針葉樹自然類型的形態特征研究進展

何畏

(呼倫貝爾市紅花爾基林業局，內蒙古 呼倫貝爾 021112)

樹木在不同的自然條件和生物條件的長期影響下，在多世代的異花授粉和自然選擇下，在形態上發生多種多樣的變異，在變異、遺傳和選擇的共同影響下，形成不同的自然類型。尋求與經濟性狀密切相關而又易于識別的形態特征作為選種標志，將林木劃分自然類型并選擇優良類型，將優良類型用于林業生產，減少投資，顯著提高效益。優良類型同時又是理想的雜交育種原始材料，操作簡便易行，可大大縮短林木育種周期。

樟子松、馬尾松等主要針葉樹種，以其很強的適應性和很高的經濟價值被廣泛引種，是重要造林樹種。生產用種存在盲目性，以致不能充分發揮生態、經濟效益。因此，從外部形態上進行自然類型的研究，對林業生產和遺傳改良意義重大。樹種自然類型的劃分，主要是依據樹皮、樹冠、分枝、球果等外部形態特征進行研究。

1 樹皮類型

1.1 樹皮顏色

針葉樹最容易識別而又很少受林分環境條件影響的形態特征是樹皮顏色和開裂性狀。黑龍江省林科院(1974年)在呼倫貝爾盟紅花爾基和塔河瓦拉干的調查研究，根據樹皮顏色將樟子松劃分為黃皮型、紅皮型和暗皮型3種類型。毛玉琪等(1978年)對大興安嶺和呼倫貝爾草原的主要林區天然林及黑龍江省東部林區人工林中的樟子松類型進行研究，將樟子松類型劃分為黃皮型、褐皮型、黑皮型和紅皮型，在各類型之間也存在著中間的過渡類型，各類型的分布與地理位置密切相關[1]。吳濟生、劉恩海(1983)年通過對十八站、塔河、阿木爾、漠河、紅花爾基等天然樟子松分布區的調查，根據樹干中部細皮部分的顏色和性狀，將樟子松劃分為黃皮型、紅皮型和青皮型[2]。

1.2 開裂方式

樹皮開裂方式和鱗塊大小有許多變異，而樹皮的開裂方式對同一樹種是很穩定的鑒別性狀。吳榜華等(1991年)根據樹皮粗細將魚鱗松劃分為粗皮型和細皮型兩個類型，粗皮魚鱗松的主要特征是樹皮粗糙，龜甲狀開裂，裂片大而深，邊緣不規則，長2～6 cm，寬約2～5 cm，外皮褐色、開裂，皮孔不明顯；細皮魚鱗松的樹皮光滑不開裂，皮孔明顯白色，多數為2～3個連生，外樹皮灰褐色。細皮魚鱗松不僅從直徑、樹高、材積生長和干型飽滿度方面都優于粗皮型魚鱗松[3]。

戚長順曾根據樹皮開裂的程度不同將紅松分為2個變型，即粗皮紅松和細皮紅松[4]；張恒慶(1999年)根據樹皮開裂的程度及鱗塊形狀的不同將其劃分為最粗(+ +)較粗( + )、中間(+ -)、較細( - )、最細(- -)五個等級，他指出：隨緯度的增加，最粗和較粗類型樹皮的個體出現的頻率明顯增加，較細和最細類型樹皮的個體出現的頻率明顯降低；在同一地區內，隨海拔高度的增加，粗皮類型的個體數量略有增加，但規律性不強；在各地區，樹皮的類型與坡向、坡度無明顯的關系；粗皮類型樹皮可能是紅松對寒冷氣候的一種生態適應[5]。

1.3 樹皮厚度

付立弟(2006年)將火炬松以樹皮的厚薄特點劃分為薄皮型(樹皮厚度小于3 cm)、厚皮型(樹皮厚度大于5 cm)和自然型(樹皮厚度為3～5 cm)[6]。吳榜華等(1991年)研究發現粗皮魚鱗松樹皮厚約1.4 cm，細皮魚鱗松的樹皮薄約0.4 cm[3]。

2 樹冠類型

2.1 樹冠形狀

吳濟生、劉恩海(1983)年提出用冠徑/樹高衡量冠型[2]。影響冠型(冠寬/樹高、冠長/ 樹高)和皮色型的生態因子，主要是緯度、海拔高、年平均溫度。冠幅是重要的經濟指標之一，因為冠型窄的樹種類型可在單位面積上創造較高的群體生產力；而冠幅的變異，不僅體現種群內的個體變異，還體現為地理變異。

2.2 樹冠濃密

杉木等樹種的樹冠根據枝盤數劃分為濃密型、稀疏型。據南京林產工業學院調查杉木7～10年生林分中，濃密冠型比稀疏冠型的材積大100%，比林分平均材積大50%;江西省林科所調查杉木8年生林分中，濃密冠型材積比全林分平均材積大20%；贛州地區林科所調查杉木4～7年生不同立地條件下的林分中，濃密冠型比稀疏冠型高生長量大10%～40%、胸徑大20%～80%，2～3年生幼林中，枝盤數愈多，生長量愈大[7]。

3 分枝類型

樹木的枝系構型對于防風固沙、結實采種而言都至關重要。各級分枝長度、各級分枝角度、枝徑比、逐步分枝率和總體分枝率等都會影響枝系構型。概括起來，樹木枝系構型主要是由枝長、分枝角度和分枝率3個形態學性狀決定，一般所指的分枝格局就是由這3個參數來描述。

袁明等(2015年)提出馬尾松的枝條結構與冠型濃密、性別類型、林齡、立地條件等存在相關關系[8]。吳濟生、劉恩海(1983年)將分枝角和枝條粗細也用于劃分樟子松生態類型，將≤60°分支角劃分為小分枝角，60°<的分支角劃分為大分枝角，最大可達90°，并指出“枝粗細：I 級側枝基徑粗度”差異顯著，測量樹冠下部1/3處的側枝基徑細小值僅2 cm、最大值可達8 cm[2]。

李得祿等(2008年)在進行樟子松構型特征研究時應用的指標主要有一級分枝角度、二級分枝角度、三級分枝角度。一級分枝長度、二級分枝長度、三級分枝長度，枝徑比RBD3：2 、RBD2：1，逐步分枝率SBR2：3 、SBR1：2、SBR2：3和總體分枝率(OBR)[9]，計算公式如下：

(1)枝徑比(Ratio of branch diameter，RBD)：

RBD=Di+1/Di

式中：Di +1和Di分別是第i+1 和第i 級枝條的直徑(cm)。

(2)總體分枝率(Over all bifurcation ratio，OBR)：

OBRi∶i+1=(NT-NS)/(NT-N1)

式中：NT=ΣNi為所有枝級中枝條總數；NS為最高

級枝條數；N1為第一級的枝條數。

(3)逐步分枝率(Stepwise bifurcation ratio，SBR)：

SBRi∶i+1=Ni/Ni+1

式中：Ni和Ni +1分別是第i和第i+1級的枝條總數。

付立弟(2006年)將火炬松以冠形和分枝特點劃分為3種類型：①窄冠密枝型-冠呈尖塔形，特征是分枝細密而均勻，分枝角度小略向山上傾斜，輪枝間距較??；②闊冠粗枝型-冠呈寬橢圓形，特征是分枝發達粗壯、伸展，輪枝間距較大；③闊冠曲枝型，特征是冠呈傘形，分枝粗，彎曲、開展或下垂，輪枝間距較小[6]。

4 針葉類型

針葉的葉色、長度、卷曲度變化是樹種自然變異的特征之一。張恒慶(1999年)在進行天然紅松形態特征變異研究中，測量了一級枝針葉的長度，結果表明：紅松平均針葉長度在我國分布區內呈現中間長、南北短的趨勢，根據測量中紅松針葉長度的變化范圍(6.3～15.4 cm)，將針葉劃分6～8 cm、8～10 cm、10～12 cm、12～16 cm 4個長度級別；在長白山和小北湖地區發現紅松針葉長度有隨海拔的升高而逐漸變短的趨勢；在涼水地區，由于地勢處于低山丘嶺地區，海拔高度變化不大，葉長與海拔的關系不明顯[5]。

5 球果、種子類型

球果的顏色、橫徑/縱徑、種鱗的松緊、種子及種翅的長寬等特征，是劃分球果、種子類型的依據。彭鎮華(1987年)將大別山區黃色類杉木劃分為翹鱗、松鱗和緊鱗三種類型，各個類型的生長特性差異明顯，生長過程中呈現松鱗類型早期速生、緊鱗類型后期速生的特點。其中，緊鱗類型的木材密度較大；松鱗類型可以用作營造中小徑級速生林，有特殊的利用價值[10]；緊鱗類型可以用作營造大徑級優質豐產林。

吳榜華等(1991年)將魚鱗松的球果分為兩種類型，一種為圓柱狀球果，長約5.5 m，寬約3 cm，先端平截，種子倒卵形，長約0.35 cm，寬約0.2 cm，種子翅長約0.9 cm，苞鱗下部直，不縊縮；一種為卵狀橢圓形，一般長約4.0 cm，寬約2.2 cm，先端尖，種子橢圓狀，長約0.25 cm，寬約0.2 cm，種翅長0.7 cm，苞鱗下部縊縮[3]。張恒慶(1999年)在進行天然紅松形態特征變異研究表明：紅松球果、種子的各表型性狀都有著較豐富的變異；紅松球果呈卵狀圓錐形，一般長為6.5～20 cm；各表型性狀的變異幅度和變異來源差異很大，只有球果寬度性狀較穩定[5]。鄭鑄宣、岳文忠(1984年)通過對球果變異類型的劃分及其與針葉冠型、林木生長、子代苗期生長狀況等的關系的研究時，將馬尾松球果劃分為6種類型，其中，大肚型、長果型、蓇葖果為優良類型[11]。

6 性別類型

6.1 雌雄異株(或同株)

馬尾松存在雌性單株、雄性單株、雌雄同株三個自然類型。林木品種選育和改良過程中，區別這三個自然類型，以及區分兩類結構枝條的習性，對于選優、單性類型選擇、母樹林及種子園的雜交授粉，都有重要意義。

袁明(2015年)指出：①單雄性馬尾松具有以下特征，細枝窄冠型，干形扭曲，生長勢弱，常處于林分中下層林木，競爭能力差，易被淘汰，單雄性馬尾松木材松脂多、油脂重、不易解板；②單雌性馬尾松具有以下特征，屬中間型，干形通直圓滿，生長勢強，居于林分上層木之中，球果多為兩個對稱而生，三個輪生較少見，球果數與三級分枝節間數之比為1/6～1/10，單雌性馬尾松木材紋理通直、潔白、易倒、易鋸；③雌雄同株的馬尾松具有以下特征，有兩種性別的枝條，雄性枝在下部，雌性枝在上部，結實量較大，三個輪生球果多見[8]。

6.2 雌雄同株

許多研究表明，結實量與偏雌株的數量多少直接相關。樟子松是雌雄同株 異花授粉的常綠喬木樹種。樟子松性別選擇對提高樟子松種子園產量具有重要意義，特別是種子園進行疏伐時，如果適當地保留數量較多的偏雌母樹，有利用調整、改善林分的遺傳結構，從而有利于提高種子產量和品質。

劉恩海(1995年)進行樟子松自然類型研究得出，偏雌的母樹結實量高、結實層厚、結實枝多、主桿節間距大；在相同的立地條件下，可以用單株母樹的雌、雄花之比(♀/♂)來體現性別的個體變異。劉恩海根據單株結實量劃分母樹結實等級，設置選定標準地，連年調查母樹樹高、冠長、冠徑、枝下高、主干節間距、結實層厚度、雌花層厚度、結實數量等，將樟子松劃分為3種自然類型，即偏雌性母樹、偏雄性母樹和中間型母樹[12]。