張苗苗,陳偉,林麗,張德罡*,吳玉鑫,肖海龍
(1.甘肅農業大學草業學院,甘肅 蘭州 730070;2.蘭州城市學院地理與環境工程學院,甘肅 蘭州 730070;3.中國科學院西北高原生物研究所,青海 西寧 810001)
土壤作為草地生態系統重要的組成部分[1],貯藏著大量的碳、氮、磷、鉀等營養物質,對于植物生長起著至關重要的作用,不僅能保持土壤肥力,也對保護草地生態系統物質和能量的平衡具有重要作用[2-4]。土壤中所含有的有機碳和氮素,是草地生態系統中極為重要的生態因子[5],一直倍受研究者的關注,成為草地生態系統可持續發展研究的核心內容之一[6-7]。研究表明,草地類型的變化可以引起許多自然因素和生態過程的變化[8],因此草地類型是影響土壤有機碳和全氮含量的重要因素之一[9]。彭舜磊等[10]和王邵軍等[11]研究發現,不同草地的土壤有機碳和全氮含量不同,這主要是由于不同草地地上植被的豐富度和覆蓋度的差異,導致土壤中凋落物和根系分泌物不同,進而影響微生物對土壤養分的分解速度。不同草地類型土壤有機碳和主要養分含量差異已成為草地健康評價和可持續發展以及草地生態系統平衡研究的重要內容。
高寒草地在青海省分布廣泛,是適應高原隆起與長期低溫條件而形成的特殊環境[4]。其生境條件惡劣,在維持高寒區域經濟發展、保護生物多樣性、固持碳元素等生態功能的發揮上起到了非常重要的作用[12-13]。土壤中有機碳和養分含量的高低直接影響草地植被的生長和發育[4]。研究表明,在外界環境和人類活動的共同影響下,有機碳庫的分布、累積以及循環模式發生了改變,對大氣溫室氣體的源匯效應也會因草地類型與利用方式的不同而發生變化[14-15]。可溶性有機質是土壤中一種重要的有機質存在形態[16],以可溶性有機碳為主[17],是土壤有機碳庫中最為活躍的部分,它能比較敏感地反映土壤有機質的變化,其質量和數量狀況反映著土壤養分的有效性和流動性[18],對草地類型變化的響應更為迅速。
本研究以青海省主要的4個高寒草地類型即高寒草甸類、高寒草甸草原類、高寒草原類和高寒荒漠類為對象,分析不同草地類型土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、可溶性有機碳含量以及可溶性有機碳的結構特性,并通過相關性分析,探索可溶性有機碳與土壤養分、有機碳之間的聯系和一致性變化規律,為高寒草地健康、可持續發展和充分發揮生態功能提供基礎數據。
青海省位于我國西北內陸地區,地處青藏高原東北部,其西北與干旱荒漠區連接,東部緊鄰濕潤季風區。全省地域廣闊,草地類型豐富。平均海拔3500 m以上,境內各地區年均氣溫-5.6~8.9 ℃,年降水量為100~500 mm,主要集中在夏季[19]。
1.2.1樣地選擇 本次研究區域主要集中在青海省境內的剛察縣、玉樹縣和瑪多縣等縣區,草地類型為高寒草甸類、高寒草甸草原類、高寒草原類、高寒荒漠類,草地利用方式為天然放牧(表1)。
1.2.2土壤樣品采集 本次采樣時間集中于2017年7-8月植物生長旺盛期。在上述4種高寒草地的典型分布區選擇樣地,每個樣地設置一條60 m的樣線,每隔20 m設1個樣點,在每個樣點周圍重復4次采樣,用土鉆按0~10 cm和10~20 cm土層取樣后分別混合作為一個樣品,裝入樣袋內,帶回室內風干后備用,每個樣地每層共取3個土樣。

表1 樣地概況 Table 1 Description of sampling sites
1.2.3指標測定 土壤養分:全碳和全氮采用元素分析儀Perkin Elmer 2400Ⅱ進行測定,全磷采用鉬銻抗比色法進行測定,全鉀采用火焰光度法進行測定,無機碳采用土壤碳酸鹽測定儀Eijkelkamp Calcimeter進行測定。有機碳含量(soil organic carbon, SOC)=全碳含量-無機碳含量[20]。
土壤可溶性有機碳(soluble organic carbon, DOC):提取按照Zhang等[21]的方法進行。將過2 mm篩的風干土樣3 g與30 mL去離子水混合均勻(水∶土=10∶1),在恒溫振蕩器上25 ℃震蕩60 min,懸濁液以4000 r·min-1的速度離心20 min,上清液過0.45 μm濾膜。利用總有機碳分析儀(vario TOC SELECT)測定可溶性有機碳的含量。
芳香性指數(aromaticity index, AI):紫外-可見光光譜測定采用紫外-可見光分光光度計(UV-2450)進行掃描。樣品在波長254 nm處的吸收值(UV254)可用于計算芳香性指數(AI),計算公式為:AI=(UV254/DOC)×100[18]。
腐殖化指數(humus index, HIX):熒光光譜分析采用熒光分光光度計(RF-5301PC)。選擇激發波長在254 nm處,對280~500 nm的發射波長進行掃描,從熒光強度曲線和發射光譜435~480 nm與300~345 nm所包圍面積的比值計算腐殖化指數[22]。
采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件分析處理數據并制圖。采用單因素方差分析法比較不同類型高寒草地土壤養分、有機碳、可溶性有機碳及其結構特性之間的差異顯著性,用雙變量Person相關系數法比較土壤可溶性有機碳與土壤養分、有機碳含量之間的相關性(α=0.05)。
不同類型高寒草地0~10 cm土層中,土壤全氮含量由高到低的順序為高寒草甸>高寒草甸草原>高寒草原>高寒荒漠,且不同類型之間差異顯著(P<0.05)。土壤全磷含量高寒草甸顯著高于其他3種草地類型(P<0.05),高寒荒漠、高寒草甸草原和高寒草原0~10 cm土層中全磷含量差異不顯著(P>0.05)。土壤全鉀含量高低順序為高寒荒漠>高寒草甸草原>高寒草原>高寒草甸,且不同類型之間差異顯著(P<0.05)(表2)。
不同類型高寒草地10~20 cm土層中,土壤全氮含量的高低順序為高寒草甸>高寒草甸草原>高寒草原>高寒荒漠,且不同類型之間差異顯著(P<0.05)。土壤全磷含量高寒荒漠顯著高于高寒草原(P<0.05),其余各草地類型間土壤全磷含量差異不顯著(P>0.05)。土壤全鉀含量的高低順序為高寒荒漠>高寒草甸草原>高寒草原>高寒草甸,且不同類型之間差異顯著(P<0.05)(表2)。
隨著土層的加深,不同養分含量變化存在差異。高寒草甸、高寒草甸草原和高寒荒漠土壤全氮含量均呈現出0~10 cm顯著高于10~20 cm土層的變化趨勢(P<0.05),高寒草原土壤變化趨勢剛好相反。全磷含量除了高寒草甸土壤表現出0~10 cm土層顯著高于10~20 cm土層外(P<0.05),其他草地類型隨著土層的加深變化不顯著(P>0.05)。高寒草甸0~10 cm土層全鉀含量顯著高于10~20 cm土層(P<0.05),其他草地類型隨著土層的加深變化不顯著(P>0.05)(表2)。
不同土層深度下,高寒草甸和高寒草甸草原土壤全氮含量均較高,高寒草原次之,高寒荒漠最低。全磷含量在不同土層和不同草地類型間表現出的差異性較小。高寒荒漠土壤全鉀含量較高,高寒草甸土壤全鉀含量則較低(表2)。

表2 不同類型草地土壤全氮、全磷、全鉀含量 Table 2 Content of soil total N, P and K of different grassland types (mean±SD, n=3) (%)
注:同列不同大寫字母表示0~10 cm土層差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示10~20 cm土層差異顯著(P<0.05),*表示同一草地類型不同土層間差異顯著(P<0.05)。
Note:The values with different capital letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level in 0-10 cm layers while small letters in the same column indicate significant difference between different grassland types at 0.05 level in 10-20 cm layers, * indicates significant difference at 0.05 level between different layers in the same grassland type.
隨著土壤深度和草地類型的變化,不同草地類型土壤有機碳含量在0~10 cm和10~20 cm土層由高到低的排列順序是一致的,依次是高寒草甸>高寒草甸草原>高寒草原>高寒荒漠,且不同類型之間差異顯著(P<0.05)。高寒草甸、高寒草甸草原土壤有機碳含量隨著土層的加深顯著降低(P<0.05)(圖1)。
在0~10 cm土層中,不同類型草地土壤可溶性有機碳含量從高到低排序為高寒草甸>高寒草甸草原>高寒草原>高寒荒漠,除了高寒草原和高寒荒漠土壤可溶性有機碳含量差異不顯著外(P>0.05),其余各草地類型間土壤可溶性有機碳含量均差異顯著(P<0.05)(圖1)。在10~20 cm土層中,不同類型草地土壤可溶性有機碳的含量從高到低的順序為高寒草甸>高寒草甸草原>高寒草原>高寒荒漠,且不同類型之間差異顯著(P<0.05)。隨著土層加深,高寒草甸土壤可溶性有機碳顯著降低(P<0.05),其余3種高寒草地類型土壤可溶性有機碳均顯著升高(P<0.05)。
不同土層中,土壤可溶性有機碳的芳香性指數和腐殖化指數從高到低的順序均為高寒草甸>高寒草甸草原>高寒草原>高寒荒漠。各草地類型0~10 cm土層的芳香性指數均顯著高于10~20 cm土層(P<0.05)(圖1)。高寒草甸和高寒草甸草原0~10 cm土層腐殖化指數顯著低于10~20 cm土層(P<0.05),高寒草原和高寒荒漠0~10 cm土層腐殖化指數則顯著高于10~20 cm土層(P<0.05)。

圖1 不同類型草地土壤有機碳、可溶性有機碳含量、芳香性指數和腐殖化指數Fig.1 Content of soil organic carbon, soluble organic carbon, aromaticity index and humus index of soil soluble organic carbon in different types of alpine grasslands (mean±SD, n=3) 誤差線為標準差。不同大寫字母表示0~10 cm土層差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示10~20 cm土層差異顯著(P<0.05),*表示同一草地類型不同土層間差異顯著(P<0.05)。Error bar means standard deviation. Different capital letters indicate significant difference at 0.05 level in 0-10 cm layers while small letters indicate significant difference at 0.05 level in 10-20 cm layers, * indicates significant difference at 0.05 level between different layers in the same grassland type.
將不同高寒草地類型土壤可溶性有機碳含量與土壤養分、有機碳含量之間進行相關性分析可以看出,在0~10 cm土層中,不同高寒草地土壤可溶性有機碳與土壤全氮、全磷和有機碳含量之間均呈顯著正相關關系(P<0.05),與全鉀含量之間的相關性不顯著(P>0.05)(圖2)。

圖2 不同類型草地0~10 cm土壤可溶性有機碳與全氮、全磷、全鉀以及有機碳之間的關系Fig.2 Correlation between soil soluble organic carbon and total N, P, K and soil organic carbon in 0-10 cm soil layers of different types of alpine grasslands
在10~20 cm土層中,不同高寒草地土壤可溶性有機碳與土壤全氮和有機碳含量之間呈顯著正相關關系(P<0.05),與全磷和全鉀含量之間相關性不顯著(P>0.05)(圖3)。

土壤有機碳和全氮含量是衡量土壤肥力的重要指標,主要受氣候、植被等因素的影響[23]。高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原和高寒荒漠同屬于高海拔地區、氣候寒冷條件下的草地類型,但由于具體的海拔、植被類型、溫濕度等綜合氣候因素不同,其土壤養分、有機碳等的含量及他們在不同土層上的分布均有差異。高寒草甸和高寒草甸草原是在高寒偏濕潤氣候條件下發育形成的草地類型,降水量相對于高寒草原和高寒荒漠較高,海拔較低,植被種類較多,蓋度大,能夠較大程度地為土壤輸送養分。高寒草甸和高寒草甸草原各土層土壤中全氮和有機碳含量均較高。相反,高寒草原和高寒荒漠土壤中全氮和有機碳含量則較低。顧振寬等[24]研究表明,高寒草甸土壤中有機碳和全氮含量較高,而荒漠化草原由于土壤比較干燥,且植物稀疏,種類較少,所以有機碳和全氮含量低。從土壤有機碳和全氮含量情況來看,高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原和高寒荒漠依次呈現出植被種類逐漸減少,蓋度逐漸降低的趨勢,這種情況可以類比為同一草地類型的不同退化階段,當土壤養分的空間異質性發生改變的時候,生態系統的功能也會發生一定程度的改變,從而一定程度上揭示出草地發生退化的趨勢[25]。
隨著土層的加深,高寒草甸、高寒草甸草原和高寒荒漠土壤中全氮和有機碳含量呈降低趨勢,這與顧振寬等[24]、王清奎等[26]、何貴永等[27]、青燁等[28]的研究結論一致。主要原因可能在于土壤上層集中了大量的植物根系、凋落物和死亡的植物殘體,微生物活性較強,養分含量豐富。隨著土層的加深,養分來源逐漸減少,使得全氮和有機碳含量逐漸降低。
不同高寒草地土壤全磷和全鉀含量變化規律無一致性。高旭升等[29]在對三江源區高寒草原草地不同退化程度土壤養分變化的研究中指出,隨著草地退化程度的增加,土壤全磷含量變化較小,不能作為草地退化的主要指標依據。由此看出,土壤全磷在外部條件發生變化時的反應不夠敏感。土壤全鉀含量可能更大程度上與成土母質有關,具體影響因素還有待進一步研究。
可溶性有機碳是土壤有機碳中極小的一部分[30],因其容易被土壤微生物分解,在為土壤提供養分方面起著重要作用,所以成為土壤中重要的活性碳庫和養分庫,能更敏感地反映不同草地類型間養分與質量狀況[17,26]。從總體上來說,4種高寒草地土壤可溶性有機碳含量高低順序與土壤有機碳和全氮含量高低順序一致,且與土壤全氮、有機碳之間均呈顯著正相關關系(P<0.05),說明土壤養分是影響土壤可溶性有機碳含量的主要因素。這與李明堂等[31]、劉翥等[32]結論一致,但與董揚紅等[33]的研究結論不完全一致,更深層次的原因剖析還有待進一步研究。同時,由于高寒草甸和高寒草甸草原土壤濕潤度較高,也可能是導致其土壤可溶性有機碳含量較高的原因之一。有研究表明,土壤在含水量較高的條件下,團聚體分散導致土壤有機碳溶出,從而提高土壤可溶性有機碳濃度[34-37]。高寒草甸和高寒草甸草原以禾本科植物為主,分布到土壤中的細根較多,含有的木質素、纖維素少,較簡單的可溶性有機碳含量高。而以半灌木為主的高寒荒漠土壤中則聚積的根系較粗,含有的木質素等難分解的物質較多,可溶性有機碳含量低。從不同土層深度條件來看,除了高寒草甸外,其他3種草地土壤可溶性有機碳含量均是10~20 cm土層大于0~10 cm土層,這與目前部分研究結果不完全一致[38],可能與土壤中可溶性養分的向下淋溶有關。
本研究結果表明,高寒草甸土壤可溶性有機碳的芳香性指數和腐殖化指數均較高,而高寒草原和高寒荒漠土壤則較低,說明高寒草甸土壤可溶性有機碳含有較多數量的包括芳香性化合物在內的具有不飽和碳碳雙鍵的化合物,同時具有更高的腐殖化程度,高寒草原和高寒荒漠可溶性有機碳結構較簡單,腐殖化程度不高。土壤腐殖化的前提是有機質分解成簡單的有機化合物及中間產物,在一定條件下轉化成更復雜的、穩定的、特殊的高分子有機化合物[39]。高寒草原、高寒荒漠所處環境海拔高,溫度低,微生物活動受限,不利于有機質的分解,無法為土壤腐殖化過程提供足夠的中間產物,植被為了完成生命周期,將大量小分子營養物質吸收利用,能夠用來進一步轉化的物質較少,在有機質腐殖化過程中也需要大量微生物的參與,這可能是高寒草原和高寒荒漠土壤可溶性有機碳芳香性指數和腐殖化指數較低的原因。
綜上所述,不同類型高寒草地土壤全氮、全磷、全鉀、有機碳、可溶性有機碳及其特性各有不同。高寒草甸和高寒草甸草原土壤有機碳、養分和可溶性有機碳含量較高,土壤有機質結構復雜,對抵抗微生物分解、穩定土壤肥力、固持碳素具有極其重要的作用,而高寒草原和高寒荒漠土壤的有機碳、養分和可溶性有機碳不僅含量較低,有機質的結構也更加簡單,抗干擾能力弱。因此,在草地保護和利用過程中需要根據這一特征采取相應的技術措施。