不同生態環境對四川小麥品種(系)籽粒淀粉含量及理化特性的影響

鄧 梅，張 雄，鐘小娟，江千濤

(四川農業大學小麥研究所，四川成都 611130)

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上種植廣泛的作物之一，全球約有40%的人以小麥為主食[1]。小麥籽粒的儲藏物質主要由淀粉和蛋白質組成，根據淀粉的分子結構不同，可以將其分為直鏈淀粉(20%～25%)和支鏈淀粉(75%～80%)。不同小麥品種的總淀粉、直鏈、支鏈淀粉含量、淀粉粒大小均有所不同[2]。直鏈淀粉含量是影響面粉蒸煮品質的重要因素，與面條的加工品質呈極顯著負相關。Toyokawa等[3]研究發現，合適的直/支淀粉比能顯著提高面條的食用品質。淀粉的糊化特性是反映淀粉品質的重要指標。研究發現，糊化溫度與面條品質顯著相關[4]。

小麥品質主要由小麥品種的遺傳特性(基因型)與種植環境決定[5-6]。我國小麥種植范圍廣，各地氣候變化復雜，不同生產區域小麥品質差異較大[7-9]。姚大年等[10]研究了15個冬小麥品種的11個面粉、淀粉和面條品質性狀在5個生態試驗點的表現，結果表明，雖然基因型對多數品質性狀的影響大于環境，但環境對一些重要品質性狀的作用不可忽視。Matsuki等[11]研究發現，灌漿期不同的環境溫度對小麥籽粒支鏈淀粉的鏈長及分布均有顯著影響，且籽粒成熟期環境溫度較高時，淀粉的糊化溫度顯著增高。因此，環境因素對小麥品質性狀的影響不容忽視。品種改良是提高小麥品質性狀的根本途徑之一，但根據生態區特殊氣候環境實施有效的栽培管理對遺傳潛力的發揮也起到至關重要的作用。

西南麥區作為我國小麥的主要產區之一，這里的土壤類型多，氣候變化復雜。在四川盆地高溫、弱光照的生態條件下，小麥單產水平總體較低[12]；有關四川特殊生態環境與小麥品質性狀的相關性研究相對缺乏。了解四川省主要小麥品種的品質與環境之間的關系，有助于四川小麥品質區劃、提高小麥生產技術、確立四川小麥的育種目標。本研究選取四川省內的27個品種(系)，對四個生態點3年的小麥籽粒淀粉組成及淀粉糊化等指標進行測定分析，旨在了解淀粉不同品質指標之間及其與環境因素間的關聯性，為發掘重要淀粉品質資源、加速小麥育種工作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

27個四川小麥品種(系)分別為強筋小麥品種3個(蜀麥969、玉脈1號、蜀麥482)，中筋品種21個(川麥44、內麥9號、綿麥37、良麥3號、川育20、川麥55、川麥104、蜀麥51、蜀麥921、西昌19、昌麥26、良麥2號、蓉麥4號、良麥4號、蜀麥375、川麥65、川麥63、西昌18、內麥316、川農27、綿麥227)，弱筋小麥品種1個(川農16)，品系2個(L09-110、L11-6706)。在溫江(30°68′N，103°85′E，537 m，平原，水稻土，亞熱帶濕潤氣候區)、西昌(27°09′N，102°27′E，1 585 m，川西高原，水稻土、紅壤、黃壤，熱帶高原季風氣候區)、崇州(30°53′N，3°65′E，506 m，山地、丘陵和平原3種地貌類型，黃壤，亞熱帶濕潤季風氣候)、仁壽(29°99′N，104°13′E，394 m，低海拔丘陵區，紫色土壤，亞熱帶季風濕潤氣候) 四個生態點進行，分別于2012年11月、2013年11月、2014年11月播種。27個品種(系)在每個生態點采用隨機區組試驗設計，3次重復。小區長3 m、寬2 m，行距20 cm。播種密度為基本苗180萬～300萬株·hm-2。按當地適宜播種期播種，施肥方式為底肥一道清，每公頃施N∶P∶K=15∶15∶15的復合肥750 kg。采用統一管理方式進行病蟲害防治。

1.2 淀粉含量的測定

總淀粉含量通過使用總淀粉分析試劑盒(Megazyme，愛爾蘭)進行測定；直鏈淀粉含量利用雙波長法進行測定[13]；支鏈淀粉含量為總淀粉含量與直鏈淀粉含量的差值；直/支比為直鏈淀粉含量與支鏈淀粉含量比值。

1.3 淀粉糊化特性的測定

將待測小麥種子取2～5 g加蒸餾水浸泡過夜，研磨后取白色渾濁液離心，用蒸餾水懸浮后加入1.5 mL 80%氯化銫(v/w)；離心去除雜質后加入洗脫緩沖液(蛋白提取液)混勻；離心去掉廢液后加入1 mL丙酮和1 mL蒸餾水，烘干后即為小麥籽粒總淀粉，用于淀粉糊化溫度的測定。淀粉的糊化溫度用裝備有冷卻系統的差示掃描量熱儀(DSC Q20，Delaware，USA)進行測定，利用TA Instruments軟件計算出起始溫度(To)、峰值溫度(Tp)、結束溫度(Tc)和熱函數值(ΔH)。

1.4 數據處理與分析

用Excel 2013進行數據整理，用Minitab.v17.1.0和SPSS Statistics 19.0進行數據統計、差異顯著性及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 年份和生態點對小麥籽粒淀粉含量的影響

2013-2015年，各生態點的小麥籽粒總淀粉含量表現為仁壽>溫江>西昌>崇州(圖1)；仁壽地區小麥總淀粉含量顯著高于崇州地區，不顯著高于溫江和西昌地區；崇州、溫江、西昌三個生態點的總淀粉含量無顯著差異。年份對27個小麥品種(系)在2013-2015年四個生態點總淀粉含量的影響不顯著，但品種與生態點對籽粒總淀粉含量均有極顯著影響，品種與年份互作對總淀粉含量也具有極顯著影響；生態點與年份互作對總淀粉含量具有顯著的影響(表1)。

在2013-2015年間，各年份仁壽地區小麥籽粒直鏈淀粉含量顯著高于其他三個生態點，其他三個生態點間差異不顯著；直鏈淀粉含量整體表現為仁壽>溫江>西昌>崇州(圖2)。年份對小麥直鏈淀粉含量影響不顯著；品種和生態點及其互作對直鏈淀粉含量有極顯著影響(表2)。

*:P<0.05。下同。The same in figures 2 and 3.

圖12013-2015年不同生態點小麥籽粒總淀粉含量

Fig.1Totalstarchcontentinwheatgrainsatdifferentlocationsduring2013-2015

表1 品種、生態點及年份對籽粒總淀粉含量的方差分析Table 1 Variance analysis of variety, ecoregion and year on total starch content of grains

*:P<0.05; **:P<0.01。表2、3同 The same in tables 2,table 3.

2013-2015年，仁壽地區小麥籽粒淀粉直/支比均顯著高于其他三個生態點，其他3個生態點間差異均不顯著(圖3)。由表3可知，年份對小麥籽粒淀粉直/支比有顯著影響；品種與生態點及其互作對籽粒淀粉直/支比的影響均達到極顯著水平。

圖2 2013-2015年不同生態點小麥籽粒直鏈淀粉含量

因 素Factor平方和 Quadratic sum均方Mean squaredfFP品種 Variety531.578 20.445 273.771 <0.001??生態點 Ecoregion350.410 116.803 420.925 <0.001 ??年份 Year3.347 1.674 33.988 0.063 品種×生態點 Variety×Ecoregion418.043 5.360 10839.803 <0.001??品種×年份 Variety×Year10.253 0.197 811.464 0.039?生態點×年份 Ecoregion×Year2.143 0.357 122.653 0.018?品種×年份×生態點 Variety×Year×Ecoregion21.0060.1353240.0010.001??誤差 Error1 278.1673.99427

圖3 2013-2015年不同生態點小麥籽粒直鏈/支鏈淀粉含量比值

因 素Factor平方和 Quadratic sum均方Mean squaredfFP品種 Variety0.1930.007273.434 <0.001??生態點 Ecoregion0.0010.001416.519 <0.001??年份 Year0.1120.03735.517 0.043? 品種×生態點 Variety×Ecoregion0.0020.00010858.953 <0.001??品種×年份 Variety×Year0.1680.002811.049 0.401 生態點×年份 Ecoregion×Year0.0010.000123.609 0.002??品種×年份×生態點 Variety×Year×Ecoregion0.0060.000324<0.0010.039?誤差 Error0.4460.001

2.2 年份及生態點對小麥籽粒糊化溫度的影響

利用DSC測定了27個品種(系)小麥在四個生態點、三年的糊化特性。結果顯示，2013-2015年，崇州和仁壽地區的小麥淀粉糊化初始溫度(T0)顯著高于其他兩個生態點，從小麥淀粉糊化初始溫度的平均值看，崇州的略高于仁壽(表4)。而小麥淀粉糊化峰值溫度(Tp)和結束溫度(Tc)在各年份及地區間表現出相同的趨勢，均表現為仁壽地區各個年份的小麥淀粉糊化峰值溫度(Tp)和結束溫度(Tc)均顯著高于溫江地區，其他三個生態點之間無明顯差異，就峰值溫度和結束溫度平均值而言，仁壽>崇州>西昌>溫江(表4)。

表4 2013-2015年不同生態點小麥籽粒淀粉糊化溫度分析Table 4 Analysis of gelatinization temperature of wheat grains at different locations during 2013-2015

同一年份不同地區數據后不同字母表示差異在0.05水平顯著。

Data followed by different latters within a same year mean significant difference among different locations atP<0.05 level.

2.3 小麥淀粉與糊化溫度的相關性

由表5可知，溫江地區小麥籽粒淀粉直/支比與直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈顯著(P<0.01)正相關；西昌地區小麥籽粒淀粉直/支比與直鏈淀粉含量呈極顯著(P<0.01)正相關；崇州地區小麥籽粒直/支比與直鏈淀粉含量和糊化終止溫度呈極顯著(P<0.05)正相關，與糊化初始溫度和糊化峰值溫度呈顯著(P<0.01)正相關；仁壽地區小麥籽粒直/支比與直鏈淀粉含量和糊化峰值溫度呈顯著(P<0.01)正相關。

溫江和西昌地區小麥籽粒總淀粉含量、直鏈淀粉含量、淀粉直/支比與糊化特性指標均沒有顯著相關性；崇州地區小麥籽粒總淀粉含量與糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈顯著(P<0.01)正相關；仁壽區小麥籽粒總淀粉含量與糊化初始溫度、糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈顯著正相關(P<0.01)。

溫江地區小麥籽粒直鏈淀粉含量與糊化初始、峰值溫度和終止溫度呈顯著正相關(P<0.01)；西昌地區小麥籽粒直鏈淀粉含量與各淀粉組成及糊化特性指標均沒有顯著相關性；崇州地區小麥籽粒直鏈淀粉含量與糊化初始溫度、糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈極顯著(P<0.005)正相關；仁壽地區小麥籽粒直鏈淀粉含量與糊化峰值溫度顯著正相關(P<0.01)。

表5 小麥淀粉組分與糊化特性的相關性分析Table 5 Correlation analysis between starch composition and gelatinization properties

*:P<0.05; **:P<0.01; ***:P<0.005; N為不顯著;To:糊化初始溫度;Tp:糊化峰值溫度;Tc:糊化終止溫度。下同。

*:P<0.05;**:P<0.01; ***:P<0.005；N means no significance;To:Original gelatinization temperature;Tp:Peak gelatinization temperature;Tc:Terminate gelatinization temperature.The same in table 6.

2.4 氣象因子對小麥淀粉組成和糊化特性的相關性分析

將2013-2015年小麥播種到收獲的氣象因子與小麥淀粉及其糊化特性指標進行相關性分析，結果(表6)顯示，小麥籽粒淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化結束溫度與生殖生長期、全生育期的總降雨量顯著正相關。

營養生長期的總積溫與淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度顯著負相關；生殖生長期的總積溫與總淀粉含量、糊化結束溫度顯著正相關；全生育期的總積溫與糊化結束溫度顯著正相關。

營養生長期、全生育期的日最高溫與淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化峰值溫度呈顯著負相關；生殖生長期的的日最高溫與淀粉直/支比、糊化初始溫度、糊化峰值溫度呈顯著負相關。各時期的日最低溫與小麥淀粉組成和糊化溫度(除生殖生長期的日最低溫和糊化峰值溫度無顯著關系外)均呈顯著正相關。

各時期的溫差、有效日照時數、晴天數、非雨天數(陰天與多云天數的總和)與小麥籽粒淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化峰值溫度均呈顯著負相關，但與雨天數呈顯著正相關。

表6 氣象因子對小麥淀粉組成和糊化特性的相關性分析Table 6 The correlation analysis between meteorological factors and gelatinization properties and composition of wheat starch

V：營養生長期；R：生殖生長期；T：全生育期。

V:Vegetative growth;R:Reproductive growth;T:Whole growth.

3 討 論

小麥面粉品質由遺傳因素和環境因素共同決定[14-15]，遺傳因素對多個品質性狀的影響比環境因素更大[10, 16]；也有研究認為，環境因素對小麥品質的影響較大[17-18]；小麥在不同生產區域表現出明顯不同的品質[7-9]。小麥淀粉作為小麥籽粒含量最高的組分，其組成和理化特性對小麥面粉的品質具有重要的影響[19-21]。在本研究中，同一生態點內，年份對小麥籽粒的淀粉含量影響不顯著；四個生態點比較，仁壽地區小麥總淀粉含量、直鏈淀粉含量和直/支比均處于最高水平，而崇州均處于最低水平，這表明生態環境對小麥淀粉組成影響更大。這與前人研究結果基本一致[22-24]。本研究中，小麥的淀粉組成與生殖生長期間生態點內的總降雨量、總積溫、日最低溫、降雨天數呈顯著正相關，與日最高溫、溫差、有效日照時數以及晴天數、非雨天數呈顯著負相關；各生態點間氣象因子的明顯差異，可能是仁壽地區的小麥淀粉的各個被測指標均處于最高水平、崇州地區最低的主要原因。因此，品質生態區域劃分是除品種改良外的另一個改良小麥品質的重要手段[25]。淀粉的糊化特性是反應淀粉品質的重要參數，因淀粉含量和淀粉顆粒組成的不同而不同[26]。有研究表明，小麥基因型和環境及其互作均對小麥淀粉糊化特性有顯著影響，其中，環境因素對多數糊化指標的效應遠大于基因型和環境的互作效應[27]。且不同類型及不同麥區的品種間淀粉糊化特性有明顯的差異，如我國春小麥的淀粉峰值粘度明顯高于冬麥，澳大利亞小麥介于我國冬、春麥之間[28]，而我國北方冬麥區小麥的峰值粘度顯著低于南方麥區和黃淮麥區及一些國外品種[29]。在本研究中，不同生態點小麥淀粉的糊化特性呈現出較多差異，仁壽地區的小麥淀粉糊化特性顯著優于其他三個生態點，這與仁壽地區的小麥淀粉組成相關。喬玉強等[30]研究表明，基因型對淀粉峰值粘度、保持粘度、稀懈值等起主導作用，而環境對糊化溫度和峰值時間的影響較大。也有研究發現，后天的加工過程中，由于各種物理、化學和外在因素的影響，淀粉的糊化特性也會隨之發生不同程度的變異[26, 31-36]。本研究發現，淀粉的糊化初始和峰值溫度與總降雨量外的共他氣象因子均有不同程度的負相關關系，而糊化初始溫度與總降雨量呈正相關關系。該結果說明小麥淀粉糊化特性除受淀粉組成影響外，還受地區環境因素的影響。本研究結果對四川省內各地區小麥生產提供了重要的參考依據，有益于生態資源的充分利用和小麥品質的改良。