耕作方式和施氮量對旱地冬小麥開花后干物質轉運特征、糖含量及產量的影響

張禮軍，魯清林，張文濤，白玉龍，周 剛，汪恒興，楊長剛

(1.甘肅省農業科學院小麥研究所，甘肅蘭州 730070；2. 甘肅省天水市農業學校，甘肅清水 741400)

甘肅旱地冬小麥種植面積占全省小麥種植面積的60%以上，其多種植于西北黃土高原半干旱雨養區。該區域降水少，農業生產十年九旱，且常伴隨較嚴重的土壤貧瘠[1-2]，以致小麥產量長期低而不穩。傳統翻耕模式對土壤結構破壞嚴重，加劇了水土流失，耗能過多，效益降低[3]。實施以覆蓋(地膜和秸稈)為核心的免耕、少耕等保護性耕作技術能明顯改善土壤理化性質，影響土壤的蓄水控溫保肥能力，創造適合作物生長的外部環境，進而改變其內部同化過程，提高作物產量，有利于農業可持續性發展[4-7]。近年來，以全膜覆土穴播為代表的多茬免耕覆膜種植技術因有效地改善了土壤水、肥、氣、熱等環境，大幅度提高作物產量，在甘肅省旱地冬麥區得到大面積推廣[2,8-9]。但不足的是持續的地膜種植造成“白色”污染[1-2]，背離當前糧食綠色增產的要求。同時，由于種植小麥比較效益較低，農戶很少將作物秸稈殘茬等歸還農田用于培肥地力[1]。高產的獲得依賴過量施用氮肥，導致肥料利用率降低，地力退化[7]。因此，如何合理施用氮肥及控制地膜的使用，減少農業面源污染，實現西北黃土高原半干旱區作物的可持續生產，是該區域當前農業發展的重中之重。

研究表明，合理施用氮肥和采用保護性耕作技術均能大幅度提高旱地冬小麥籽粒產量，而二者有機結合的增產效果更顯著，且有利于農業可持續發展[1,3,6]。小麥產量的高低既取決于開花后的光合生產能力，又決定于開花前碳水化合物的積累和開花后向籽粒的轉運[10-11]。碳水化合物按其存在形式可分為結構性和非結構性碳水化合物。非結構性碳水化合物是植物生命活動的主要反應物質，以可溶性糖為主要形式暫貯于植株器官中。小麥籽粒產量與植株可溶性糖含量呈正相關，尤其與莖稈可溶性糖含量的相關性更高，但結果因環境變化而不同[12-15]。在非脅迫條件下，小麥營養器官中暫時貯存的碳水化合物對籽粒產量的貢獻率為10%～20%[14]，而在脅迫條件(高溫、后期干旱、寡日照等)下可達50%～75%[14,16]。現有的研究主要集中在品種間可溶性糖的代謝差異及其對逆境脅迫(水分、氮素等)的響應方面[10-11,17-18]，少有研究涉及到耕作方式和施氮量組合對旱地冬小麥灌漿期物質分配、糖代謝特征及其與產量關系的影響。基于此，本研究通過大田定位試驗，分析了不同耕作方式和施氮量組合下旱地小麥花后干物質轉運特征、糖含量及產量的差異，以期為西北黃土高原半干旱區冬小麥的高產、可持續栽培中合理耕作和施氮提供指導依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2012-2015年在甘肅省農業科學院小麥研究所清水試驗站進行。試驗站海拔1 450 m，年降雨量500 mm左右，年均溫9 ℃，屬典型的西北黃土高原半干旱雨養農業區。試區土壤類型為黃沙土，耕層土壤的有機質含量1.121%，可溶性氮含量0.094 g·kg-1，有效磷含量16.39 mg·kg-1，速效鉀含量97.22 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗于2012年開始定位實施，2014-2015年為該試驗的第3年重復試驗。試驗采用雙因素裂區設計。主區為耕作方式，分別為常規耕作(西北旱地冬小麥種植的常規模式，CT)、秸稈還田(翻耕秸稈粉碎還田，CTI)、全膜覆土穴播(PM)和免耕秸稈覆蓋(NTS)。CT(對照模式)：小麥收獲時留茬10～15 cm，其余秸稈隨籽粒帶走，7月中旬用鏵式犁深耕20 cm，9月下旬耙耱后播種，平作，條播，行距20 cm。CTI：前茬作物收獲后，結合傳統耕作將長度約5 cm的秸稈4 500 kg·hm-2翻入土壤，平作，條播，行距20 cm，以后每季將收獲秸稈全部還田。PM：在前茬小麥收獲后，秸稈帶走并進行翻耕，種植前覆蓋地膜，并在膜上覆蓋1 cm厚度的干土，穴播，行距20 cm，穴距12 cm；該模式因其增產潛力高，并且克服了其他地膜覆蓋的缺點，近年來在甘肅省旱地冬麥區得到大面積推廣。NTS：前作收獲后，地表均勻覆蓋長度5 cm的秸稈4 500 kg·hm-2，平作，條播，行距20 cm，以后每季將所收獲秸稈全部歸還小區。副區為施氮量，設純氮75、150、225和300 kg·hm-24個施氮水平(分別用N1～N4表示)。

試驗設3次重復，小區面積20 m2，供試冬小麥品種為蘭天26號。試驗地前茬為小麥，每處理施P2O5120 kg·hm-2。CT、CTI、PM下肥料在翻耕前一次性施入，NTS下采用免耕覆蓋施肥播種機一次性完成施肥和播種。其他管理均參考當地栽培實踐。試驗于2014年10月8日播種，2015年7月5日收獲。

1.3 試驗測定指標和方法

開花期在各取樣區選擇表現一致、同天開花的穗掛牌標記，以后每10 d取樣1次。取樣時，每次各處理隨機選取提前掛牌標記的樣品10株，測定株高、穗長后按葉片、莖稈、葉鞘、穎殼、籽粒進行分類，并稱量各器官鮮重。然后將分類的樣品在105 ℃下殺青，70 ℃下烘干，測定干重、穗粒數，并計算干物質積累量。其中株高在樣品分類前測定，其他指標在分類后測定。將測完干重的樣品用植物樣粉碎機粉碎，用于測定可溶性糖和蔗糖含量。各器官(葉片、莖稈、葉鞘、穎殼、籽粒)采用蒽酮比色法[14]測定可溶性糖和蔗糖含量。另外，在開花期和成熟期取100 cm×60 cm樣方，測定葉面積[19]和穗數，同時計算開花后干物質轉運量、轉運效率及其對籽粒產量的貢獻率：

干物質轉運量=開花期地上部干物質積累量-成熟期地上部營養器官干物質積累量；

干物質轉運效率=干物質轉運量/開花期地上部分干物質積累量×100% ；

干物質轉運對籽粒產量的貢獻率=干物質轉運量/成熟期籽粒產量×100%；

開花后光合積累量=成熟期籽粒產量-干物質轉運量；

開花后光合積累對籽粒產量的貢獻率=開花后光合積累量/成熟期籽粒產量×100%。

1.4 數據處理

用SPSS 19.0進行方差分析，用LSD法進行處理間多重比較，變量間相關分析采用Person相關系數法。用Origin 9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 耕作方式和施氮量對旱地冬小麥籽粒產量及相關性狀的影響

2.1.1 耕作方式和施氮量對籽粒產量的影響

耕作方式、施氮量對旱地冬小麥籽粒產量均有極顯著影響，且二者存在顯著的互作效應(表1)。不同耕作方式的平均產量表現為PM>CTI>CT>NTS。其中，PM的平均產量為5 970.9 kg·hm-2，比CT高14.50%，NTS比CT減產16.74%。不同施氮量的平均產量表現為N4>N2>N3>N1，但N2、N3、N4間差異不顯著。N4的平均產量達到5 477.1 kg·hm-2，比N1高14.83%。CT、CTI、NTS下，施氮的增產作用顯著，但PM下不顯著(表1)。CT和NTS下N4處理籽粒產量最高；CTI和PM下N2處理籽粒產量最高。在所有處理中，PMN2處理的籽粒產量最高，達到6 225.0 kg·hm-2，比最低的NTSN1高70.55%。

2.1.2 耕作方式和施氮量對產量構成的影響

耕作方式對穗粒數、穗長、千粒重、有效穗數均有顯著或極顯著影響(表1)。PM顯著增加了冬小麥穗粒數和穗長，比最低的CTI分別增加22.17%和10.04%。NTS顯著降低了千粒重和有效穗數，但其穗長和穗粒數均較高。與CTI相比，NTS的千粒重和有效穗數分別降低7.15%和21.03%。CTI的穗粒數和穗長均最低，千粒重和有效穗數最高。施氮量對穗長、穗粒數、千粒重、有效穗數的影響在不同耕作方式下存在差異(表1)。在CT下，施氮增加穗長和有效穗數，但對穗粒數無顯著影響；在CTI和NTS下，施氮增加有效穗數，但對穗長、穗粒數、千粒重均無顯著影響；在PM下，施氮增加穗長、穗粒數、有效穗數，但降低了千粒重。

2.1.3 耕作方式和施氮量對株高和葉面積的影響

耕作方式和施氮量對旱地冬小麥株高均有極顯著影響(表1)。不同耕作方式間，PM的旱地冬小麥平均株高最高，其次為CTI和CT，最低的為NTS。除PM外，在CT、CTI、NTS下施氮顯著增加了株高，N4的平均株高分別比N1增加10.40%、11.95%、12.03%。耕作方式對冬小麥開花期旗葉、倒二葉、倒三葉和總葉面積均有極顯著影響。PM顯著增加了不同葉位葉面積和總葉面積(表1)，其中旗葉面積平均值比CT、CTI、NTS分別增加30.09%、35.99%、23.21%，總葉面積分別增加30.55%、33.43%、28.60%。施氮顯著增加了不同葉位葉面積和總葉面積(表1)，N2、N3、N4的總葉面積平均值分別比N1增加18.10%、28.91%、33.95%。施氮對葉面積的效應在耕作方式之間存在差異(表1)。在CT、CTI、和NTS下，葉面積隨施氮量的增加而相應增加；PM下旗葉、倒二葉面積隨施氮量的增加呈先增后減趨勢，表現為施氮量達到高氮(N4)條件時葉面積反而降低。

2.2 耕作方式和施氮量對開花后干物質積累和轉運的影響

2.2.1 耕作方式和施氮量對開花后干物質積累的影響

耕作方式和施氮量對開花后小麥植株干物質積累均有顯著的影響，但影響程度因器官而異(圖1)。PM顯著增加了開花后不同時期莖稈、葉片、葉鞘和穎殼干物質積累量及穗粒重，但對單粒重影響不顯著。不同時期莖稈、葉片、穎殼干物質積累量均隨施氮量的增加而增加(圖2)。施氮對粒重的影響在不同耕作方式之間存在差異，施氮增加了CT、CTI、PM下的穗粒重，降低了PM下的單粒重，對CT、CTI、NTS下的單粒重影響不顯著。

2.2.2 耕作方式和施氮量對開花后干物質轉運的影響

從表2可以看出，耕作方式顯著改變開花后葉片、穎殼和總干物質的轉運量。CT、CTI、PM、NTS下開花后葉片干物質轉運量分別為839.2、839.5、1 258.5、724.2 kg·hm-2；穎殼分別為263.8、373.9、573.1、253.1 kg·hm-2；總干物質轉運量分別為3 100.3、3 487.6、4 144.3、2 625.1 kg·hm-2。PM下開花后的干物質轉運量顯著高于其他耕作方式。施氮顯著增加了開花后莖稈、葉片、穎殼和總干物質的轉運量，但對葉鞘無顯著影響。與N1相比，N4下開花后莖稈、葉片、穎殼和總干物質的轉運量分別增加了25.91%、99.28%、61.06%和31.81%。

耕作方式對開花后葉片和穎殼的干物質轉運效率有顯著影響，而對莖稈、葉鞘和總干物質轉運效率影響不顯著(表2)。CT、CTI、PM、NTS下開花后葉片的干物質轉運效率分別為58.00%、56.37%、64.14%、57.95%；穎殼分別為16.69%、21.06%、26.90%、15.87%。PM下開花后葉片、穎殼的干物質轉運效率顯著高于其他耕作方式。施氮顯著增加了開花后葉片的干物質轉運效率，而對其他器官和總干物質的轉運效率無顯著影響(表2)。與N1相比，N4下開花后葉片的干物質轉運效率增加21.52%。

耕作方式顯著影響開花后葉片和穎殼總干物質轉運對籽粒產量的貢獻率，但對莖稈、葉鞘和總干物質轉運對籽粒產量的貢獻率無顯著影響(表3)。CT、CTI、PM、NTS 下葉片干物質轉運的貢獻率分別為13.20%、12.16%、17.17%、12.99%；穎殼分別為4.21%、5.60%、7.74%、4.57%。PM下葉片、穎殼和其總干物質轉運的貢獻率顯著高于其他耕作方式。施氮顯著增加了葉片、穎殼以及總干物質轉運對籽粒的貢獻率，但對莖稈和葉鞘的影響不顯著(表3)。N3下葉片、穎殼和總干物質轉運對籽粒貢獻率最高，分別比N1高59.62%、34.50%、23.72%。耕作方式和施氮量互作效應不顯著。

表1 耕作方式和施氮量對旱地冬小麥籽粒產量及其相關性狀的影響Table 1 Effect of tillage methods and nitrogen application rate on grain yield and yield-related traits of winter wheat planted in dryland

同列數據后字母不同表示處理間差異在0.05水平上顯著。*：P<0.05；**：P<0.01。下同。

Different letters within same column mean significant difference among the treatments at 0.05 level. *:P<0.05; **:P<0.01. The same in table 2 and 3.

圖1 耕作方式對開花后植株干物質積累和籽粒灌漿動態的影響Fig.1 Effect of tillage methods on the post-anthesis dynamic of dry matter accumulation and grain-filling

圖2 施氮量對開花后植株干物質積累和籽粒灌漿動態的影響Fig.2 Effect of nitrogen application rate on the post-anthesis dynamic of dry matter accumulation and grain-filling

表2 耕作方式和施氮量對旱地冬小麥各器官干物質轉運量和轉運效率的影響Table 2 Effect of tillage methods and nitrogen application rate on the amount of dry matter translocation and dry matter remobilization efficiency

表3 耕作方式和施氮量對旱地冬小麥各器官干物質轉運對籽粒貢獻率的影響Table 3 Effect of tillage methods and nitrogen application rate on the contribution of dry matter remobilization to seed yield

2.3 耕作方式和施氮量對開花后可溶性糖和蔗糖積累動態的影響

從圖3可以看出，耕作方式對小麥開花后各器官可溶性糖和蔗糖含量有顯著影響。與CT相比，NTS下各器官的可溶性糖含量總體上增加，但因生育時期的不同而異，莖稈主要表現在開花后20～30 d，葉片和穎殼主要表現在開花后10～40 d，葉鞘主要表現在開花后20～40 d，籽粒主要表現在開花后10～30 d。PM顯著提高了莖稈和葉片開花后40 d、葉鞘花后50 d的蔗糖含量。施氮顯著降低了開花后莖稈和葉片開花后0～30 d的可溶性糖和蔗糖含量，但顯著增加了籽粒開花后20 d的可溶性糖含量(圖4)。耕作方式和施氮量互作效應不顯著。

圖3 耕作方式對小麥開花后各器官可溶性糖、蔗糖積積累動態的影響Fig.3 Effect of tillage methods on the post-anthesis dynamics of water-soluble sugar and sucrose in various organs

圖4 施氮量對小麥開花后各器官可溶性糖、蔗糖積積累動態的影響Fig.4 Effect of nitrogen application rate on the post-anthesis dynamics of water-soluble sugar and sucrose in various organs

3 討 論

3.1 耕作方式和施氮量對旱地冬小麥籽粒產量的影響

土壤水肥條件的改變可顯著調控作物的干物質積累與分配[20]。耕作方式通過影響土壤水、肥、氣、熱，進而影響作物產量。覆膜能增加春小麥葉面積指數，延長了灌漿時間，增加了穗粒數、小穗數和穗數，進而提高產量[21-22]。同時，覆膜能促進冬小麥生長過程中干物質的積累及其向穗部的轉運，從而提高生物量和籽粒產量；而覆蓋秸稈雖能顯著增加生長后期干物質積累量，但其向穗部的轉運明顯低于常規栽培[23]。秸稈還田顯著提高了冬小麥生物量及花后干物質積累的比例，有利于粒重形成，從而獲得較高籽粒產量[24]。本研究表明，4種耕作方式中，PM增產幅度最大，較CT增產14.50%。其原因主要是PM能增加旱地冬小麥株高和葉面積，使開花后“源”器官較大，進而改善開花后物質積累與分配，增加穗長、穗粒數、有效穗數，提高籽粒產量[14,22-23]。此外，PM在顯著增加旱地冬小麥開花后莖稈、葉片、葉鞘、穎殼等器官干物質積累量的同時，也提高了其開花后干物質轉運量、轉運效率和對籽粒產量的貢獻率。CTI的產量僅次于PM，比CT高3.52%，其增產主要是千粒重顯著提高。NTS的株高、千粒重、有效穗數、干物質積累量和轉運量均處于較低水平，因而產量最低，比CT低16.74%。本研究的這些結果與Li等[21]、Niu等[22]和李 華等[23]的研究相似。本研究中，旱地冬小麥籽粒產量隨施氮量的增加而顯著提高。施氮增產的原因主要是促進植株生長發育(株高、葉面積、穗長、穗粒數等)，增加開花前干物質積累和開花后干物質轉運，提高穗粒數、粒重、有效穗數。本研究同時也表明，氮肥不是越多越好，株高、葉面積等指標均出現邊際效益遞減的趨勢，這一結論與Tekalign等[25]研究相似，這可能是水肥條件不適宜導致作物源/庫比例不協調，導致最終不利于作物產量持續較大幅度的提高。

3.2 耕作方式和施氮量對小麥干物質轉運的影響

小麥產量主要來源于花前積累的干物質在花后的再分配和花后光合同化物的積累，前者對籽粒產量的貢獻率為7%～57%，特別是當灌漿期遇到逆境時作用更大[16]。干物質積累和轉運顯著受品種特性和農業措施的影響，覆蓋(地膜和秸稈)和免耕由于改變了土壤水肥氣熱等微環境，從而改變了干物質的積累和轉運[23,26-27]。本研究表明，與CT比較，PM顯著增加了開花前干物質積累量、轉運量、轉運效率及其對籽粒產量的貢獻率，尤其在葉片和穎殼上表現明顯，這一結論與前人研究相似[23,26]，主要原因是地膜覆蓋在促進光合作用和干物質積累的同時，改變了小麥植株的生育進程，加速開花前期干物質積累和后期干物質的轉運[23]。通常情況下，適量增加氮肥可提高葉片光合生產能力，促進營養器官建成，提高開花前后臨時貯存光合產物總量，促進開花后營養器官貯存產物向籽粒的轉運，提高粒重，增加產量[27]。本研究結果表明，干物質轉運量和轉運效率均隨施氮量的增加而增加，但干物質轉運對籽粒產量的貢獻率在N3下達到最大，這主要是因為過量的氮肥會延長生長后期小麥葉片對蛋白質的合成作用，降低和延緩了營養體積累的干物質向籽粒的轉運，最終降低籽粒產量[28]。在地膜覆蓋條件下N4比N3有更低的千粒重、葉面積和籽粒產量，也進一步證明了這一結論。莖稈是花后同化物轉運的主要貯存器官，其對籽粒產量的貢獻率在正常情況下為10%～62%，脅迫條件下為40%～100%，旗葉光合同化物的49%會被轉運到穗部[29]。本研究中，干物質轉運對籽粒產量貢獻率最高的器官也是莖稈，干物質轉運效率最高的是葉片。另外，穗(穎殼、穗軸、芒等)跟籽粒距離較短，是花后最重要的光合器官[30]。穗部光合產物的80%被轉運到籽粒中，對產量的貢獻率占到10%～76%[31]。本研究得到的穗部(穎殼)干物質轉運效率和對籽粒產量的貢獻率分別為20.13%和5.53%，低于前人研究結果,主要原因是本研究僅僅考慮了開花前穗部同化物在灌漿期向籽粒的轉運，而對開花后穗部光合同化及其對籽粒的貢獻沒有詳細研究，并且穗部光合的潛能主要是在臘熟期后得到充分發揮[31]，因此所得到的結論不能充分說明穗部光合對籽粒的貢獻，還需做進一步的研究。

3.3 耕作方式和施氮量對小麥植株糖含量的影響

可溶性總糖不僅是作物的主要光合產物，也是作物體內碳水化合物轉化、貯藏和再利用的主要形式，能反映葉源端的同化物供應能力和庫源端籽粒對同化物的轉化、利用能力，因此與作物產量密切相關[17,32]。研究表明，作物的產量與開花期植株中可溶性糖含量呈正比，尤其是與莖稈可溶性糖含量相關性更高[12-15]。本研究表明，不同耕作方式(PM、CTI)與施氮量的組合增加了花后葉面積、株高，提高花后營養器官干物質積累及轉運貢獻，但降低各營養器官可溶性糖和蔗糖含量。植株矮化可增加可溶性糖的含量[13-14]。本研究也證明了這一結論，不同耕作方式下冬小麥株高表現為PM>CTI>CT>NTS；不同施氮量下，株高隨施氮量的增加而增加；而各器官可溶性糖含量與株高的排序剛好相反，即不同耕作模式下適度的施氮處理能促進作物體內可溶性糖的合成和積累，而在不合適的比例條件下，作物體內可溶性糖合成和積累甚至受到抑制[29]。也有研究表明，小麥莖部氮積累與可溶性碳水化合物呈顯著負相關[14,33-34]。抽穗期施用氮肥會引起小麥莖稈可溶性糖含量下降[33]。因此，在低氮條件下作物往往有高的可溶性糖積累。其可能原因是充足的氮肥供應促進了植物體內氮素合成代謝，這個過程需要消耗更多的可溶性碳水化合物來提供能量，從而表現為高氮條件下植物體可溶性碳水化合物積累減少。本研究中，施氮顯著降低了可溶性糖在莖稈、葉片、葉鞘、穎殼等器官的積累，相反顯著增加了花后20 d籽粒的可溶性糖含量。這說明不同器官的糖分對施氮的響應與生育時期有關。