不同生育階段洪澇淹沒時長對水稻生長發育及產量構成的影響

邵長秀，潘學標※，李家文，魏 培，張煦庭，胡 琦，任建宏

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不同生育階段洪澇淹沒時長對水稻生長發育及產量構成的影響

邵長秀1，潘學標1※，李家文2，魏 培1，張煦庭3，胡 琦1，任建宏1

（1. 中國農業大學資源與環境學院，北京 100193；2. 柳州市氣象局，柳州 545001；3. 陜西省氣象臺，西安 710014）

夏季小流域洪澇常常導致南方稻田受淹并成災。為探究小流域洪澇淹沒時長對水稻生長發育及產量的影響，于2015—2016年在廣西象州縣選用絲香1號和百香139進行雙季稻淹水試驗，分別設分蘗期、孕穗期和開花期淹沒0（對照CK）、2、4、6、8、10 d處理，測定淹沒前后的莖蘗數變化、抽穗期及收獲后的每穗粒數、結實率、千粒質量和每盆稻谷產量，并對產量構成因素進行相關分析和通徑分析。結果表明：與對照組相比，同一生育期內淹沒時間越長莖蘗死亡率越高、植株恢復生長越慢，但不同的淹沒時期影響程度和主要影響對象存在差異。分蘗期淹沒超過6 d則死苗率大于80%，且不能完全恢復生長，收獲時水稻莖蘗數顯著低于對照組；孕穗期淹沒超過6 d則死苗率大于50%，而淹沒小于4 d的處理水稻能恢復生長，收獲時水稻莖蘗高于對照組；開花期淹沒10 d死苗率不足50%，收獲時莖蘗數與對照組差異不顯著。分蘗期淹沒小于4 d水稻始穗期及抽穗持續時間均無顯著變化，大于8 d則水稻始穗期顯著推遲，抽穗持續時間增加；孕穗期受淹沒則會使水稻始穗期推遲，抽穗持續時間顯著增加，甚至收割時也未能達到齊穗期標準。分蘗期淹沒小于4 d，單株產量無顯著下降，淹沒6 d及以上則減產率大于80%；孕穗期及開花期淹沒超過2 d則減產率大于50%。不同生育期淹沒處理下產量的主要因素不同，分蘗期主要受有效穗數和結實率影響，孕穗期受結實率及每穗粒數影響，開花期受結實率和有效穗數影響。研究可為建立西南地區雙季稻洪澇災害指標體系和提出減災管理措施提供依據。

澇；脅迫；通徑分析；水稻；抽穗期；產量

0 引 言

中國是洪澇頻發的國家[1]，洪澇災害是中國主要農業氣象災害之一，對農業生產造成了極大的危害。水稻是受澇災最為嚴重的作物[2]，淹沒脅迫會影響水稻的生長發育，對其產量和品質產生不良的影響[3]。統計數據表明，澇災能夠造成水稻產量的減幅達10%[4]。據統計，中國平均每年由于洪澇災害造成的水稻產量損失，約占其所有災害損失的25%[5]。IPCC第五次評估報告表明，全球氣候變暖背景下，自1951年以來，北半球中緯度陸地平均降水有所增加，且全球強降水事件頻率增加，強度增強[6]。中國年降水量總體變化趨勢不明顯，大部分地區降水日數減少；降水量年代際波動較大，且存在明顯的區域差異；與降水相關的極端氣候事件變化具有明顯的區域性[7]。降水資源的時空變異性增加，會導致地區間洪水災害的發生頻率和風險增加[8]，有關水稻受澇減災的研究也越來越受到學者的重視。

水稻是中國西南地區主要糧食作物，常年種植面積近467萬hm2[5]。根據國家統計局數據顯示，2016年西南地區水稻播種面積和產量分別占全區糧食作物總播種面積和總產量的18.4%和41.0%。西南地區地形、地貌復雜，受季風和青藏高原環流系統的影響，雨季降水過于集中，洪澇災害發生頻率高、強度大[9-10]。有研究表明，南方大部分地區降水量和平均降水強度均呈增加趨勢，水稻生育期內降水量增加有利于水稻產量增加，但過多的降水會導致水稻產量急劇下降[11-12]。西南地區的雨季經常會出現連續降水或暴雨形成的洪澇災害，正好是水稻的生長期，這會造成水稻受淹或沖毀，導致減產甚至絕收[13]。

近年來，關于洪澇災害對水稻生產的影響已有不少研究。一些學者通過災后田間系統調查的方法，調查分析不同品種水稻在分蘗期不同淹水時間對生長發育及產量的影響[14]。一些學者通過大田試驗或盆栽試驗來研究不同生育期淹水脅迫對水稻生長、發育、形態、生理、生化及產量的影響。王礦等[15-17]研究表明分蘗期半淹情況下水稻有一定適應能力，沒頂淹水植株受損失導致產量下降。宣守麗等[18]研究表明單穗產量下降是分蘗期淹水后產量下降的主要原因。王斌等[19]研究表明產量下降是總粒數減少，空秕粒數增加和結實率降低等因素綜合作用的結果。拔節期淹澇脅迫處理對產量構成因子的影響均表現為空殼率高、穗結實率低和千粒質量低[20-22]。灌漿期是水稻產量形成的關鍵時期，此期遭受淹澇會直接影響劍葉發揮作用，有效穗數下降，導致產量下降[23-25]。產量的下降可以反映淹水對水稻的傷害程度。已有許多研究表明，澇害造成水稻減產是綜合作用的結果[26]，主要表現為結實率、有效穗數、每穗總粒數和千粒質量的降低[27]。

然而，目前研究主要針對長江中下游地區及華南地區水稻淹水脅迫，對西南地區水稻受淹后的生育期及產量影響研究相對較少。廣西雖行政上屬于華南地區，但其中西部的自然地理特征更接近于西南。本文利用土培盆栽定植法對廣西桂中地區廣泛種植的水稻品種百香139和絲香1號分別在分蘗期、孕穗期、開花期進行不同時間的淹沒處理，研究淹沒時長對不同生育期水稻生理特性及產量的影響，分析不同生育期淹沒時長下水稻抽穗期、水稻產量及其構成要素的關系，為構建西南山地雙季稻水澇災害預警指標體系和提出減災管理措施提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地點及材料

試驗地點設置在廣西壯族自治區來賓市象州縣羅秀鎮納祿村稻田中（109°52￠E，24°4￠N），土壤為河流沖積物沙壤土，土壤基本性質：有機質29.9 g/kg，全氮1.72 g/kg，全磷0.28 g/kg，全鉀9.7 g/kg，pH值5.5[28]。該地屬于亞熱帶季風氣候區，廣泛種植雙季稻。一般早稻每年3月底—4月初播種，7月中下旬收獲；晚稻7月中下旬播種，10月底—11月初收獲。每年4—9月為雨季，降水量占全年降水量的70%～85%，加上排灌條件、地形地貌等原因，易發生洪澇災害和局地稻田受淹。

供試材料：百香139[29]和絲香1號[30]。2水稻品種均可作早稻和晚稻種植，2015年種植晚稻、2016年種植 早稻，2015—2016年雙季稻淹水試驗均選用此2個水稻品種。

1.2 試驗設計及過程

進行土培法盆栽試驗，栽培塑料盆規格為高30 cm，內徑21 cm。塑料軟盤育秧，在大田正常移栽期，帶土移栽，每盆移栽發育進程與長勢一致的秧苗1株，按序排列將盆填入大田中，使盆內土面與大田土面基本平齊。淹沒處理為一次性沒頂淹沒，淹沒池為在農田內就近設置，池里的水來自灌溉設置試驗所在稻田的水渠，池內水面保持高于植株冠層2～3 cm。設置生育期、淹沒時長2個因素：早稻淹沒生育期分別設置為分蘗期、孕穗期、開花期，晚稻孕穗期及抽穗開花期降水減少，因此淹沒生育期設置為分蘗期3個階段（如表1），每個生育期處理設置淹沒時長分別為0 （對照CK）、2、4、6、8、10 d。每個處理設3組重復，每組5盆。田間管理基本與大田水稻一致，移栽后1周按照每667 m2施尿素5 kg及適量除草劑1次。晚稻2015年7月15日播種，早稻于2016年3月27日播種。具體試驗處理日期如表1。

表1 淹沒試驗日期及淹水時株高

注：淹沒處理時池內水面保持高于株高2~3 cm。

Note: The water surface in pool remained 2-3 cm higher than plant height.

1.3 測定項目及方法

分蘗動態測定：整個生長季內每個生育期測定1次莖蘗數，記錄每盆分蘗數，并在播種后時間序列上作圖分析。

莖蘗死亡率（%）：淹沒處理后7 d內累計死亡莖蘗數與淹沒前莖蘗數的百分比。

抽穗期測定：有10%植株抽穗時記為始穗期，50%植株抽穗時為抽穗期，80%植株抽穗時為齊穗期；始穗期至齊穗期所經歷時間記為抽穗持續時間。

產量測定：對所有處理及對照以盆為單位測定產量及其構成。收獲后待所取樣品自然風干后考種，分別考察統計每盆稻谷產量以及有效穗數、每穗粒數、千粒質量千粒質量等產量構成因子，計算結實率、減產率，計算方法參照農業氣象相關規范。

1.4 數據處理方法

所有數據均用SPSS17.0軟件進行統計分析，采用單因素方差分析評價處理之間的顯著差異，平均值多重比較采用最小顯著差數法（least significant difference, LSD，= 0.05）。對所有稻谷產量進行正態性檢驗，然后對每盆稻谷產量和有效穗數、每穗粒數、千粒質量、結實率進行通徑分析。

通徑分析是一種多元統計技術[31]。它可以通過對自變量和因變量之間相關性的分解，來研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性，從而為統計決策提供可靠的依據，在眾多領域得到廣泛應用[32-34]。

2 結果與分析

2.1 對分蘗特征的影響

淹沒時長對水稻分蘗特征的影響如表2和圖1所示。

表2 各淹沒處理不同品種水稻莖蘗死亡率的變化

注：同一品種同行不同小寫字母代表處理間差異顯著（0.05，LSD）。下表同。

Note: Values with different lowercase letters in same row for same variety are significantly different (<0.05, LSD). The same as below.

圖1 不同淹沒處理水稻莖蘗數的變化

表2為不同淹沒處理對水稻莖蘗死亡率的影響情況。因為對照組內個別較弱的莖蘗在其他組水稻淹水處理過程中也會有非水分因素（如不足三葉的分蘗由于不能獨立吸收養分而停止生長）引起的死亡情況，所以對照組也會有莖蘗死亡率不為0的現象，但各對照組之間莖蘗死亡率無顯著差異（>0.05）。如表2所示：1）分蘗期2個品種在淹沒2 d內死苗率低于7.5%，且與對照組相比差異不顯著（>0.05）。淹沒4～10 d死苗率隨淹沒天數的增加而增加，早稻與晚稻的死苗程度又有不同；早稻（2016年）淹沒處理6 d以上2品種死苗率均達到80%，甚至全部植株死亡，而晚稻（2015年）除分蘗期2淹沒10 d處理死苗率高于80%，其他均低于70.5%。2）孕穗期2個品種大多數淹沒處理死苗率均不同程度的高于對照組，其中絲香1號淹沒6 d處理死苗率達到50%，百香139淹沒10 d以內死苗率均小于50%。3）開花期2個品種各淹沒處理死苗率均低于40%，其中絲香1號淹沒6 d起死苗率顯著高于對照組（<0.05），百香139淹沒2 d起死苗率與對照組有顯著差異（<0.05）。

圖1主要反映了不同生育期不同時長水稻淹沒后的恢復生長情況：1）分蘗期水稻淹沒處理后，淹沒2 d及對照CK水稻莖蘗數在淹沒后均為先繼續增加然后減少的變化趨勢；淹沒4 d組莖蘗死亡情況比較嚴重，雖然后面水稻莖蘗數又有新生莖蘗恢復增加，收獲時仍然顯著少于對照組（<0.05）；淹沒6～10 d處理后，水稻莖蘗數為先快速減少后緩慢增加趨勢，水稻莖蘗數因淹沒導致植株死亡而低于淹沒處理前莖蘗數，雖然后期水稻莖蘗數又有新生莖蘗恢復增加，但新生速率緩慢且新生莖蘗數有限，收獲時仍然顯著少于對照組（<0.05）。例如圖1a，2015年晚稻分蘗期1絲香1號對照組、淹沒2、4、和6 d組淹沒處理后水稻莖蘗數分別為14、12、8、4。而收獲時水稻莖蘗數分別為13、11、9、5。2）孕穗期淹沒后對照組基本無新生分蘗，而各淹沒處理組均有顯著新生分蘗增加；收獲時莖數淹沒2 d處理組顯著高于對照組（<0.05），淹沒4 d處理組與對照組無顯著差異（>0.05），淹沒6～10 d處理組分別不同程度的顯著低于對照組（<0.05）。如圖1i 2016年早稻孕穗期絲香1號對照組、淹沒2、4、和8 d組淹沒處理后水稻莖蘗數分別為13、13、10、4，而收獲時水稻莖蘗數分別為13、19、16、6。3）開花期淹沒處理后對照組基本無新生分蘗，淹沒2～4 d組新生分蘗較多，觀測中發現這些新生分蘗有許多高位分蘗，淹沒6～10 d組新生分蘗較少；收獲時莖數各淹沒處理組與對照組無顯著差異（>0.05）。

綜上，同一生育期內隨著淹沒時間延長，淹沒后水稻莖蘗數越少，新生分蘗能力越弱，其新生分蘗恢復過程越緩慢。不同生育期隨著淹沒生育期延后，水稻耐淹能力增強，淹沒后水稻莖蘗死亡數減少，高位分蘗增加。

2.2 對抽穗生育期的影響

不同淹沒處理對水稻抽穗的影響，主要表現為水稻經歷不同淹水處理后，推遲正常抽穗日期與延長抽穗持續時間（如表3）。

表3 各淹沒處理不同水稻品種始穗期及抽穗持續時間的變化

注：-表示全組水稻植株死亡。下表同。

Note:-indicate all rice plants died. The same as below.

如表3所示，水稻始穗期延遲情況：與對照組相比，分蘗期淹沒2、4 d處理水稻始穗期無顯著延遲；2015年淹沒8、10 d水稻始穗期延遲5～17 d；2016年早稻淹沒6 d水稻始穗期延遲10～19 d。孕穗期淹沒2 d處理水稻始穗期延遲3～4 d，淹沒6～10 d處理水稻始穗期延遲10～20 d。水稻抽穗持續時間情況：分蘗期2品種淹沒2、4 d水稻抽穗持續時間無顯著延長；淹沒6～10 d水稻抽穗持續時間可延長14 d。2016年孕穗期絲香1號淹沒2 d水稻抽穗時間延長21 d，百香139淹沒4 d水稻抽穗時間延長14 d。觀測中發現，孕穗期2品種淹沒6～10 d處理水稻新生分蘗營養生長與生殖生長共同進行，因試驗設置為同一時間收獲，因此有些處理抽穗植株未達到所有植株的80%（即齊穗期）就被收割，導致其抽穗持續時間比實際短，并且部分植株雖抽穗但后續發育期未完成，無結實粒，導致減產。

2.3 對水稻產量及其構成因子的影響

2.3.1 不同處理對水稻減產率的影響

產量是評估水稻生長的重要指標，產量的下降可以反映淹水處理對水稻的傷害程度。由于2015年水稻考種未測千粒質量及結實率，故本文只對2016年水稻產量進行分析。表4為2016年（早稻）不同淹沒處理對水稻產量及其產量要素的影響情況。因試驗過程中百香139分蘗期淹沒處理組水稻意外受損，未達到數據分析條件，故表中分蘗期處理組只有絲香1號數據進行分析。因每個淹沒生育期均設置淹沒0 d（對照CK），且與其他淹沒處理水稻盆在同一小區內排列，故表中不同時期對照組產量數據不同，但差異不顯著（>0.05）。由表可知，不同生育期淹沒處理后產量均有不同程度的下降，且隨 淹水時間的延長減產率變大。與對照相比，分蘗期淹沒4 d以內不引起水稻減產；淹沒6 d水稻減產率達到80%，可認為水稻產量絕收；淹沒8、10 d水稻植株全部死亡。孕穗期淹沒2 d水稻減產50%左右，絲香1號淹沒4 d、百香139淹沒6 d水稻減產率分別為79.1%、79.4%，水稻接近絕收。開花期淹沒處理致使水稻減產45.0%～79.4%。

表4 2016年早稻不同淹沒處理對水稻產量及其組成的影響

注：因試驗過程中百香139分蘗期淹沒處理組水稻意外受損，未達到數據分析條件，故表無相關數據。

Note: Due to accidental damage of rice at tillering stage of Baixiang 139 during experiment, data cannot be analyzed and thus there isn’t relevant data in table.

2.3.2 水稻產量構成四要素與產量的通徑分析

稻谷產量由有效穗數、每穗總粒數、結實率和千粒質量4個因素決定。考種調查每盆稻谷產量和有效穗數、每穗粒數、千粒質量、結實率的通徑分析，選擇全部變量擬合回歸方程，可以揭示產量構成四要素對產量的直接通徑系數、間接通徑系數和綜合效應。通過逐步回歸方式，從可供選擇的自變量中逐步選擇加入或剔除某個自變量，可以得到最優的回歸方程，即找到對產量影響最大的產量構成要素。表5為水稻產量構成要素與產量的通徑系數。由表中可知：

1）分蘗期各淹水處理中結實率對產量直接效應最大，即在不考慮其他性狀影響條件時，結實率對產量的直接影響為正效應為1.098。但結實率通過其他性狀對產量的間接效應總和為負，即結實率通過千粒質量和每穗粒數的間接負效應大于其通過有效穗數的間接正效應，合計為-0.331。有效穗數對產量直接效應和間接效應均為正，分別為0.616和0.345。其中通過結實率的間接效應為0.851，通過千粒質量和每穗粒數對產量的間接效應為負，分別為-0.431、-0.075。通過正負效應抵消，產量構成四要素對產量的綜合效應排序為：有效穗數>結實率>千粒質量>每穗粒數。2）孕穗期各淹水處理中結實率和每穗粒數對產量的直接效應均為顯著正效應，千粒質量和有效穗數對產量的直接效應為不顯著負效應；即結實率和每穗粒數的增減直接對產量產生顯著影響，而千粒質量和有效穗數的變化對產量的影響不大。產量構成四要素通過其他性狀的間接效應總和均為正，千粒質量的間接正效應最大，為0.899。綜合而言，產量構成四要素對產量的綜合效應排序為結實率>每穗粒數>千粒質量>有效穗數。

3）開花期各淹水處理中結實率和有效穗數對產量的直接效應為顯著正效應，分別為0.617和0.521；二者對產量的間接效應也均為正，分別為0.233和0.269。千粒質量和每穗粒數對產量的直接效應不顯著，分別為0.082和-0.006，間接效應分別為0.308和0.347。其中千粒質量通過結實率和有效穗數對產量的間接效應分別為0.165和0.143，每穗粒數主要通過有效穗數對產量產生間接效應，為0.313。綜合而言，產量構成四要素對產量的綜合效應排序為結實率>有效穗數>千粒質量>每穗粒數。

表5 不同淹沒處理生育期水稻產量構成要素與產量的通徑系數

注：1234分別為有效穗數、每穗粒數、千粒質量、結實率；*和**分別代表相關性達顯著（<0.05）和極顯著（<0.01）。

Note:1234 indicate efficient panicle, number of grain per panicle, 1000-grain weight and seed setting rate; * and ** indicate significant correlation at<0.05 and<0.01, respectively.

3 討 論

對水稻不同生育期進行不同時間的淹水處理，會引起水稻生長發育的一系列變化。

1）同一生育期不同淹沒時間導致水稻莖蘗死亡程度不同：分蘗期淹沒時間越長，死苗率越高，淹沒8 d處理死苗率可達到80%，甚至全部植株死亡。雖然晚稻分蘗期3與早稻分蘗期淹沒處理時間相同，雖然7—8月溫度高于4—5月，但從播種后積溫來看早稻分蘗期淹沒時間與晚稻分蘗期2相近，因此2組各淹沒處理對水稻莖蘗的影響趨勢也是一致的。不同生育期水稻對淹沒處理的敏感性存在差異。孕穗期及開花期淹沒處理死苗率大多不足50%。這與前人一些研究結果一致，在苗期大多數水稻品種經過7 d左右的沒頂淹澇后死亡[35-36]，且淹沒前淀粉含量高的品種其耐淹能力較強；同一品種的老齡苗耐淹能力強于幼齡苗[35-37]。

2）生育期是反應水稻是否正常生長的標志之一。本試驗表明，同一生育期水稻經歷不同淹沒處理后主要表現為，抽穗日期有不同程度的推遲，抽穗持續時間延長且隨淹沒時間增加而延長。水稻沒頂淹水時，水中的CO2流入受阻導致水稻光合作用減少，葉片中的O2流出受阻導致水稻光呼吸增加；光合作用受到抑制會導致淀粉合成量減少或完全終止，而光呼吸增加會導致淀粉的降解則繼續進行[4,38-39]，水稻的生長發育緩慢，甚至暫時停止。淹沒處理后，葉片變黃，根系因缺氧條件吸收能力嚴重受損，甚至死亡[4,26]，導致淹沒處理后水稻其他生育期推遲。淹水處理后又有新生分蘗和主莖分蘗的發育進程不一致，導致抽穗過程延長。

3）不同生育時期淹沒水稻產量的影響程度不同。分蘗期淹沒2、4 d不引起水稻減產；淹沒6 d水稻減產率達到80%，可認為水稻產量絕收；淹沒8 d以上水稻植株全部死亡。孕穗期和開花期2品種淹沒2 d水稻即減產45%以上，說明此生育期水稻對淹水很敏感，設置最低淹沒天數2 d進行分析不能有效反映產量受損隨淹沒時間的變化過程，下一步工作應細化到6、12、24、36 h進行研究。本試驗設置淹水深度為植株沒頂淹水，而一些研究表明[15,23]深度低于株高（如半淹情況）的短時淹水處理產量接近對照組，甚至出現一定增產現象，這表明水稻作為喜水耐淹作物，對于淹水脅迫具有較強的適應能力。因此在實際生產遇到洪水淹沒稻田時，根據生育期及時排出積水[39-40]。分蘗期水稻有一定的耐淹性，短時間內不一定對產量造成損失，孕穗期和開花期受淹減產顯著，搶排積水減少產量損失[41]。

4）淹水造成水稻產量減少是綜合作用的結果，但水稻產量構成四要素與產量的通徑分析表明不同淹沒時期的主要影響對象（即主要產量構成要素）存在差異。分蘗期不同淹沒時間處理主要是通過影響有效穗數和結實率影響最終產量。分蘗期水稻植株相對脆弱，淹沒時間6 d以上組，莖蘗死亡顯著增加且新生分蘗速度顯著降低或無法繼續新生分蘗，莖蘗的減少直接導致有效穗數和結實率的減少；分蘗期淹沒后存活及新生的水稻植株有較長時間進行恢復生長，至收獲時并不會顯著影響每穗粒數及千粒質量。孕穗期不同淹沒時間處理主要是通過影響結實率及每穗粒數影響最終產量。孕穗期淹沒后部分水稻植株葉片枯黃，并在其較高節位生出新的分蘗，因此有效穗數不會受顯著影響；但新生的高位分蘗收獲時穗粒數及結實率均顯著減少。開花期不同淹沒時間主要是通過影響結實率和有效穗數影響最終產量。開花期淹沒時已結實的稻谷無法繼續灌漿，未結實的稻谷因不能授粉而成為秕谷；淹沒出水后因葉片枯黃等原因灌漿過程也會受到影響。這與藺萬煌等[27]的結果一致，淹水對產量的影響主要表現為水稻結實率、有效穗數、每穗總粒數的降低。

本試驗只考慮了的淹沒生育期和淹沒時間的因素，未考慮溫度、光照等其他環境因素的交互影響，未對水稻淹沒處理前后的光合速率及呼吸速率進行觀測，且未考慮不同淹水深度對水稻生育期及最終產量的影響，這些方面研究有待進一步深入。

4 結 論

1）同一生育期內淹沒時間越長莖蘗死亡率越高、植株恢復生長越慢，但不同的淹沒時期影響程度和主要影響對象存在差異。分蘗期淹沒超過8 d則死苗率大于80%，且不能完全恢復生長，收獲時水稻莖蘗數顯著低于對照組；孕穗期淹沒超過6 d則死苗率大于50%，而淹沒小于4 d的處理水稻能恢復生長，收獲時水稻莖蘗高于對照組；開花期淹沒10 d死苗率不足50%，收獲時莖蘗數與對照組差異不顯著。2）分蘗期淹沒小于4 d水稻始穗期及抽穗持續時間均無顯著變化，大于8 d則水稻始穗期推遲5~17 d，抽穗持續時間也增加；孕穗期受淹沒則會使水稻始穗期推遲，抽穗持續時間顯著增加，甚至收割時也未能達到齊穗期標準。3）分蘗期淹沒4 d以下，單株產量無顯著下降，淹沒6 d及以上則減產率可達80%；孕穗期及開花期淹沒超過2 d則減產率大于50%。4）不同生育期淹沒導致產量下降的主要因素不同，分蘗期受淹主要是有效穗數和結實率的減少，孕穗期受淹使結實率及每穗粒數下降；開花期受淹表現為結實率和有效穗數的下降。

[1] 李茂松，李森，李育慧. 中國近50年洪澇災害災情分析[J]. 中國農業氣象，2004，25(1)：38－41.Li Maosong, Li Sen, Li Yuhui. Analysis of flood disaster in the past 50 years in China[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2004, 25(1): 38－41. (in Chinese with English abstract)

[2] 周建林，周廣洽，陳良碧. 洪澇對水稻的危害及其抗災減災的栽培措施[J]. 自然災害學報，2001，10(1)：103－106. Zhou Jianlin, Zhou Guangqia, Chen Liangbi. Harm of flood and waterlogging disaster to rice fighting and reduction of disaster with cultivation measures[J]. Journal of Natural Disasters, 2001, 10(1): 103－106. (in Chinese with English abstract)

[3] Hattori Yoko, Nagai Keisuke, Ashikari Motoyuki. Rice growth adapting to deepwater[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2011, 14(1): 100－105.

[4] 陳永華，嚴欽泉，肖國櫻. 水稻耐淹澇的研究進展[J]. 中國農學通報，2005，21(12)：151－153. Chen Yonghua, Yan Qinquan, Xiao Guoying. Progresses in research of submergence tolerance in rice[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2005, 21(12): 151－153. (in Chinese with English abstract)

[5] 楊建瑩，霍治國，吳立，等. 西南地區水稻洪澇等級評價指標構建及風險分析[J]. 農業工程學報，2015，31(16)：135－144. Yang Jianying, Huo Zhiguo, Wu Li, et al. Evaluation level construction and analysis of risk on rice flood in Southwest China[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2015, 31(16): 135－144. (in Chinese with English abstract)

[6] Stocker T F, Qin D, Plattner G. Climate change 2013: The physical science basis, in contribution of working group I (WGI) to the fifth assessment report (AR5) of the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC)[J]. Intergovernmental Panel on Climate Change, 2013, 18(2): 95－123.

[7] 丁一匯，任國玉，石廣玉，等. 氣候變化國家評估報告Ⅰ：中國氣候變化的歷史和未來趨勢[J]. 氣候變化研究進展，2006，2(1)：3－8. Ding Yihui, Ren Guoyu, Shi Guangyu, et al. National assessment report of climate change Ⅰ: Climate change in China and its future trend[J]. Advance in Climate Change Research, 2006, 2(1): 3－8. (in Chinese with English abstract)

[8] 王春乙，婁秀榮，王建林. 中國農業氣象災害對作物產量的影響[J]. 自然災害學報，2007，16(5)：37－43. Wang Chunyi, Lou Xiurong, Wang Jianlin. Influence of agricultural meteorological disasters on output of crop in China[J]. Journal of Natural Disasters, 2007, 16(5): 37－43. (in Chinese with English abstract)

[9] Zhou Lijie, Liang Shanshan, Ponce Kimberley, et al. Factors affecting head rice yield and chalkiness in indica rice[J]. Field Crops Research, 2015, 172: 1－10.

[10] Zhai Panmao, Zhang Xuebin, Wan Hui, et al. Trends in total precipitation and frequency of daily precipitation extremes over China[J]. Journal of Climate, 2005, 18(7): 1096－1108.

[11] 左洪超，呂世華，胡隱樵. 中國近50年氣溫及降水量的變化趨勢分析[J]. 高原氣象，2004，23(2)：238－244. Zuo Hongchao, Lü Shihua, Hu Yinqiao. Variations trend of yearly mean air temperature and precipitation in China in the last 50 years[J]. Plateau Meteorology, 2004, 23(2): 238－244. (in Chinese with English abstract)

[12] 姜曉劍，湯亮，劉小軍，等. 中國主要稻作區水稻生產氣候資源的時空特征[J]. 農業工程學報，2011，27(7)： 238－245. Jiang Xiaojian, Tang Liang, Liu Xiaojun, et al. Spatial and temporal characteristics of rice production climatic resources in main growing regions of China[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2011, 27(7): 238－245. (in Chinese with English abstract)

[13] 楊建瑩，霍治國，吳立，等. 西南地區水稻洪澇災害風險評估與區劃[J]. 中國農業氣象，2016，37(5)：564－577. Yang Jianying, Huo Zhiguo, Wu Li, et al. Flood risk assessment and zoning for rice in southwest China[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2016, 37(5): 564－577. (in Chinese with English abstract)

[14] 梅少華，梅金先，陳興國，等. 洪澇災害對水稻生產的影響評估及抗災對策研究[J]. 作物雜志，2011，27(2)：89－93. Mei Shaohua, Mei Jinxian, Chen Xingguo, et al. Flood impact assessment of rice production and disaster countermeasures[J]. Crops, 2011, 27(2): 89－93. (in Chinese with English abstract)

[15] 王礦，王友貞，湯廣民. 水稻拔節孕穗期淹水對產量要素的影響[J]. 灌溉排水學報，2015，34(9)：40－43. Wang Kuang, Wang Youzhen, Tang Guangmin. Effects of submergence stress on rice yield factors in jointing-booting stage[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2015, 34(9): 40－43. (in Chinese with English abstract)

[16] 王礦，王友貞，湯廣民. 分蘗期水稻對淹水脅迫的響應規律研究[J]. 灌溉排水學報，2014，33(6)：58－60，91. Wang Kuang, Wang Youzhen, Tang Guangmin. Response of rice to waterlogging stress in tillering stage[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2014, 33(6): 58－60, 91. (in Chinese with English abstract)

[17] 王礦，王友貞，湯廣民. 水稻在拔節孕穗期對淹水脅迫的響應規律[J]. 中國農村水利水電，2016，58(9)：81－87.Wang Kuang, Wang Youzhen, Tang Guangmin. Experimental study of response rice jointing-booting stage to inundation condition[J]. China Rural Water and Hydropower, 2016, 58(9): 81－87. (in Chinese with English abstract)

[18] 宣守麗，石春林，張建華，等. 分蘗期淹水脅迫對水稻地上部物質分配及產量構成的影響[J]. 江蘇農業學報， 2013，29(6)：1199－1204. Xuan Shouli, Shi Chunlin, Zhang Jianhua, et al. Effects of submergence stress on aboveground matter distribution and yield components of rice at tillering stage[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2013, 29(6): 1199－1204. (in Chinese with English abstract)

[19] 王斌，周永進，許有尊，等. 不同淹水時間對分蘗期中稻生育動態及產量的影響[J]. 中國稻米，2014，20(1)：68－72. Wang Bin, Zhou Yongjin, Xu Youzun, et al. Efects of waterlogging stress on growth and yield of middle season rice at the tillering stage[J]. China Rice, 2014, 20(1): 68－72. (in Chinese with English abstract)

[20] 寧金花，陸魁東，霍治國，等. 拔節期淹澇脅迫對水稻形態和產量構成因素的影響[J]. 生態學雜志，2014，33(7)：1818－1825. Ning Jinhua, Lu Kuidong, Huo Zhiguo, et al. Effects of waterlogging stress on rice morphology and yield component at the jointing stage[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(7): 1818－1825. (in Chinese with English abstract)

[21] 寧金花，霍治國，龍志長，等. 淹澇脅迫條件對水稻形態的試驗研究初報[J]. 中國農學通報，2013，29(27)：24－29. Ning Jinhua, Huo Zhiguo, Long Zhizhang, et al. The Preliminary rtudy in rice morphology under waterlogging stress[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2013, 29(27): 24－29. (in Chinese with English abstract)

[22] 陸魁東，寧金花，解娜，等. 淹澇脅迫對水稻形態的影響[J]. 湖南農業大學學報：自然科學版，2015，41(1)：18－23. Lu Kuidong, Ning Jinhua, Xie Na, et al. Effects of different submersed stress on rice morphological characteristics[J]. Journal of Hunan Agricultural University: Natural Sciences, 2015, 41(1): 18－23. (in Chinese with English abstract)

[23] 姬靜華，霍治國，唐力生，等. 早稻灌漿期淹水對劍葉理化特性及產量和品質的影響[J]. 中國水稻科學，2016，30(2)：181－192. Ji Jinghua, Huo Zhiguo, Tang Lisheng, et al. Grain yield and quality and physiological and biochemical characteristics of flag leaf in early rice as affected by submergence at filling stage[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2016, 30(2): 181－192. (in Chinese with English abstract)

[24] Ushimaru Takashi, Ogawa Kenichi, Ishida Norihiro, et al. Changes in organelle superoxide dismutase isoenzymes during air adaptation of submerged rice seedlings: Differential behaviour of isoenzymes in plastids and mitochondria[J]. Planta, 1995(196): 606－615.

[25] Yoshida S. Physiological aspects of grain yield[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1972, 23(1): 437－464.

[26] 夏石頭，彭克勤，曾可. 水稻澇害生理及其與水稻生產的關系[J]. 植物生理學報，2000，6(36)：581－588. Xia Shitou, Peng Keqin, Zeng Ke. Relationship between physiological damage of flood to rice and rice production [J]. Plant Physiology Journal, 2000, 6(36): 581－588. (in Chinese with English abstract)

[27] 藺萬煌，孫福增，彭克勤，等. 洪澇脅迫對水稻產量及產量構成因素的影響[J]. 湖南農業大學學報，1997，22(1)：53－57. Lin Wanhuang, Sun Fuzeng, Peng Keqin, et al. Effects of flooding on the yield and the yield components of rice[J]. Journal of Hunan Agricultural University, 1997, 22(1): 53－57. (in Chinese with English abstract)

[28] 玉寶洪，李桂山，蒙定球. 深耕和增施有機肥對土壤肥力及水稻產量的影響[J]. 中國土壤與肥料, 1997，34(6)： 32－34. Yu Baohong, Li Guishan, Meng Dingqiu. Effects of deep ploughing and increasing organic fertilizer on soil fertility and rice yield[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 1997, 34(6): 32－34. (in Chinese with English abstract)

[29] 付盛賢，莫永生. 優質秈稻百香139的特征特性及栽培技術[J]. 中國稻米，2011，17(3)：72－73. Fu Shengxian, Mo Yongsheng. Characteristics and cultivation techniques of high quality indica rice Baixiang 139[J]. China Rice, 2011, 17(3): 72－73. (in Chinese with English abstract)

[30] 何俊，莫振勇，莫桂林，等. 優質稻“絲香1號”的選育及高產栽培技術[J]. 廣西農業科學，2010，41(2)：120－121. He Jun, Mo Zhenyong, Mo Guilin, et al. Breeding for a new rice variety Sixiang 1 and high-yield cultivation techniques [J]. Guangxi Agricultural Sciences, 2010, 41(2): 120－121. (in Chinese with English abstract)

[31] 張琪，叢鵬，彭勵. 通徑分析在Excel和SPSS中的實現[J]. 農業網絡信息，2007，22(3)：109－110. Zhang Qi, Cong Peng, Peng Li. Path analysis is implemented in Excel and SPSS[J]. Agriculture Network Information, 2007, 22(3): 109－110. (in Chinese with English abstract)

[32] 杜家菊，陳志偉. 使用SPSS線性回歸實現通徑分析的方法木[J]. 生物學通報，2010，45(2)：4－6. Du Jiaju, Chen Zhiwei. Using SPSS linear regression to realize the method of path analysis[J]. Bulletin of Biology, 2010, 45(2): 4－6. (in Chinese with English abstract)

[33] 王敏，徐萍，劉新江，等. 黃淮海地區夏玉米農藝性狀與產量的通徑分析[J]. 中國生態農業學報，2011，19(5)： 1229－1236. Wang Min, Xu Ping, Liu Xinjiang, et al. Path analysis of summer maize agronomic traits and yield in the Huang-Huai- Hai Plain[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2011, 19(5): 1229－1236. (in Chinese with English abstract)

[34] 郭興燕，田忠，梁丹妮，等. 11個燕麥品種種子產量與主要農藝性狀的通徑分析[J]. 草地學報，2017，25(1)： 142－147. Guo Xingyan, Tian Zhong, Liang Danni, et al. Path- coefficient analysis of seed yield with main agronomic characters in 11 oat varieties[J]. Acta Agrestia Sinice, 2017, 25(1): 142－147. (in Chinese with English abstract)

[35] 熊懷陽，李陽生. 水稻的耐淹性狀及其Sub1基因[J]. 遺傳，2010，32(9)：886－892. Xiong Huaiyang, Li Yangsheng. Submergence tolerance and Sub1 locus in rice[J]. Hereditas, 2010,32(9):886－892. (in Chinese with English abstract)

[36] Xu Kenong, Xu Xia, Fukao Takeshi, et al. Sub1A is an ethylene-response-factor-like gene that confers submergence tolerance to rice[J]. Nature, 2006, 442(7103): 705－708.

[37] Singh Hari P, Singh Brij B, Ram Phool C. Submergence tolerance of rainfed lowland rice: Search for physiological marker traits[J]. Journal of Plant Physiology, 2001, 158(7): 883－889.

[38] 李陽生，王建波. 淹澇脅迫對水稻葉鞘和葉片中淀粉粒分布的影響[J]. 武漢植物學研究，2000，18(6)：528－530. Li Yangsheng, Wang Jianbo. Effect of submergence stress on the distribution of starch granulars in leaf sheath and leaf of rice[J]. Journal of Wuhan Botanical Research, 2000, 18(6): 528－530. (in Chinese with English abstract)

[39] 李玉昌，李陽生，李紹清. 淹澇脅迫對水稻生長發育危害與耐淹性機理研究的進展[J]. 中國水稻科學，1998，13(增刊1)：70－76. Li Yuchang, Li Yangsheng, Li Shaoqing. Progress in research on injury to rice growth and development under submergence stress and mechanism of submergence tolerance[J]. Chinese Journal of Rice Science, 1998, 13(Supp.1): 70－76. (in Chinese with English abstract)

[40] 郭萬勝，沈序桃，徐廣和，等. 水稻受澇后主要生育特點及補救措施的效應[J]. 耕作與栽培，2004，24(3)：37.

[41] 錢慕堯，顧春林，胡杰明. 淹水試驗和洪澇災害對水稻生長的影響[J]. 江蘇水利，1994(2)：30－35.

Effects of flooding duration in different growth stages on growth and yield component of rice

Shao Changxiu1, Pan Xuebiao1※, Li Jiawen2, Wei Pei1, Zhang Xuting3, Hu Qi1, Ren Jianhong1

(1.100193,; 2.545001,; 3.710014,)

Flooding is one of main disasters affecting agricultural production in China. Its influence on rice is rarely studied in Guizhong District in Guangxi. In this study, we investigated the effect of different flooding duration in different growth on growth and yield component of rice. The experiment was carried out in Nalu Cun of Laibing City, Guangxi, China (109°52￠E, 24°4￠N). The soil was sandy loam. Sixiang No.1 and Baixiang No.139 both as early and late rice were planted in pots in 2015 and 2016. Flooding of early rice started in different growth stages of tillering, booting and flowering. At each growth stage, flooding lasted for 0 (control), 2, 4, 6, 8 and 10 days, respectively. Because the precipitation during the booting and flowering stages of late rice was small the flooding of late rice was designed at 3 different date in tillering stage. At flooding, the water surface remained 2-3 cm higher than plant height. Flooding duration of late rice was same as that of early rice. During the experiment, the tiller number before and after flooding, the heading stage time and its duration, grain number per panicle, seed setting rate, 1000-grain weight and yield per pot after harvest were determined, and the relationships between yield and yield components were analyzed by path analysis.The results showed that the seedling death rate was less than 7.5% when the flooding duration at the tillering stage was below 2 days, not significantly different from control. As the flooding duration increased to 4-10 days, the death rate increased. When the flooding lasted for more than 6 days the death rate of early rice could reach more than 80% and even all the plants died. The death rate of Sixiang 1 reached 50% after flooding 6 days while it was still smaller than 50% for Baixiang 139 after flooding less than 10 days. The death rate was below 40% for the treatment of flooding at flowering stage. The initial heading stage time of flooding 8 d was postponed than that of control when flooding at different growth stages, and heading duration duration was also prolonged. The yield was not significantly decreased when the flooding at the tillering stage lasted for less than 4 days, but flooding for 6 days could result in the reduction of yield by 80% and flooding for 8-10 days could result in the death of plants. The yield reduction rate of flooding for 2 d at the booting and flowering stages was higher than 50%. The path analysis of yield component showed that the yield was mainly affected by effective panicle number, seed setting rate and 1000-grain weight for the flooding at the tillering stage, by seed setting rate, number of grain per panicle and 1000-grain weight for the flooding at the booting stage, and by effective panicle number and seed setting rate for the flooding at the flowering stage, respectively. The study provides important information for formulating flooding disaster warning system and management methods of dual-rice in Xinan region.

flooding; stress; path analysis; rice; heading stage of rice; yield

邵長秀，潘學標，李家文，魏 培，張煦庭，胡 琦，任建宏. 不同生育階段洪澇淹沒時長對水稻生長發育及產量構成的影響[J]. 農業工程學報，2019，35(3)：125－133. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.03.016 http://www.tcsae.org

Shao Changxiu, Pan Xuebiao, Li Jiawen, Wei Pei, Zhang Xuting, Hu Qi, Ren Jianhong. Effects of flooding duration in different growth stages on growth and yield component of rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(3): 125－133. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.03.016 http://www.tcsae.org

2018-10-25

2019-01-01

國家重點研發計劃課題（2017YFD0300401）；國家重大科學研究計劃“973”項目（2013CB430205）

邵長秀，博士，主要研究方向農業氣象災害。 Email：shaochangxiu@cau.edu.cn

潘學標，博士，博士生導師，主要從事農業氣候資源研究。Email: panxb@cau.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2019.03.016

S274.1

A

1002-6819(2019)-03-0125-09