谷子苗期干旱脅迫對各器官干物質積累及產量的影響

王振華， 劉 鑫， 余愛麗， 成 鍇， 李會霞， 田 崗， 王楓葉， 張 鵬， 劉 紅

(山西省農業科學院 谷子研究所，山西 長治 046011)

干旱缺水是一個長期的世界性難題，遍及全球60多個國家和地區，也是制約我國農業生產發展的主要因素之一。干旱對農作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位，是影響作物生長發育最主要的生態環境因子，也是對作物產量最重要的限制因子之一[1]。干旱環境對作物的響應是一個錯綜復雜的過程，干旱條件下作物生長在細胞、器官、個體和群體等方面都表現出不同的變化。前人研究發現，玉米在苗期輕中度干旱可以促進根系生長發育、增強后期玉米抗旱能力，植株通過補償生長部分彌補前期干旱所減少的生長量[2]；玉米苗期干旱脅迫較嚴重情況下，植株表現為低補償生長，如果在拔節、抽穗等關鍵時期遭遇干早，會造成明顯傷害，導致玉米嚴重減產[3]。

谷子屬禾本科一年生作物，喜溫暖、喜光照，具有抗旱耐瘠、抗逆性強、水分利用率高、適應性廣和營養豐富等特點[4]。我國谷子栽培區主要集中在東北、華北和西北等干旱、半干旱地區，其中約2/3分布在干旱最嚴重的西北黃土高原地域，南方只有少量種植[5]。谷子耐旱性強，其耐旱原因有兩點，一是谷子的蒸騰系數小(為142～271)，低于玉米、高粱及小麥等大宗作物；二是谷子發芽時需水少和拔節初期耐旱，谷子灌漿后期到成熟階段需水少。谷子雖然是耐旱作物，但不同生育時期耐旱能力不同，萌發期若遇干旱脅迫會明顯推遲種子的萌發時間，降低萌發率，減緩植株生長[6]。高汝勇等[7]研究表明，干旱脅迫使谷子的發芽速率降低、出苗不齊、根系生長緩慢、幼苗纖弱。為探明苗期干旱對谷子不同時期各器官干物質積累的影響，筆者等選取晉谷21、長谷1501和長生07號3個具有代表性的品種為研究對象，采用大田和室內盆栽干旱脅迫試驗，分析谷子在不同干旱脅迫條件下干物質的積累和產量表現，為谷子苗期抗旱管理技術措施制定提供理論依據，以促進谷子產業的進一步發展。

1 材料與方法

1.1 供試品種

選取晉谷21號、長谷1501和長生07號3個晉東南地區種植面積較大且品質較好的谷子品種為試驗材料，3個谷子品種均由山西省農業科學院谷子研究所提供。試驗于2017年5-10月在山西省農業科學院谷子研究所試驗田內進行(長治市郊區)，試驗地為石灰質褐土土壤，地力均勻，水浸pH7.3，播種時土壤含水量13.62%，有機質含量13.7 g/kg，速效鉀含量138.29 mg/kg，速效磷含量47.35 mg/kg，速效氮含量29.63 mg/kg。

1.2 試驗設計

1.2.1 大田干旱脅迫試驗 根據當地干旱少雨實際情況，試驗設5個干旱脅迫水平(干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d)，處理重復3次，隨機區組排列，共45個小區。小區面積為2.4 m2(2 m×1.2 m)，每小區6行，行距33 cm，行長1.2 m。試驗田用塑料布隔開(深度50 cm)，處理前土壤水分補足。5月中旬播種，6月15日(五葉期)開始干旱脅迫處理，根據試驗設計的干旱處理時間開展試驗。干旱處理結束后復水。試驗田模擬旱棚，在干旱脅迫處理期間，用小弓棚塑料布防雨，四周開口通風，復水后使其在自然環境下生長。干旱脅迫開始后每隔5 d調查1次，調查其相關形態指標(株高及穗、莖、葉、鞘、根的干物質重量等)，成熟后調查產量。

1.2.2 室內盆栽干旱脅迫試驗 試驗設5個干旱脅迫水平(干旱3 d、6 d、9 d、12 d、15 d)，處理重復3次，共45缽。5月中旬播種，盆直徑為30 cm、高度50 cm，五葉期間苗并留苗15株。干旱脅迫從6月10開始(五葉期)，根據試驗設計，相應干旱脅迫時間結束后復水，并使其在自然狀態下生長。干旱脅迫開始后每隔3 d調查1次，調查其相關形態指標(株高及穗、莖、葉、鞘、根的干物質重量等)，成熟后調查產量。

1.3 取樣及測定項目

2017年分別于6月5日(幼苗期)、7月10日(拔節期)、7月27日(孕穗期)、8月5日(齊穗期)、9月10日(灌漿期)、9月23日(蠟熟期)和10月15日(完熟期)取樣。大田干旱脅迫試驗每小區取10株，室內盆栽試驗每個處理取5株有代表性的植株。取樣后測量鮮重、株高、根長等基本特征，隨后置于105℃烘箱殺青30 min，再以80℃烘干至恒重后稱干重，然后分別稱根、葉、葉鞘、莖稈和穗的干物質重量并進行相關計算。

1.4 統計分析

試驗數據采用MS Excel 2007進行整理及圖表繪制，部分數據采用DPS 9.50和SPSS 24.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 苗期不同干旱脅迫對谷子干物質積累的影響

2.1.1 大田干旱脅迫 從圖1看出3個谷子品種在大田干旱脅迫條件下的干物質積累情況。

1) 晉谷21號。干旱脅迫處理早期干物質積累量差異顯著，尤其是干旱25 d處理的干物質積累量明顯低于其他處理。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d處理在復水時(即各干旱處理結束時)晉谷21號干物質積累量分別為0.3001 g/株、0.4525 g/株、0.7628 g/株、2.203 g/株和3.403 g/株。至所有干旱脅迫處理結束(7月10日)，5個處理的干物質積累量分別為7.631 g/株、6.896 g/株、6.070 g/株、4.708 g/株和3.403 g/株。黃熟期5個處理的干物質積累量分別為67.38 g/株、66.65 g/株、65.31 g/株、64.26 g/株和65.14 g/株，差異不顯著。

2) 長谷1501。不同干旱脅迫處理間早期干物質積累量差異顯著，復水后干旱脅迫時間短的處理干物質積累量高于脅迫時間長的處理。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d處理在復水時長谷1501干物質積累量分別為0.260 0 g/株、0.3623 g/株、1.140 g/株、2.290 g/株和3.002 g/株。所有干旱脅迫處理結束(7月10日)時，5個處理的干物質積累量分別為7.478 g/株、5.967 g/株、 4.511 g/株、3.568 g/株和3.002 g/株。黃熟期5個處理的干物質積累量分別為80.39 g/株、78.99 g/株、 82.69 g/株、83.53 g/株和76.35 g/株 ，差異不顯著。

3) 長生07號。不同干旱脅迫處理間早期干物質積累量差異顯著，復水后至灌漿期(9月10日)，干旱脅迫時間短的處理干物質積累量高于脅迫時間長的處理；黃熟期各處理的干物質積累量有所波動，干旱25 d處理的干物質積累量最低，干旱10 d處理的最終干物質積累量最高。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d處理在復水時長生07號干物質積累量分別為0.39 g/株、0.5014 g/株、0.6385 g/株、1.806 g/株和2.646 g/株。至所有干旱脅迫處理結束(7月10日)時，5個處理的干物質積累量分別為8.093 g/株、6.077 g/株、 5.541 g/株、3.805 g/株和2.646 g/株。黃熟期5個處理的干物質積累量分別為67.01 g/株、73.24 g/株、71.27 g/株、69.46 g/株和63.93 g/株，差異不顯著。

總體來看，苗期干旱對不同谷子品種苗期的干物質積累均有較大影響，但干旱脅迫結束復水后，不同谷子品種的干物質積累均快速增長，至黃熟期時，各干旱脅迫處理的干物質積累量差異不大。說明，在后期水肥充足的條件下，苗期干旱造成的干物質積累差距可以在后期彌補。

圖1 3個谷子品種苗期大田干旱脅迫條件下脅迫期內及全生育期內的干物質積累量

Fig.1 Dry matter accumulation of three millet varieties during drought stress period and whole growth period under drought stress at seedling stage

2.1.2 室內盆栽干旱脅迫 從圖2看出，谷子黃熟期，干旱3 d處理的晉谷21號干物質積累量略高于其余2個品種；干旱6 d處理長生07號干物質積累量略高于其余2個品種；干旱9～15 d 處理的均是晉谷21號干物質積累量高于其余2個品種。3個谷子品種黃熟期干物質量隨干旱脅迫時間延長呈先增大后減小的變化規律，且均以干旱6 d處理的干物質積累量最高。說明各谷子品種在苗期適度干旱條件下會增加其干物質總量。

圖2 谷子苗期干旱脅迫盆栽試驗3個谷子品種黃熟期的干物質積累量

Fig.2 Dry matter amount of three millet varieties at yellow maturity stage under drought stress at seedling stage in a pot experiment

2.2 苗期不同干旱脅迫對黃熟期谷子各器官干物質積累量比例的影響

從表1看出，谷子黃熟期，晉谷21號穗干物質比例隨干旱時間增加而減少，其比例在42.5%～48.52%；莖、葉、鞘干物質比例變化不大，莖干物質比例在28.01%～29.60%，葉干物質比例在10.46%～12.10%，鞘干物質比例在6.94%～8.10%；根干物質比例隨干旱時間增加呈先增后減趨勢，其比例在5.42%～8.93%。長谷1501谷穗干物質比例在36.67%～43.58%，葉干物質比例在10.66%～12.20%，莖干物質比例在31.91%～37.36%，鞘干物質比例在6.07%～6.87%，根干物質比例在5.77%～10.87%。長生07號谷穗干物質比例在38.31%～44.21%，莖干物質比例在38.31%～44.21%，葉干物質比例在12.37%～16.86%，鞘干物質比例在7.29%～8.64%，根干物質比例在6.38%～9.26%。3個谷子品種各器官的干物質比例均表現為穗>莖>葉>鞘≈根。

2.3 苗期不同干旱脅迫對谷子產量的影響

從表2看出，晉谷21號谷穗干物質積累量在17.28～20.66 g，穗谷粒干物質積累量在13.50～15.45 g，產量在337.5～386.25 kg/6672；長谷1501谷穗干物質積累量在14.08～19.15 g，穗谷粒干物質積累量在10.81～14.61 g，產量在275.25～365.25 kg/667m2；長生07號谷穗干物質積累量在15.05～19.36 g，穗谷粒干物質積累量在11.29～14.56 g，產量在282.25～364.0 kg/667m2。3個谷子品種的出谷率均在70%～80%。晉谷21號、長谷1501和長生07號干旱6 d的處理其谷穗干物質積累量及產量最大，說明盆栽條件下谷子苗期干旱處理6 d可提高谷穗干物質積累量及其產量，而苗期過度干旱(超過6 d)則會使谷子干物質積累量及產量降低，其中以晉谷21號降幅最小，推測晉谷21號的抗旱性強于其余2個品種。

表1各谷子品種在苗期不同干旱脅迫條件下黃熟期各器官干物質分配比例

Table 1 Allocation proportion of dry matter in various organs of three millet varieties under different drought stress at seedling stage

表2谷子苗期干旱脅迫條件下谷穗干物質積累量及其產量(盆栽試驗)

Table 2 Spike dry matter amount and yield of three millet varieties under different drought stress at seedling stage in a pot experiment

3 結論與討論

水分脅迫會影響植物形態指標，受影響明顯的品種往往抗逆性較差[8-9]，作物干旱脅迫復水試驗是當前作物干旱機制研究的熱點內容之一[10]，目前很多研究已經證實了作物的“補償或超補償效應”，即干旱閾值內進行干旱脅迫并及時復水，能夠促使作物的生物量等指標超過正常灌水水平[11]。本研究表明，苗期干旱對不同谷子品種苗期干物質積累影響較大，干旱脅迫時間與苗期干物質積累量呈負相關。干旱脅迫結束復水后，谷子干物質積累快速增長，到黃熟期時，各干旱脅迫處理的干物質積累差異不大，說明在后期水肥充足的條件下，苗期干旱造成的干物質積累差距可在后期彌補。谷子苗期適當干旱脅迫可促進其干物質積累，晉谷21號、長谷1501和長生07號3個品種均在中度干旱脅迫(干旱處理6 d)條件下干物質積累量及其產量最高；而過度干旱脅迫則會使谷子產量下降，3個品種在過度干旱處理條件下，晉谷21號的干物質積累量和產量的降幅相對較小，推測晉谷21號在苗期抗旱性優于其余2個品種。

谷子植株抗旱性是復雜的評價體系，在不同生長時期抗旱性不同。植物根系特性與抗旱性具有密切關系，其已成為抗旱性評價的一個重要指標[12]，目前已有研究表明，作物干旱脅迫在一定程度上可促進其根系增長[13]，適度干旱能誘導水稻根系變長，且在干旱極限閾值內脅迫越重根系越長，根系的重量增加[14]，但干旱脅迫超過閾值時，根系生長會受到抑制，其所占比重會下降[15]。本研究結果顯示，長谷1501和晉谷21號完熟期根比重均在苗期干旱10 d處理時最大，而長生07號在干旱脅迫處理20 d時根比重最大。

有學者認為，干旱會導致植株發育提前[16]，本研究中，經苗期干旱處理后，3個谷子品種也出現早熟現象，尤其是在盆栽干旱脅迫試驗更為明顯，造成這一現象的機理還需更加深入的研究。