鄭志穎
(廈門市同安區農業與林業局,福建 同安 361100)
林下植物是森林生態系統的重要組成部分,在維護森林生物多樣性、保持生態功能穩定性、持續立地生產力和涵養水源等方面發揮著十分重要的作用[1,2]。林分喬木層的樹種組成、林齡結構、郁閉度等對林下植物有較大的影響[3]。當喬木層的林木受到風災、火災、冰雪災害等不良天氣[4-8],以及人為活動[9,10]等外界干擾因素影響,會對喬木層林木群落結構組成產生重要影響,并對林下植被的物種多樣性、灌草組成、植物的生長等產生影響。2016年9月15日福建廈門坂頭國有林場經營的森林遭受“莫蘭蒂”強臺風嚴重破壞,并對森林生態系統造成重大的干擾影響。臺風經過之處,林木攔腰折斷,大部分樹枝被刮斷,有的樹木主干劈裂、翻兜、連根倒伏,重災區被損毀的林木在90%以上[11]。目前有關林分間伐對馬尾松林下植物多樣性影響的研究較多[9,10,12],但自然災害——臺風干擾對松林下植物多樣性動態影響的研究較少。本文以福建廈門坂頭國有林場馬尾松人工近熟林群落為研究對象,系統地調查研究森林遭受臺風干擾后,馬尾松林下植被物種組成及生物多樣性的變化,以期揭示林下植被演替、恢復過程,為森林植被災后恢復和馬尾松林可持續經營實踐提供理論依據。
1.1試驗地概況
試驗地地處閩南沿海丘陵地區,位于廈門坂頭國有林場,118°07′ E,24°48′ N,平均海拔550 m,屬南亞熱帶海洋性季風性氣候,年均氣溫18 ℃,年均日照時數1 430 h,年均降雨量1 400 mm,降雨多集中在3—9月,秋冬季干燥少雨。土壤為磚紅壤和粗骨性紅壤,中土層至薄土層,多為Ⅲ類地,肥力低。林下植被主要有芒箕骨(Dicranopterislinecaris)、桃金娘(Rhodomytrustamentosa)、芒草(Miscanthusdridutus)、東方烏毛蕨(Blechnumcrientale)等雜灌木。森林植物主要為20世紀90年代末馬尾松飛播林,樹齡20年左右。
1.2試驗樣地設置
在試驗地內選擇立地條件、坡位、坡向、海拔等環境因子基本一致的林地作為樣地。按照受害程度,分為重度受害、中度受害、輕度受害,以及未受害4種處理,每種處理重復 3 次,共設置了固定樣地 12 塊,每塊樣地面積 20 m×20 m,且不同處理之間的間隔均>50 m。對測定的每株馬尾松樹用紅漆噴上標記,按風災前、風災后的時間節點,調查樹高、胸徑,林分密度、郁閉度等。具體情況詳見表1。

表1 試驗樣地情況
在每個樣地內按對角線法設置5個5 m×5 m的灌木樣方,和5個2 m×2 m的草本樣方。詳細調查草灌木的植物種類、數量、多度、高度、覆蓋面積等數據。

文中數據統計分析在Excel2003和DPS7.0軟件上完成。
由圖1和圖2可知,風災后當年林下環境發生較大改變,林下植物獲得更多光照,迅速更新。與未干擾對照相比,中度受害和重度干擾的林分,林下灌木植物種類分別增加4種和8種,輕度增加1種;草本分別增加8種和12種,輕度增加2種;總體上中度和強度干擾林下植物種類增加較明顯;而輕度干擾林分的植物種類變化不大。
由圖1和圖2可知,風災后第2年,林下出現近30種植物,其中灌木植物主要有山蒼子(Litseacubeba)、桃金娘、黃梔子(Gardeniajasminoides)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)等,灌木植物主要有芒萁骨、五節芒(Miscanthusfloridulus)、砂仁(Amomumvillosum)、鳳尾蕨(Pteriscretica)等。與對照相比,重度、中度和輕度干擾林下灌木植物種類分別增加9、8和7種,草本分別增加為13、15和8種。林分受災后第2年林下植物種類迅速增加,且植物種類高于受災后當年。

圖1 風災對馬尾松林下灌木種類數量的影響

圖2 風災對馬尾松林下草本種類數量的影響
由圖3可知,風災后當年馬尾松林下灌木植物,與對照相比,中度和重度干擾的林下灌木的豐富度指數均顯著提高(P<0.05),而輕度干擾林下灌木植物的豐富度指數明顯降低(P<0.05);風災后第2年馬尾松林下灌木植物,與對照相比,3種干擾程度的林下灌木的豐富度指數均顯著提高(P<0.05)。

圖3 風災對馬尾松林下灌木植物豐富度指數的影響
由圖4可知,風災后當年馬尾松林下草本植物,與對照相比,中度和重度干擾的林下草本植物的豐富度指數均顯著提高(P<0.05),而輕度干擾林下草本植物的豐富度指數變化不明顯(P>0.05);風災后第2年馬尾松林下草本植物,與對照相比,3種干擾程度的林下草本植物的豐富度指數均顯著提高(P<0.05)。風災后,部分馬尾松倒伏在一定程度上減少了林分的郁閉度,改善了林下水分和光照條件,提高了植物的豐富度,以中重度受災后林分增幅較大。

圖4 風災對馬尾松林下草本植物豐富度指數的影響
由圖5和圖6可以看出,風災后當年馬尾松林下灌木植物,與對照相比,中重度干擾后林下灌木植物多樣性 Simpson和Shannon-Wiener指數顯著提高(P<0.05),輕度干擾后林下灌木植物Simpson和Shannon-Wiener 指數顯著降低(P<0.05); 風災后第2年馬尾松林下灌木植物,與對照相比,3種干擾程度林下灌木植物多樣性 Simpson 和 Shannon-Wiener 指數均顯著提高(P<0.05)。
由圖7和圖8可以看出,風災后當年馬尾松林下草本植物,與對照相比,中重度干擾后林下草本植物多樣性 Simpson和Shannon-Wiener指數顯著提高(P<0.05),輕度干擾后林下草本植物Simpson和Shannon-Wiener 指數變化不大(P>0.05); 風災后第2年馬尾松林下草本植物,與對照相比,3種干擾程度林下草本植物多樣性 Simpson 和 Shannon-Wiener 指數均顯著提高(P<0.05)。受災后隨著馬尾松林下植物種類、數量發生變化,林下灌木和草本植物多樣性也相應發生一定的變化。

圖5 風災對馬尾松林下灌木植物多樣性Simpson指數的影響

圖6 風災對馬尾松林下灌木植物多樣性Shannon-Wiener指數的影響

圖7 風災對馬尾松林下草本植物多樣性Simpson指數的影響

圖8 風災對馬尾松林下草本植物多樣性Shannon-Wiener指數的影響
由圖9可知,風災后當年馬尾松林下灌木植物,與對照相比,3種程度干擾后林下灌木植物均勻度Pielou指數顯著提高(P<0.05); 風災后第2年馬尾松林下灌木植物,與對照相比,3種干擾程度林下灌木植物均勻度Pielou指數有一定程度變化,但不變化顯著(P>0.05)。

圖9 風災對馬尾松林下灌木植物均勻度Pielou指數的影響

圖10 風災對馬尾松林下草本植物均勻度Pielou指數的影響
由圖10可知,風災后當年馬尾松林下草本植物,與對照相比,3種干擾程度林下草本植物均勻度Pielou指數顯著提高(P<0.05); 風災后第2年馬尾松林下草本植物,與對照相比,3種程度干擾林分林下草本均勻度Pielou指數變化不大(P>0.05)。
森林在遭受臺風危害后,可以造成樹木植株折干、折枝、大量落葉或連根拔起,也可以倒木、斷枝和落葉壓倒其他植株,產生林窗,導致林分郁閉度降低、透光性增強,影響森林生態系統的植被更新、養分循環、群落中的物種組成結構、物種的多樣性等[8,13,14]。試驗結果表明,與未受“莫蘭蒂”臺風影響的馬尾松樣地相比,干擾后當年,在輕度、中度和重度干擾的林分,馬尾松林下草本和灌木植物種類分別增加3種、12種和20種,第二年后分別增加15種、23種和21種,林下植物種類增加較明顯。這種現象得益于廈門沿海山地良好的水熱條件,森林植被可常年生長。“莫蘭蒂”臺風過后,森林生態系統開始恢復,土壤種子庫種子速度萌發,森林更新演替速度加快。不同的風災干擾程度對馬尾松林下草灌植物物種、豐富度、多樣性和物種均勻度產生不同的影響。中度和重度干擾林分干擾后當年和第二年,顯著提高了林下草灌植物的Margalef豐富度指數、Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數;輕度干擾林分干擾后當年林下草灌植物的豐富度指數、多樣性指數變化不大或略有下降,風災后第二年這3個指數都有明顯增加;與對照相比,干擾后當年馬尾松林下草灌植物Pielou均勻度指數均有明顯增加,而第二年增加不明顯。在臺風的干擾下,馬尾松林分迅速恢復,在林冠郁閉之前,林下各種植物迅速生長,相互競爭,爭奪生長空間,林下草灌植物種類的豐富度、多樣性和均勻度迅速增加。這與許涵等人研究的結果一致[8]。臺風干擾對馬尾松林下植物多樣性的影響是多種因素綜合作用的結果,還需對樣地進行長期、持續調查研究。