高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)對高原鼠兔種群密度的影響

張靈菲，衛(wèi)萬榮，石高宇，張衛(wèi)國

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,蘭州大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室,蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院,甘肅 蘭州 730020)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是廣泛分布于青藏高原的小型嚙齒動物，由于其挖洞造丘、啃食牧草等活動可引起土壤侵蝕、草地退化，因而一直被認為是草原上的有害生物[1-3]，長期以來對其進行了大規(guī)模的藥物毒殺。但是，鼠患并未得到有效遏制，而且有愈演愈烈之勢。同時藥物滅鼠所導致的一系列生態(tài)安全問題也不斷引起人們的重視，因此鼠害的生物、生態(tài)調(diào)控研究日益受到重視。植被調(diào)控就是有效的生態(tài)防控措施之一。研究表明，植被成分及結(jié)構(gòu)的改變可引發(fā)草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一系列的相應變化：植物群落結(jié)構(gòu)、植物多樣性、物理環(huán)境、種內(nèi)、種間競爭關(guān)系、食物鏈關(guān)系(上行效應，捕食者與被食者的關(guān)系等)，進而影響嚙齒動物的種群密度[4-7]。

垂穗披堿草 (Elymusnutans)是廣泛分布于青藏高原高寒草甸的多年生禾本科植物，它不僅是該地區(qū)生物多樣性重要的組成物種，也是優(yōu)良的牧草資源，在退化草地改良、人工草地建植及畜牧業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用[8-9]。實踐證明，垂穗披堿草在高寒草甸中具有適應性強、產(chǎn)量穩(wěn)定、適口性好等特點，補播垂穗披堿草后可以極大地改變原有草地的植物群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)及草地生產(chǎn)力[10-12]，是退化草地改良中常用的草種。本研究選擇垂穗披堿草作為補播和建立人工草地的草種，探討不同草地類型植物群落結(jié)構(gòu)對高原鼠兔種群密度的影響，以期為青藏高原高寒草甸有害嚙齒動物的生物防制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地位于甘肅省瑪曲縣阿孜牧場 (33°50′ N, 102°08′ E; 海拔3430 m)。該地具有典型的高原大陸性氣候，寒冷潮濕。年均溫1.4 ℃，年均降水量643.9 mm，主要集中在7-9月。生長季7-9月約120 d，無絕對無霜期。土壤類型為亞高山草甸土，植被類型為亞高山草甸，草地為冬季牧場，退化明顯。草地植被以莎草科植物和疏叢型禾本科植物為主，伴有大量雜類草。植物優(yōu)勢種為禾葉嵩草(Kobresiagraminifolia)、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)和火絨草(Leontopodiumhatioide)等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗地設(shè)于阿孜牧場東側(cè)冬季牧場，于2012年4月選擇高原鼠兔分布密集草地建立圍欄樣地50 hm2，同時在圍欄內(nèi)選擇20 hm2樣地進行劃破、施肥、補播處理，補播草種為垂穗披堿草。2014年5月于距離圍欄樣地100 m處建立了垂穗披堿草人工草地10 hm2，以探討人工草地對高原鼠兔的防治效果。

于2015年8月底在上述區(qū)域內(nèi)分別選擇鼠兔危害嚴重草地、補播草地和人工草地設(shè)置樣地，用堵洞開洞法測定高原鼠兔種群密度，用樣方法測定植物群落特征，探討垂穗披堿草群落結(jié)構(gòu)特征與高原鼠兔種群密度的關(guān)系。

1.3 取樣方法

高原鼠兔種群密度：分別在鼠害草地、補播草地和人工種植草地內(nèi)隨機設(shè)置3個50 m×50 m樣地，用堵洞開洞法[1,13]測定總洞口數(shù)和有效洞口數(shù)，用有效洞口數(shù)代替鼠兔密度(個·hm-2)。

植被特征：在每一個50 m×50 m鼠兔樣地內(nèi)，隨機選擇3個50 cm×50 cm 的樣方，用刈割法分種測定植物的高度、密度和地上生物量，目測法估計蓋度。然后將樣品帶回實驗室在75 ℃烘箱中烘至恒重。用3個樣方的平均值代表該鼠兔樣地的植被特征。

1.4 數(shù)據(jù)分析

物種多樣性用Shannon-Wiener指數(shù)表示：

式中：S表示總的物種數(shù)，Pi表示第i個種的生物量占樣方總生物量的比例。

用SPSS 15.0 分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。利用One Way ANOVA 檢驗各不同處理間的差異顯著性，用簡單線性模型分析各因素間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落結(jié)構(gòu)特征

由表1可見，鼠兔樣地、補播樣地和人工草地樣地的植物群落結(jié)構(gòu)有較大變化，除物種數(shù)外，物種多樣性指數(shù)、植被蓋度、密度、高度和地上生物量均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.01)。其中物種多樣性指數(shù)以補播草地最高，鼠害草地次之，人工草地最低；植被蓋度、密度、高度和地上生物量均表現(xiàn)為人工草地最高，補播草地次之，鼠害草地最低。除此而外，群落中垂穗披堿草所占比重亦大不相同，鼠害草地中垂穗披堿草比重不足10%，而補播草地和人工草地群落中，垂穗披堿草比重分別達50%和90%以上，補播草地和人工草地群落中，垂穗披堿草的高度、密度和地上生物量亦均極顯著大于鼠害草地(P<0.001)。

表1 不同草地的植物群落特征 Table 1 Vegetation characteristics of different grassland

表中數(shù)據(jù)為50 cm×50 cm樣地的平均值(n=3) The data are the averages of 3 samples. *P<0.05, **P<0.01.

2.2 高原鼠兔種群密度

由圖1可見，不論是總洞口數(shù)還是有效洞口數(shù)，在3種草地中都存在顯著差異(P<0.01)，表明高原鼠兔種群密度在不同的草地中有較大的變化。總洞口數(shù)變化在35～411，其中，鼠兔草地的總洞口數(shù)是補播草地的2.28倍，是垂穗披堿草草地的11.74倍；有效洞口數(shù)變化在11～188，鼠害草地是補播草地的2.26倍，是垂穗披堿草草地的17.09倍，表明垂穗披堿草群落對高原鼠兔有顯著的抑制作用。

2.3 鼠兔密度與植被性狀的關(guān)系

圖1 不同草地高原鼠兔種群密度Fig.1 Plateau pika density in different grassland 不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters indicate significant difference at 0.05 level.

高原鼠兔種群密度與草地植被特征間有不同的關(guān)系。由圖可見，無論是總洞口數(shù)還是有效洞口數(shù)均與植物物種數(shù)間無顯著相關(guān)關(guān)系(總洞口數(shù)：Y=4.492x+27.088,R2=0.014；有效洞口數(shù)：Y=3.394x-13.132,R2=0.021，圖2A)，與香農(nóng)指數(shù)間則呈二次函數(shù)關(guān)系(總洞口數(shù)：Y=- 213.08x2+701.53x-365.67,R2=0.5566，有效洞口數(shù)Y=-105.28x2+350.6x-193.05,R2=0.5152, 圖2B)。表明植物物種數(shù)的變化對鼠兔密度影響不大。與此不同，鼠兔種群密度與其他植被特征則具有顯著的相關(guān)性。高原鼠兔總洞口數(shù)隨著植被蓋度、密度、高度及地上生物量的增加而下降，分別與植被蓋度(Y=-4.8987x+531.44,R2=0.9215，圖2C)、密度(Y=-0.353x+385.77,R2=0.9636，圖2D)、高度(Y=-0.70884x+301.53,R2=0.8941, 圖2E)及地上生物量(Y=-0.8578x+285.87,R2=0.6222，圖2F)呈顯著負相關(guān)關(guān)系。與此類似，高原鼠兔有效洞口數(shù)也隨著植被蓋度、密度、高度及地上生物量的增加而下降，其間呈顯著的負相關(guān)關(guān)系(植被蓋度：Y=-2.324x+248.58,R2=0.8185，圖2C)、密度(Y=-0.176x+185.6,R2=0.9454，圖2D)、高度(Y=-3.5663x+144.35,R2=0.8931, 圖2E)及地上生物量(Y=-0.4357x+137.21,R2=0.5911，圖2F)。此結(jié)果表明，相對于鼠害嚴重草地，無論是補播草地，還是人工種植草地，植物群落結(jié)構(gòu)的變化對鼠兔種群密度都有重要的影響。

圖2 高原鼠免種群密度與植被特征的關(guān)系Fig.2 The relationships between population density of plateau pika and vegetation characteristics

2.4 鼠兔密度與垂穗披堿草性狀的關(guān)系

由圖3可見，不論是高原鼠兔總洞口數(shù)，還是有效洞口數(shù)，均隨著草地群落中垂穗披堿草的比例(圖3A)、蓋度(圖3B)、高度(圖3C)、密度(圖3D)和生物量(圖3E)等特征值的增加而下降，高原鼠兔種群密度與上述各項特征值間呈顯著負相關(guān)關(guān)系，表明垂穗披堿草是影響鼠兔種群密度的重要因素。

圖3 高原鼠免種群密度與垂穗披堿草特征的關(guān)系Fig.3 The relationships between population density of plateau pika and characteristics of E. nutans

3 討論

研究結(jié)果表明，與鼠兔危害草地相比，補播和人工草地的植物群落結(jié)構(gòu)都發(fā)生了極大的改變，物種的數(shù)量減少，群落的蓋度、密度和高度顯著增加，同時，草群中垂穗披堿草的比重及其蓋度、高度和密度也大幅度增加(表1)，說明補播草地和人工草地的物種組成趨于簡單，草群更加致密、高大，草地中裸斑減少。草地植物群落結(jié)構(gòu)的變化直接導致了高原鼠兔種群密度的下降(圖1和圖2)。該結(jié)果與其他利用不同草地類型的研究結(jié)果類似，表明，草地植物群落結(jié)構(gòu)的改變對小型嚙齒動的物種群有重要影響[14-18]。許多研究表明，植被蓋度的增加可導致性喜開闊生境的小型嚙齒動物種群密度的下降[16-17,19-22 ]。關(guān)于生境中植物群落結(jié)構(gòu)對嚙齒動影響的機理有多種解釋，其中主要有食物資源理論[4]、運動阻礙理論[15-16]和警戒行為理論[23-24]。

植物群落結(jié)構(gòu)的改變對嚙齒動物種群密度或多樣性產(chǎn)生影響是由于其改變了原有的食物資源[4](即食物生態(tài)位的有效性)。與天然草地相比，補播草地和人工種植草地的物種組成發(fā)生較大變化，由原來的雜類草和莎草含量豐富的草地變?yōu)橛纱顾肱麎A草占優(yōu)勢的單一禾草群落。研究表明，高原鼠免的食物組成為禾本科(19.15%)、莎草科(15.57%)、豆科(14.29%)和菊科(12.35%)植物，而禾本科植物主要是紫花針茅(Stipapurpurea)和草地早熟禾(Poapratensis)[25-26]。群落結(jié)構(gòu)簡單化后，草地中可利用的食物資源減少，其結(jié)果勢必對高原鼠兔的采食產(chǎn)生不利影響。此外，致密的草叢也給鼠兔的采食增加了難度，使采食花費更多的時間和能量[17]，而食物對鼠兔的生長發(fā)育、后代繁殖等至關(guān)重要，是決定其適合度的關(guān)鍵性因素，因此食物有效性的降低會導致種群密度的下降[27-28]。

植物群落結(jié)構(gòu)的改變可影響嚙齒動物的運動(逃跑)速度。天然草地變?yōu)檠a播或人工草地后，原來相對復雜的斑塊狀分布的多相草地被高大茂密的垂穗披堿草群落所取代，這種群落結(jié)構(gòu)的變化會導致嚙齒動物種群密度的波動[14,17]。因為斑塊狀生境有利物小型嚙齒動物有效覓食和快速逃避捕食動物的追捕[29]，而濃密的高草則會阻礙其運動，限制其成功逃避天敵的捕食，增加其捕食風險[15-16]。而捕食風險可進一步影響嚙齒動物的許多生態(tài)特征和行為特征，如生境選擇、活動規(guī)律、覓食、繁殖、社會活動及種內(nèi)、種間相互關(guān)系等[15]，進而影響其種群密度[18-19]。研究證實，草地植物群落結(jié)構(gòu)的改變不僅對嚙齒動物，而且對其他小型哺乳動物也有類似的效果：由于致密的草叢極大地限制了動物面臨天敵時的逃跑速度，而且逃跑時會產(chǎn)生較大噪音[21]，使其更易受到捕食動物的攻擊，進而導致其分布格局、種群密度和多樣性都受到程度不同的影響[17,19,30]。

植物群落結(jié)構(gòu)的改變還可影響嚙齒動物的警戒行為。警戒行為是體現(xiàn)動物對捕食風險感知的指示性行為，對反捕食行為有重要作用，影響動物的適合度及死亡率[23-24]。警戒行為受多種因素，如體格大小、繁殖狀態(tài)、組群的大小及生境特征等的影響，而植物群落結(jié)構(gòu)是生境特征的重要成分之一[31-32]。研究表明，有部分嚙齒動物喜歡植被蓋度、高度較低的開闊性生境，因為開闊生境有利于鼠兔觀察周圍敵情、對現(xiàn)存的捕食風險做出準確判斷，從而采取有效的行為對策[33]，而致密高大的植物群落則會干擾嚙齒動物的視覺，從而妨礙其對周圍環(huán)境所存在潛在風險做出有效判斷。同這些嚙齒動物類似，高原鼠兔也是晝行性動物，性喜開闊生境。在補播或人工草地中，高原鼠兔的警戒行為受到嚴重制約，生存風險大為增加，因而種群密度大為降低[34-35]。

4 結(jié)論

對高寒草甸鼠兔危害嚴重草地實施垂穗披堿草草種補播或人工草地建植，可極大地改變原有的群落結(jié)構(gòu)。人工草地中禾本科植物的高度、蓋度和密度大幅度增加，物種多樣性減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單、草群更加致密、高大，草地中裸斑減少。植物群落結(jié)構(gòu)的改變使得高原鼠兔原有的食物資源減少、有效覓食和快速逃避捕食動物追捕的效率降低、警戒行為受到嚴重制約，生存風險大為增加，進而導致其種群密度大幅度降低。此結(jié)果表明，草地植物群落結(jié)構(gòu)的改變對小型嚙齒動的物種群有重要影響。