研究的驗證[8,17]。

在C+S模型中,空間約束變量因子對長苞鐵杉未來分布的影響貢獻率達到51%,這表明空間約束作用在一定程度上對其分布起到主導作用。事實上,氣候、歷史分布、地形、土壤、人類干擾和空間約束等因素對物種在不同空間尺度上的分布均有重要影響[16]。在大尺度上,氣候因子是物種潛在分布變化的主要驅動力[8,53]；而空間約束等往往能在區域尺度上對物種分布產生不可忽視的影響。已有研究表明,空間約束主要與物種遷移擴散相關,物種擴散的時間長短、物種本身擴散能力和地理阻隔等因素都與空間約束相聯系[8,16]。植物遷移速率和適生區變化速率的差值往往是導致物種喪失原有生境的主要原因之一[54]。對長苞鐵杉而言,已有研究發現其種子萌發率較低,且擴散距離小于50 m,擴散速率較慢,使得長苞鐵杉的遷移能力較差,不能快速進入和占據理論上的氣候適宜生境[55-56]。長苞鐵杉適生區范圍內山脈縱橫交錯(雪峰山、武陵山、大婁山、南嶺等),河網密布(烏江、柳江、沅江等),地理阻隔作用顯著,這也增加了其向北遷移擴散的難度,進一步阻礙了其遷移到氣候理想的適生區。這為本研究得出長苞鐵杉潛在分布受到空間約束變量的明顯制約,氣候變化下其適生區面積減少、分布區集中的結論提供了解釋。

3.3 避難所與未來引種地研究

避難所在物種應對頻繁的氣候變化,免遭劫難方面具有重要作用[5,57]。前人研究指出現代分布格局與未來各個時間段的潛在適生區中的重疊部分,是物種穩定分布的區域,可以作為物種應對氣候變化的避難所[39,43]。C+S模型下穩定適生區位于湘、黔、桂交界處(包括云貴高原東緣山地、武陵山和南嶺部分地區)以及湘、川、鄂結合部,這與長苞鐵杉現有的分布區較為一致。而在C模型中,穩定適生區分布區大致位于湘、川、鄂交界處,集中在大巴山、巫山等地,范圍更加靠北。高大山脈多作為植物應對氣候變化的避難所的作用已被廣大研究者所認識。已有研究發現在氣候陡變時期,山區由于地形復雜多樣,能保留或形成許多獨特的穩定小氣候區域,有利于物種保存[38]。較高海拔落差的山地為物種遷移提供了獨特的垂直生境帶,可以讓物種隨溫度變化而上下位移,一定程度上避免了高山、河流等導致的地理阻隔作用對物種水平遷移的限制[38,58]。已有研究表明,更新世末期的冰期—間冰期旋回過程中,中國大陸經歷了多次降溫-升溫氣候變化過程,造成了大量物種的滅絕[59]。在間冰期中,溫度的上升不利于耐寒的針葉物種的生存,導致其分布范圍大幅度縮小,而山地系統尤其是西南橫斷山等高大山脈具備熱帶、亞熱帶至高山寒帶各類生境帶,緩解了物種受溫度變化的不利影響,是針葉植物有效的避難所[39,41,60- 61]。從地形條件上來看,無論是長苞鐵杉現有生境的武陵山、南嶺,還是C模型預測下的避難所大巴山、巫山等山區,其山體高度大多超過了2000米,在氣溫上升時能提供相對冷寒的生境,因此推測這些區域可能成為長苞鐵杉的避難所。

C+S模型考慮到了空間約束對物種分布的制約作用,其預測結果相對更加符合實際。對避難所而言,C+S模型下的穩定適生區與原有長苞鐵杉的分布區位置大致相同,這表明其可能具有“原地避難”的特點,湘、黔、桂結合部的山地應是未來的重點保育區,應在這些區域內進一步加強保護力度,通過建立自然保護區,禁止濫砍濫伐,優化工程布局等措施,切實保護現有生境,為氣候變化下長苞鐵杉的物種遷移創造良好的條件。C模型預測的大巴山、巫山等地區,距離長苞鐵杉現有核心分布區較遠,更傾向于是長苞鐵杉的理論氣候適宜區,可將其作為長苞鐵杉未來引種、遷地保存的區域。事實上,對瀕危物種而言,就地保護和遷地保護同樣重要[62]。建議在這些區域內,預先開展引種實驗和研究,做好引種區規劃,為長苞鐵杉今后的引種和異地保存奠定基礎。

4 結論與展望

最干月降水量是影響長苞鐵杉地理分布的主導氣候因子,空間限制對其分布也有重要作用。未來氣候變化下,長苞鐵杉各等級適生區面積隨時間推移呈下降趨勢,分布范圍有不同程度的北移,受脅程度進一步加劇。C+S模型的預測顯示長苞鐵杉未來的核心分布區仍位于現存的湘、黔、桂結合部,更加符合其遷移、擴散特性,應進一步加強對這些區域的保護工作。C模型預測渝、川、鄂結合部的大巴山等地區是未來氣候變化下長苞鐵杉的理論分布區域,可作為長苞鐵杉應對未來氣候變化的引種地區,應提早進行相關研究工作。

本研究在模型構建時加入了空間約束因子,提高了模型適應性和精度。今后，應嘗試加入更多的影響因素來構建模型,以提高模型預測的精確度,為研究氣候變化條件下瀕危、珍稀植物的物種分布區變化和物種保護提供科學依據。