景寧荒田湖林場黃山松與木荷混交林主要樹種徑級結構與空間分布格局研究

許元科 ，吳初平，葉麗敏，侯建花，江 波，袁位高，朱錦茹，黃玉潔，焦潔潔，王志高

（1.景寧畬族自治縣生態林業發展中心，浙江 景寧，323500；2.浙江省林業科學研究院，浙江 杭州，310023；3.景寧畬族自治縣自然資源和規劃局，浙江 景寧，323500）

森林群落中，群落優勢種一般個體數相對較多，體積相對較大，對非優勢種具有不對稱性競爭優勢，通過改變林下環境（光照、水分和土壤等）影響物種分布[1]。群落優勢種年齡結構和空間分布格局不僅反映了不同個體的空間配置情況和數量動態及發展趨勢，也在很大程度上反映了種群與環境的相互關系及其在群落中的作用和地位。分析優勢種的徑級結構和空間分布格局，對于了解群落的結構和動態以及進一步對森林資源進行管理具有重要的意義。

種群分布格局是種群的生物學特性以及各種生物因素和非生物因素綜合作用的結果。研究表明，由于種子擴散的限制和生物學特性以及生境異質性等因素的作用，森林中絕大多數樹種呈聚集型分布[2-3]。群落優勢樹種的分布格局反映了其在群落中的生長狀態和資源利用狀況，但是物種的生態需求隨生活史發育階段而變化[4]。如對浙江古田山中亞熱帶常綠闊葉林兩個優勢樹種甜櫧Castanopsis eyrei 和木荷Schima superba 的研究表明其在空間上呈現聚集分布的特征，但聚集強度隨年齡或徑級的增加有下降的趨勢[5]；對江西九連山鹿角錐C.lamontii，米櫧C.carlesii，羅浮柿Diospyros morrisiana 和細枝柃Eurya loquaiana 的研究也得出類似的結果，但是優勢種具有明顯的生境偏好[6]。對江西井岡山重要值排前4 位的優勢物種馬銀花Rhododendron ovatum，甜櫧，黃丹木姜子Litsea longate 和石木姜子L.longate var.faberi 的研究發現，在檢測的大部分尺度上，馬銀花、黃丹木姜子和石木姜子呈顯著聚集分布，而甜櫧則呈隨機分布[7]。因此資源利用方式的差異是導致群落優勢樹種空間分布格局差異的主要因素。

針葉樹種和闊葉樹種對資源的利用方式存在差異[8]，黃山松Pinus taiwanensis 和木荷混交林是亞熱帶中山地森林中常見的一種林型，木荷和黃山松共存于群落上層。對長白山闊葉紅松林中紫椴Tilia amurensis 和紅松P.koraiensis 空間分布格局的研究表明，兩個樹種在空間上總體呈聚集分布，但物種在較低的林層呈明顯的聚集分布，而在較高的林層則呈隨機或規則分布，聚集度隨林層的增高而降低[9]。前期的研究對不同演替階段的黃山松和木荷混交林的空間分布格局關注較多，如研究表明黃山松一般表現出聚集分布的特點，而在成熟林中主要為隨機型或聚集型分布[10-11]。木荷種群在黃山松幼林中為隨機分布，在木荷+黃山松混交階段為聚集型分布[12]。對黃山松和木荷混交林中不同生長階段的林木空間分布格局及其尺度變化特征的關注較少，而不同生長階段的樹種分布狀態是森林管理措施制定的主要依據之一。

本文以浙江景寧中山地帶的黃山松和木荷混交林為研究對象，分析其徑級結構特征和不同生活史階段的空間分布格局及其尺度依賴性特征，研究資源利用方式和尺度對其空間分布格局的影響，為黃山松和木荷混交林管理提供科學依據。

1 研究區域概況

研究區域位于浙江省景寧畬族自治縣林業總場荒田湖分場，119°41′45＂～119°43′34＂E，27°55′36＂～27°58′27＂N。荒田湖分場是景寧大仰湖自然保護區的一部分。屬中亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫12.8℃，極端最低氣溫－14.0℃。無霜期約19.6 d。年日照時數1 617.6 h，年降水量1 918 mm，年平均相對濕度80%以上，自然氣熱條件具有溫暖濕潤、雨量充沛、四季分明、熱量資源豐富的特點。地貌屬于浙南中山區，海拔613.8～1 556.9 m，以深切割山地為主。保護區共有維管植物1 867種，具有伯樂樹Bretschneidera sinensis，南方紅豆杉Taxus wallichiana var.mairei，蛇足石杉Huperzia serrata 等38種國家及省級重點保護野生植物。保護區自然環境多樣，植物資源豐富、種類多樣、分布廣泛，具有良好的資源優勢和潛在的經濟優勢。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在浙江省景寧縣荒田湖林場的黃山松、木荷混交林中坡面位置相對一致、干擾較少的典型地段建立3個50 m×50 m 森林固定監測樣地，樣地內按10 m×10 m 劃分樣方進行調查。記錄樣地中胸徑（DBH）1 cm 以上喬木層樹種，DBH≥5 cm 的樹種名稱、位置（坐標）和胸徑等因子，并記錄樣地海拔、坡度和坡向等立地因子。

2.2 統計分析

采用物種豐富度、多度、Shannon-Weiner 指數和Pielou 均勻度指數度量群落結構特征，其中物種豐富度即物種數目，S；多度即林木個體數目，N；其余指數計算公式如下[13-14]：Shannon-Weiner 指數（H′）計算：

Pielou 均勻度指數（J′）計算：

上述兩個公式中，Pi為第i個物種的多度占所有物種多度之和的比例，S 為物種總數。

重要值計算：

本研究用樹木的胸高斷面積表示優勢度。采用每5 cm 為一個徑級分別對黃山松和木荷的徑級進行劃分，統計每個徑級的個體數目。采用Ripley’s G單變量函數（G 函數）和對物種空間分布格局特征進行分析，采用在完全隨機零模型下進行99 次Monte Carlo 檢驗，計算上、下包跡線（envelopes），即99%置信區間。用種群實際分布數據計算不同尺度上的G（r）值，在單變量分析中G（r）在上、下包跡線之間為隨機分布，高于上包跡線為聚集性分布，低于下包跡線則為規則分布。點格局分析通過R3.5.2 軟件中的spatstat 軟件包完成[15]。

3. 結果與分析

3.1 喬木層群落結構與主要樹種徑級結構

表1 荒田湖林場3個樣地重要值前十位物種Table 1 Importance value of top 10 species in 3 sample plots of Huang tian hu forest farm

由表1 可知，3個樣地中黃山松和木荷種群的個體數均占優勢，其中黃山松的個體數在樣地1，2 和3 中占比分別為21.9%，49%和33.4%；木荷分別為16.7%，40.7%和52.4%，僅樣地3 中的木荷種群數量多于黃山松種群。樣地1 與樣地2、樣地1 與樣地3、樣地2 與樣地3 的物種相似度分別為40.7%，46.4%和52.6%，重要值排名前十的物種相似度分別為33.3%，42.9%和42.9%，其中樣地2 和樣地3 的群落結構相似度相對較高。對3個樣地中的物種數目（物種豐富度）、林木株數（多度）、Shannon-Weiner 多樣性指數和Pielou 均勻度指數的分析發現，四個指標表現出一致的結果（表2），即樣地2 的物種多樣性最低，但是密度最大，樣地1 物種多樣性最高最復雜，樣地2 的群落結構最為簡單。黃山松種群的徑級結構在3個樣地中均呈正態分布。木荷種群為偏正態性分布，徑級>5～10 cm 的個體數目最多，大徑級個體數較少（圖1）。

表2 荒田湖林場3個樣地多樣性指標Table 2 Species diversity of 3 plots in Huangtianhu Forest Farm

圖1 木荷和黃山松種群徑級結構Figure 1 Size class distributions of Schima superba and Pinus taiwanensis

3.2 空間分布格局

3個樣地中，黃山松和木荷種群的大樹和幼樹分布在樣地不同位置（圖2A，圖3A），表明其在空間分布上存在分離的現象。木荷種群在不劃分和劃分徑級的情況下，在3個樣地中均表現出小尺度上的聚集分布和較大尺度上為隨機分布格局（圖2B，圖3B）。

黃山松種群空間分布格局在3個樣地間差異明顯，在不劃分幼樹和大樹的情況下，樣地1 和樣地3 在不同尺度下均為隨機分布，而樣地2 在小尺度上為均勻分布，較大尺度上呈現隨機分布。劃分為幼樹和大樹后，樣地1 幼樹和大樹為隨機分布；而樣地2 的幼樹所有尺度上隨機分布，大樹則在小尺度上為均勻分布；樣地3 的幼樹在小尺度上為聚集分布，大樹均為隨機分布（圖2C，圖2D，圖3C，圖3D）。

圖2 木荷種群分布格局Figure 2 Spatial patterns of Schima superba

4 結論與討論

以上研究結果表明，荒田湖林場3個50 m×50 m 針闊混交林樣地群落結構存在差異，樣地1 的物種多樣性相對較高，樣地2 和樣地3 的群落結構較為相似，物種多樣性相對較低。3個樣地中，黃山松種群徑級結構呈正態分布，結構穩定，而木荷種群的徑級結構呈偏正態分布，低齡級個體相對較多，種群結構呈增長型，顯示木荷種群正處于入侵黃山松的階段[6]。

圖3 黃山松種群分布格局Figure 3 Spatial patterns of Pinus taiwanensis

本研究發現，黃山松和木荷的不同生活史階段在空間上具有隔離現象，其空間分布格局在樣地間和不同生活史階段存在差異。植物的空間分布格局與其生長習性、更新、擴散特征和生境異質性等有關[2-3]。黃山松和木荷的種子散布方式均為風力傳播[19-20]，黃山松為陽性樹種，主要依賴林窗進行更新[16]；木荷在幼苗階段具有耐陰性，可在林下或林窗中自然更新[17]。因此黃山松和木荷種子在風力傳播下，在林窗內萌發，從而形成母樹與幼苗分布的空間隔離現象。

植物不同生活史階段的生態需求存在差別[4]。本研究將黃山松和木荷分成劃分成兩個生活史階段，發現劃分生活史階段和不劃分生活史階段情況下，種群分布格局差異較大，因此研究種群的空間分布格局應考慮個體的發育狀態。黃山松一般表現出聚集分布的特點，而在成熟林中主要為隨機型或聚集型分布[10-11]。木荷在黃山松幼林中為隨機分布，在木荷+黃山松混交階段為聚集型分布[12]。陳德良[21]在百山祖的研究表明，木荷整個種群和不同發育階段的分布格局都呈聚集分布。戴云山黃山松聚集格局主要發生在0～26 m 尺度上，＞26 m 尺度主要為隨機或均勻分布[22]。對浙江古田山木荷種群0～100 m 尺度上的研究發現，隨著齡級的增加，植物的自疏或它疏作用增加，木荷幼樹到大樹種群聚集程度下降[5]。成年階段的黃山松種群由于種內和種間競爭加劇，其分布格局也會由聚集分布向隨機分布轉變[18]。因此擴散限制和密度制約效應導致了小尺度上種群聚集分布，而在較大尺度上聚集強度下降。

本研究還發現，黃山松和木荷的空間分布格局具有尺度依賴性特征，即隨尺度的增加，聚集類型由聚集分布向隨機分布向轉變。由于重力的原因，風力傳播的擴散方式使得種子以母樹為中心聚集分布，但也使得母樹周圍同種個體的密度制約效應增加，引起個體死亡率增加[23-24]。本研究中木荷種群的大樹和小樹的分布格局均為小尺度的聚集分布和大尺度的隨機分布格局，但是大樹的聚集強度減弱；而黃山松種群的大樹和小樹在群落結構復雜的樣地1 中均為隨機分布格局，樣地2 的大樹呈均勻分布，而樣地3 的幼樹呈聚集分布。因此，樹木大徑級個體聚集強度的減弱除了與種內競爭導致自梳效應有關外，還與群落結構的復雜性引起的種間關系的變化有關。

本研究對景寧荒田湖林場針闊混交林黃山松和木荷種群分布格局的進行了研究，發現不同生活史階段個體在空間上存在隔離現象，其分布格局也存在差異。因此在制定經營管理措施時應結合經營目標，合理規劃經營面積，同時考慮不同地段的林分結構差異，針對優勢樹種的不同生長階段的空間分布特征，合理控制密度，優化林分結構，促林分健康發展。