狼毒斑塊對狼毒型退化草地植被和土壤理化性質影響的研究

鮑根生，王玉琴，宋梅玲，王宏生，尹亞麗，劉生財，楊有武，楊銘

(1.省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室，青海大學畜牧獸醫科學院，青海 西寧810016；2.青海省海北州海晏縣草原站，青海 海晏 812200；3.青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室，青海 西寧810016)

青藏高原被譽為“世界第三極”，是我國主要的草地畜牧業生產基地之一和重要的生態屏障[1]。近年來，由于全球氣候變化、人類破壞、過度放牧和嚙齒動物破壞等因素的綜合作用，50.4%的草地處于退化狀態，約16.5%草地處于嚴重退化狀態[2-3]，形成大面積“黑土灘”型退化草地，可食牧草銳減而毒雜草大量聚生。呈斑塊狀分布，成為重度退化草地主要景觀特征[4-5]。其中，狼毒(Stellerachamaejasme)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)等毒害草憑借快速的繁殖能力、對高寒極端環境較強的耐受能力和家畜對毒害草的拒食行為[6-9]，造成草地毒害草在退化草地中大面積滋生蔓延，形成以不同毒害草為優勢種的退化草地類型，嚴重制約當地草地畜牧業的健康發展和加速草地生態環境的退化進程。

狼毒隸屬瑞香科狼毒屬，是一種多年生草本植物[10]。目前，瑞香狼毒已經成為青藏高原重度退化高寒草原的建群種之一，形成以瑞香狼毒集群斑塊狀分布的狼毒型退化草地景觀[11]。狼毒在退化草地上大面積出現是草地植被逆向演替的結果，憑借其自身強大的種子生產能力和在土壤種子庫中存活的持久性，以及根系對有限水熱資源的侵占能力和對干旱、寒冷等逆境條件的適應能力[12]，狼毒在重度退化草地中呈爆發態勢。圍繞狼毒對天然草地的影響，已有研究主要關注于瑞香狼毒的生物學特性、有效化學成分、毒性、化感作用、化學防除和綜合利用等方面[13]。然而有關瑞香狼毒種群如何在退化草地中實現快速擴張的研究尚較少。邢福等[14]對不同放牧演替階段狼毒種群分布格局的調查表明不同放牧強度導致瑞香狼毒種群的分布格局發生變化。趙成章等[15]研究表明：瑞香狼毒種群個體之間的相互協作能夠加速狼毒個體數量快速增加，種群競爭使聚集斑塊不斷擴展，并通過狼毒種群內的合作與競爭機制的相互轉變實現種群的擴散。上述研究從種群生態學角度分析狼毒種群的擴展，初步闡述了狼毒種群在不同草地退化階段的分布格局。前期研究表明狼毒具有明顯的異株克生現象，狼毒植株不同部位水浸液對同域其他植物種子具有顯著的化感作用[16]，釋放化感物質可能成為狼毒在退化草地中定植和擴張的潛在驅動力。可見，狼毒植株在退化草地定植和擴散過程中可能對同域草地植被組成及草地土壤養分循環過程也會產生不同程度的影響。同時，使用化學除草劑防除狼毒后的研究主要集中在宏觀的草地群落結構和土壤養分變化等方面[11, 13, 17-20]。然而，以單株狼毒為微斑塊研究對象，針對未防除狼毒和防除狼毒斑塊內和斑塊間的植被組成及營養循環過程的研究鮮有報道。基于此，本研究以狼毒為建群種的重度退化草地中分枝數相同的單株狼毒為研究對象，通過開展未防除狼毒和防除狼毒斑塊內和斑塊間草地植被組成及多樣性指數變化規律和土壤理化性質變化規律的研究，探討狼毒從個體植株到退化草地中種群呈斑塊狀聚集分布過程中潛在的驅動作用，為狼毒型退化草地生態恢復和綜合利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于青海省海北藏族自治州海晏縣青海湖鄉達玉德吉村(N 37°04′01″，E 100°52′48″，海拔3240 m)。該地區為典型的高原大陸性氣候，冷季漫長，暖季短暫，氣候濕潤多雨。年均溫為1.8 ℃，年平均降水量388.6 mm, 年均日照2665 h，年蒸發量約為1400 mm，降水多集中在 5-9月，無絕對無霜期；牧草生長期較短, 為120～140 d。樣品采樣地為當地牧民的夏秋草場，每年6月中旬至10月上旬家畜在樣地進行自由采食，放牧強度為60只羊·hm-2。長期過度放牧導致狼毒種群密度持續增加，高達3～8株·m-2。

草地類型為高寒草甸草原。草地群落的優勢種為狼毒、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮嵩草(Kobresiahumilis)，伴生種主要為羊茅(Festucaovina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、草地早熟禾(Poapratensis)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、扁蓿豆(Melilotodesruthenica)、急彎棘豆(Oxytropisdeflexa)、西藏附地菜(Trigonotistibetica)、山莓草(Sibbaldiaadpressa)、秦艽(Gentianamacrophylla)等。土壤類型為高山草甸土。

1.2 研究方法

通過樣地調查發現，狼毒個體間平均距離為20～50 cm，單株狼毒冠幅為15～30 cm。本研究依據邢福等[14]研究結果選取生長年限較長(枝條數≥20～25)的狼毒，以狼毒基部為中心，冠幅直徑25～30 cm的范圍劃定為未防除狼毒斑塊內。同時，將冠幅、生長年限相近狼毒斑塊間的區域劃定為未防除狼毒斑塊間。2016年7月中旬狼毒盛花期，選取冠幅、生長年限相近狼毒20株并在狼毒基部用木樁進行定點標記，采用青海省畜牧獸醫科學院研制的“狼毒凈”對狼毒進行點噴防除[19]，有效濃度為1.125 L·hm-2；2017年6月牧草返青期對標記點狼毒返青情況調查發現，狼毒死亡率高達98%以上。按照上述狼毒斑塊的劃定方法，將防除區狼毒斑塊分別定義為防除狼毒斑塊內和防除狼毒斑塊間。

1.2.1狼毒斑塊內草地植被組成調查 2017年8月初在牧草開花期，分別選取10個防除狼毒和狼毒斑塊，采用直徑30 cm的樣圓對斑塊內和斑塊間出現植物的高度、蓋度、頻度和地上生物量進行測定，并計算各個物種的重要值。計算公式如下：

物種重要值(IV)=(相對高度+相對蓋度+相對頻度+相對地上生物量)/4

根據樣圓內植物群落物種組成的調查結果，計算未防除狼毒和防除狼毒斑塊內外草地植被的多樣性指數[19]，包括Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson物種優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(E)，具體計算公式如下：

式中：S代表物種數目，Pi=ni/N，表明第i個物種的相對多度，ni為第i個種的個體數目，N為群落中所有種的個體總數。

1.2.2土壤理化性質分析 選取草地植被調查后未防除狼毒和防除狼毒斑塊各10個，用孔徑4 cm的土鉆分別在斑塊內和斑塊間分別鉆取深度為20 cm土樣，按0～10 cm、10～20 cm將所取土壤分層；將3個樣點的土壤按照斑塊內外、有無防除狼毒和土層深度進行分類，將相同處理組合的土壤進行混勻。其中，土壤含水量采集野外新鮮土樣后測定鮮重，帶回實驗室烘干后測定土壤含水量，其他土樣一并帶回實驗室風干備用。土壤養分測定參照鮑士旦[21]的方法，分別測定防除狼毒和未防除狼毒斑塊內外不同土層土壤樣品的含水量、pH值、全氮、速效氮、銨態氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀和土壤有機質含量。

1.3 數據分析

圖1 未防除狼毒和防除狼毒斑塊內外地上生物量變化Fig.1 Aboveground biomass of S. chamaejasme within patch or between patch under natural survival and herbicide treatment 不同大寫字母表示未防除狼毒和防除狼毒后斑塊內或斑塊間植物地上生物量的差異(P<0.05)；不同小寫字母表示未防除狼毒或防除狼毒后斑塊內外植物地上生物量的差異(P<0.05)；下同。Different capital letters demonstrate significant differences (P<0.05) between S. chamaejasme patch-in or patch-out under natural survival and herbicide treatment. Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) in pair-wise comparisons of aboveground biomass in S. chamaejasme patch-in or patch-out under natural survival and herbicide treatment. The same below.

采用單因素方差分析方法，分析未防除狼毒和防除狼毒斑塊地上生物量、多樣性指數和土壤養分變化，采用Tuckey檢驗分析均值在95%置信區間內的差異顯著性。同時，同一處理(防除狼毒或未防除狼毒)斑塊內和斑塊間采用獨立樣本T檢驗。采用SPSS 19.0軟件進行數據分析，數據采用平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 狼毒斑塊內、斑塊間植物生物量和群落多樣性指數變化

狼毒斑塊形成后，斑塊內外植物生物量積累和群落多樣性特征出現顯著變化。從圖1可以看出，未防除狼毒斑塊內植物生物量顯著高于斑塊間(P<0.05)；防除狼毒后，狼毒斑塊內植物生物量與斑塊間差異不顯著(P>0.05)。同時，未防除狼毒斑塊內地上生物量顯著高于防除狼毒斑塊內植物生物量(P<0.05)，而斑塊間植物生物量差異不顯著(P>0.05)。

未防除狼毒和防除狼毒后，狼毒斑塊內外的草地群落特征也發生了顯著變化。從圖2看出，未防除狼毒斑塊內草地群落的豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和均勻度指數均顯著高于狼毒斑塊間(圖2)。防除狼毒后，狼毒斑塊內草地群落的豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數亦顯著高于狼毒斑塊間(圖2a,b)，而斑塊內外均勻度指數差異不顯著(圖2c)。同時，防除狼毒斑塊內草地群落的豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數顯著低于未防除狼毒斑塊內樣地(圖2a,b)；而防除狼毒和未防除狼毒斑塊間草地群落多樣性指數未發生顯著變化(圖2c)。

圖2 未防除狼毒和防除狼毒斑塊內外草地群落多樣性指數變化Fig.2 The diversity index of S. chamaejasme within patch or between patch under natural survival and herbicide treatment

2.2 狼毒斑塊內和斑塊間土壤理化性質變化

自然生境中的狼毒形成斑塊后，狼毒斑塊內和斑塊間土壤理化性質呈現明顯變化。其中，狼毒斑塊內0～10 cm土層的土壤含水量、有機質、全氮、速效磷、銨態氮和硝態氮含量顯著高于斑塊間(圖3b～d,g,i,j)；然而，狼毒斑塊內速效鉀含量卻顯著低于狼毒斑塊間(圖3f)；另外，狼毒斑塊內和狼毒斑塊間土壤pH值和全磷含量差異不顯著(圖3a,e)。防除狼毒后，狼毒斑塊內和狼毒斑塊間土壤理化性質也產生明顯變化。其中，防除狼毒斑塊間的硝態氮含量顯著高于防除狼毒斑塊內(圖j)；而速效磷含量恰好相反，表現為防除狼毒斑塊內顯著高于防除狼毒斑塊間(圖3g)。未防除狼毒和防除狼毒斑塊相比，土壤理化性質呈現明顯的變化。例如，自然生存狼毒斑塊內土壤含水量、有機質、全氮含量顯著高于防除狼毒斑塊內(圖3b～d)；而防除狼毒斑塊內土壤速效鉀和硝態氮含量顯著高于未防除狼毒斑塊內(圖3h，j)。與狼毒斑塊內土壤養分變化相似，防除狼毒斑塊間土壤全氮、速效鉀和硝態氮含量顯著高于未防除狼毒斑塊間(圖3d，h，j)，而防除狼毒斑塊間的其他土壤養分與防除狼毒斑塊間相比差異不顯著。

圖3 未防除狼毒和防除狼毒斑塊內外0～10 cm土層土壤理化性質變化Fig.3 Soil physical-chemical properties of S. chamaejasme within patch or between patch in 0-10 cm layer under natural survival and herbicide treatment

圖4 未防除狼毒和防除狼毒斑塊內外10～20 cm土層土壤理化性質變化Fig.4 Soil physical-chemical properties of S. chamaejasme within patch or between patch in 10-20 cm layer under natural survival and herbicide treatment

在10～20 cm土層，未防除狼毒斑塊內土壤含水量、有機質、全氮、速效磷、速效鉀和銨態氮含量顯著高于狼毒斑塊間(圖4b～d，g，h，i)；而狼毒斑塊內硝態氮含量顯著低于狼毒斑塊間(圖4j)；另外，狼毒斑塊內和狼毒斑塊間土壤pH、全磷和全鉀含量差異不顯著(圖4a，e，f)。防除狼毒后，斑塊間土壤硝態氮含量顯著高于狼毒斑塊內(圖4j)。然而，狼毒斑塊內和斑塊間其他土壤理化性質要素差異不顯著(圖4)。同時，防除狼毒和未防除狼毒斑塊內(間)10～20 cm土壤理化性質也出現顯著差異(圖4，P<0.05)。例如，未防除狼毒斑塊內土壤含水量、有機質、全氮、速效磷、速效鉀和銨態氮含量顯著高于防除狼毒斑塊內(圖4b～d，g，h，i)；而防除狼毒斑塊間的有機質、全氮和速效鉀含量顯著高于未防除狼毒斑塊間(圖4c，d，h)。另外，防除狼毒斑塊間速效磷含量顯著低于未防除狼毒斑塊間(圖4g)。

3 討論與結論

狼毒作為典型高寒草原重度退化階段的標志性植物，是草地群落逆向演替的結果，形成原生植被消減而狼毒成為草地優勢種的狼毒型退化草地景觀[22]。狼毒型退化草地的典型特征在于狼毒呈斑塊狀集群分布，而原生植被在斑塊邊緣零星分布[23]。狼毒型退化草地形成的主要原因為： 1)草食家畜對可食牧草的高頻采食導致牧草自然更新能力降低，造成地表植被蓋度降低，進而增加裸地面積和土壤侵蝕強度[24-25]；而家畜對狼毒的厭食行為為狼毒個體及種群的快速生長和擴張提供了機會[26]。2)草食家畜對地表的反復踩踏使土壤更加緊實，土壤水分滲透率降低[27]，加之青藏高原地區特殊低溫環境造成土壤經歷反復凍融過程并最終使草地植被呈破碎化分布[28]；而狼毒具有較深的根系結構，對土壤水分具有較強的保持能力，可以確保水分滲透率較高[29]，從而避免狼毒個體植株破碎化過程中成為未被破壞或破壞較低的對象。3)狼毒自身的生物學特征，如：超強的再生能力、結實率高、土壤種子庫的持久性和更新能力較強、粗壯根系對有限水熱資源的攝取能力、植株對高寒地區極端逆境的耐受能力及草食家畜不采食特性，導致狼毒種群在退化草地中快速擴張[11,13]。綜合上述因素，天然退化草地中適口性好的優良牧草的種類和蓋度急速降低，原生植被在草地群落中的生態位變窄，從而為適口性差、耐寒、耐旱、耐貧瘠的狼毒種群提供了生長和擴張的空間和契機；由于種間和種群內部的競爭作用，以成株為核心的狼毒單一斑塊演變為狼毒斑塊間的合并和擴張[30]，并最終導致退化草地演替為狼毒型退化草地。可見，成株狼毒斑塊是狼毒型退化草地的雛形，并成為退化草地群落向雜草型退化草地演替的內部驅動力[7]。本研究也為狼毒型退化草地形成提供了有力證據，例如：狼毒斑塊內生物量明顯高于狼毒斑塊間(圖1)，同時，狼毒斑塊內草地群落的Shannon-Wiener指數、豐富度指數和均勻度指數顯著高于狼毒斑塊間(圖2)。可見，狼毒斑塊對草地群落結構穩定和物種多樣性保護等方面發揮了生態堡壘的防護作用，這與國內外有關草地入侵毒雜草斑塊對草地群落影響的研究結果一致[23,31-33]；從物種多樣性和生態學角度考慮，狼毒斑塊是草食家畜對草地過度利用結果的外在表現，狼毒斑塊在一定程度上能有效保護物種多樣性和群落的生態功能[34]。防除狼毒后，狼毒斑塊內草地群落多樣性指數降低并與斑塊間草地群落多樣性指數相近(圖2)，造成這種現象的主要原因是“狼毒凈”為內吸性傳導性除草劑，在短期內使狼毒死亡進而消除狼毒在草地群落中的競爭優勢，為同域其他植物增加繁殖機會和生長空間[18]。由此可見，從草地利用角度來看，狼毒大面積出現會進一步加劇草地生產力有限和草食家畜食物供給不足間的矛盾，而防除狼毒能短期內緩解這種矛盾[17]。

土壤作為草地生態系統的重要組成單元，是物質和能量交換的重要載體，同時也是植物生長的基礎和營養來源[35-36]，而草地群落中不同植物對養分需求和吸收能力存在一定的分異性[37]。若草地植被群落組成發生變化時，土壤中各種養分的含量也會發生不同程度的改變[38]，原生植物被更適宜生長于此類土壤中的植物所代替，影響草地群落結構穩定性和土壤養分的循環和交換過程[39-40]。研究表明，毒雜草在入侵退化草地過程中對土壤養分的分布格局和數量會產生不同程度的影響，而這與毒雜草自身的生物學特征、生物和非生物環境等因素相關[29,31,33-34]。本研究發現，狼毒斑塊內土壤水分含量顯著高于狼毒斑塊間，可能是因為狼毒地上部分株叢冠幅比同域植物大，能有效降低狼毒斑塊內土壤蒸發量[41]；加之狼毒具有明顯單軸生長的主根，入土深度可達40～50 cm，能吸收較深土層的水分[42]。狼毒斑塊內土壤有機質含量顯著高于斑塊間(圖3c和圖4c)，主要原因可能是狼毒斑塊內植物生物量及枝葉掉落物高于斑塊間等因素有關[34]。同時，狼毒斑塊內土壤全氮、銨態氮和硝態氮含量亦高于斑塊間，這與狼毒具有粗壯根系能攝取更深土層氮素養分，同時狼毒枝葉中氮元素含量較高，且木質素與氮元素比例較低等因素有關，從而增加土壤微生物的數量和種類，促進土壤氮素循環和周轉速率[43-44]。另外，狼毒斑塊內土壤全鉀、速效鉀含量低于狼毒斑塊間，造成這種現象主要原因可能是青海高原地區土壤中全鉀和速效鉀含量較高，而土壤鉀元素含量與狼毒種群密度和分布起關鍵作用[45]，表明狼毒對鉀元素的吸收和利用能力較強[46]，從而導致狼毒斑塊內土壤中全鉀和速效鉀含量處于虧損狀態，形成狼毒斑塊內全鉀和速效鉀含量較斑塊間低的現象；同時，家畜糞便排泄物也是草地土壤鉀的另一主要來源，家畜長期在狼毒斑塊邊緣采食，導致斑塊周邊糞便排泄物較多，可能造成斑塊間土壤中全鉀和速效鉀含量較高[47]。可見，狼毒斑塊土壤養分含量總體比狼毒斑塊間高，從側面證實狼毒斑塊具有明顯的“肥島”效應，而狼毒斑塊“肥島”的形成將進一步有利于狼毒根系對表層至深層土壤的利用效率，產生較多的根系沉淀，而根系活動能維持“肥島”的功能和發育，狼毒和“肥島”相互促進有利于狼毒種群的大面積擴張[48]。

“狼毒凈”作為防除狼毒的主要除草劑之一，其作用機理為通過抑制狼毒光合作用和生長點壞死，導致整個植株生長畸形和根部腐爛[18]。狼毒型退化草地中噴施“狼毒凈”能短期內使狼毒種群滅亡，打破狼毒斑塊的“肥島”效應，使狼毒對草地土壤養分、水分競爭和固存優勢消失，狼毒斑塊內養分流動和分布格局發生快速變化，而同域植物由于獲得適宜的生長空間，獲得狼毒斑塊內留存的養分[11,13,18]，從而形成防除狼毒斑塊內與斑塊間土壤養分和水分無差異的現象。而有關使用“狼毒凈”后，狼毒斑塊內和斑塊間土壤微生物種類和數量、土壤養分轉化效率及能量流動過程的變化有待于進一步開展研究。

綜上所述，狼毒斑塊內草地群落結構趨于更加穩定，草地物種多樣性增加；同時，斑塊內土壤養分和水分含量比斑塊間高，體現出明顯的“肥島”效應；防除狼毒后，狼毒斑塊內與斑塊間草地群落特征和土壤基質環境趨于一致。從生態保護和草地多樣性保護角度出發，狼毒斑塊出現是草地植被結構對草地退化進程的一種反饋方式，采用“狼毒凈”等化學除草劑短期內消除狼毒的競爭優勢，而草地家畜仍在退化草地上進行高頻率的采食，這將直接影響草地演替方向，從而加速草地逆向演替的過程。因此，對狼毒型退化草地的生產力進行綜合評估，并將草地載畜量嚴格控制合理范圍內并輔以防除狼毒、圍封、施肥等草地改良措施[20]，狼毒型退化草地會出現向原生植被恢復的轉機，進而實現狼毒型退化草地的可持續利用目標。