生物固氮：促進(jìn)化肥減施增效，助力農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展

燕永亮

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，100081）

在自然界中，某些原核微生物通過自身編碼的固氮酶系統(tǒng)在常溫常壓下將空氣中的氮素轉(zhuǎn)化為銨，這一過程被稱為生物固氮。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，地球上結(jié)合態(tài)氮總量有70%來(lái)源于生物固氮，每年全球微生物固定的氮素量可達(dá)2億噸，約占全球作物需氮量的3/4，相當(dāng)于工業(yè)生產(chǎn)氮肥的3倍多。通過生物固氮為農(nóng)作物提供氮源、提高產(chǎn)量、降低化肥用量、減少生產(chǎn)成本，是最節(jié)能、環(huán)保、生態(tài)友好的氮素供應(yīng)方式。

根據(jù)固氮菌與宿主之間的互作關(guān)系，生物固氮系統(tǒng)可分為自生固氮、共生結(jié)瘤固氮和聯(lián)合（內(nèi)生）固氮。共生結(jié)瘤固氮體系效率最高，固定的氮素100%提供給植物使用，但存在宿主范圍窄的缺陷，自然界中僅與豆科植物建立共生關(guān)系；聯(lián)合（內(nèi)生）固氮菌沒有嚴(yán)格的宿主專一性，不需要形成特異的組織結(jié)構(gòu)，可定殖到植物根表或侵入內(nèi)根際進(jìn)行生物固氮，在改善禾本科植物，特別是水稻、小麥和玉米等糧食作物的氮素營(yíng)養(yǎng)方面具有重要的價(jià)值，但是其固氮活性極易受外部環(huán)境的影響，特別是環(huán)境中有機(jī)氮的含量（氮阻遏）、氧氣的濃度（固氮酶氧失活）以及能量的供應(yīng)（能量抑制），導(dǎo)致固氮效率不穩(wěn)定。以上因素嚴(yán)重制約了固氮微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用。

生物固氮是一個(gè)世界性的戰(zhàn)略研究課題，至今已有130多年歷史。自1886年首次發(fā)現(xiàn)豆科植物根瘤的固氮功能開始，生物固氮逐漸成為生物學(xué)和農(nóng)業(yè)科學(xué)的重要研究對(duì)象，并成為植物-微生物互作研究的理想模型。我國(guó)生物固氮研究始于20世紀(jì)30年代，起步較晚，但是發(fā)展迅速。特別是近20年來(lái)，在國(guó)家科技部、國(guó)家自然科學(xué)基金委等機(jī)構(gòu)的大力支持下，我國(guó)的生物固氮研究取得一系列具有國(guó)際先進(jìn)水平的成果，在固氮微生物資源收集鑒定、基因組解析、基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控、固氮菌與宿主互作、固氮合成生物學(xué)等方面取得重要進(jìn)展。國(guó)際生物固氮大會(huì)先后于2004年和2019年在中國(guó)舉辦，國(guó)際非豆科生物固氮會(huì)議2014年在中國(guó)舉辦，亞洲植物微生物共生及生物固氮會(huì)議2014年在中國(guó)舉辦，彰顯了我國(guó)生物固氮領(lǐng)域的國(guó)際影響力。

合成生物技術(shù)被譽(yù)為將改變世界的十大顛覆性前沿技術(shù)之一，生物固氮等重大農(nóng)業(yè)科學(xué)難題的最終解決，必需依靠合成生物學(xué)這樣的戰(zhàn)略高新技術(shù)。自2011年起，比爾蓋茨基金會(huì)資助歐洲的研究團(tuán)隊(duì)，開展擴(kuò)大共生結(jié)瘤固氮范圍，人工構(gòu)建非豆科作物結(jié)瘤固氮體系的探索性研究工作，其終極目標(biāo)是實(shí)現(xiàn)非豆科C4作物玉米結(jié)瘤固氮。我國(guó)科學(xué)家在固氮合成生物學(xué)領(lǐng)域開展了大量探索性工作，在最小固氮酶基因簇構(gòu)建、固氮元器件功能解析、聯(lián)合固氮模塊設(shè)計(jì)、共生信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和根瘤發(fā)育基因回路、結(jié)瘤固氮基因回路、廣譜結(jié)瘤模塊水平轉(zhuǎn)移機(jī)制等方面取得重要進(jìn)展。在接下來(lái)的研究中，將重點(diǎn)針對(duì)共生結(jié)瘤寄主范圍狹窄、聯(lián)合固氮效率低下等瓶頸問題，圍繞簡(jiǎn)化固氮酶系統(tǒng)、提高聯(lián)合固氮效率、擴(kuò)大結(jié)瘤固氮宿主范圍以及探索非豆科結(jié)瘤固氮體系等方面開展研究，突破固氮菌田間應(yīng)用效果不穩(wěn)定的技術(shù)瓶頸，建立新型聯(lián)合及共生固氮體系，提高固氮菌對(duì)宿主氮素的貢獻(xiàn)率，在田間條件下實(shí)現(xiàn)氮肥減施，促進(jìn)我國(guó)農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展。

在此背景下，《生物技術(shù)通報(bào)》邀請(qǐng)了國(guó)內(nèi)一批以年輕人為主的科研團(tuán)隊(duì)，就生物固氮主題撰寫綜述7篇，形成了本專題。內(nèi)容包括固氮菌基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控、固氮菌環(huán)境適應(yīng)與進(jìn)化、固氮菌-宿主植物互作、固氮合成生物學(xué)及固氮菌的農(nóng)業(yè)應(yīng)用等5個(gè)研究方向。

值此主題專刊出版之際，謹(jǐn)向所有提供稿件的同行及審稿專家致謝；向《生物技術(shù)通報(bào)》編輯部致謝，感謝他們?yōu)槲覈?guó)固氮生物技術(shù)研究的成果展示和交流作出的貢獻(xiàn)。