梯級水庫對南渡江干流底棲動物豐枯水期沿程變化的影響

許 棟，張博曦，及春寧，王旭濤，李龍兵

(1.天津大學水利工程仿真與安全國家重點實驗室，天津 300072；2.珠江流域水環境監測中心，廣東 廣州 510611；3.海南省水文水資源勘測局，海南 ?？?570203)

河流既是水沙通道，也是水生生物棲息生境，河流的生態保護正受到越來越多的關注[1]。大型河流自發源地起流經上、中、下游，河流特征(坡降、流量、河型等)沿程變化，水生生物群落也相應呈現沿程變化特征[2-4]。除自然條件外，水生生物群落的沿程變化受人類活動的影響程度也不容忽視，例如河流梯級開發、河道采砂以及水體污染等[5-6]。大型河流生態保護及修復應充分考慮生物群落沿程變化[7]。底棲動物被認為是受水壩運行影響最為敏感的生物種群之一[8-10]，也是水生生態系統退化和生境條件改變的重要指示生物[11-13]，底棲動物群落組成及分布作為河流水生態健康指標，受到廣泛關注[14-15]。對底棲動物的研究目前主要集中在底棲動物多樣性分布特征及其影響因子方面，例如大型藻類、潮汐、氧含量、磷濃度、高程及季節變化等對底棲動物群落的影響[16-19]。目前對大型河流底棲動物沿程變化的調查研究仍較少，且受地理位置影響，我國對底棲動物的研究多集中在溫帶河流[6, 8-10]，對熱帶河流調查研究較少。海南省南渡江是一條大型熱帶河流，本文通過南渡江上、中、下游河段底棲動物群落的監測數據，分析底棲動物群落的沿程變化，探討梯級水庫建設后的生境變化原因。

圖1 南渡江干流底棲動物監測站點設置

監測站點斜坡傾角/(°)植被覆蓋度/%河岸基質坡腳沖刷強度水深/m流速/(m·s-1)河寬/m底質福 才150.75無黏性沙無沖刷跡象0.801.015.5卵石南 豐150無黏性沙輕度沖刷0.500.1沙九 龍150.75基 巖無沖刷跡象1.000.1170.0礫石金 江500基巖(固化)無沖刷跡象2.552.7371.0沙永 發150無黏性沙重度沖刷1.501.2213.0沙定 安450.25無黏性沙無沖刷跡象0.500.2160.0沙西 江450.50黏 土中度沖刷1.250.2195.0泥龍 塘450黏 土重度沖刷1.500.2228.0石塊南渡江大橋150.75黏 土輕度沖刷10.000.21200.0泥、沙流水坡150無黏性沙中度沖刷1.700.7423.0沙

1 研究方法

1.1 監測站點設置

南渡江是海南省第一大河流，干流長334 km，多年平均流量225 m3/s。松濤水庫壩址以上為上游，松濤水庫壩址至金江電站為中游，金江電站以下為下游。作為一條大型熱帶河流，南渡江具有豐富的水量、陽光和熱能，年平均氣溫23.5℃，四季界線不明顯。河流水資源豐富，水生態環境健康具有良好基礎。監測站點沿南渡江干流上、中、下游布置。綜合考慮河流特性及水利工程情況，沿程共設置10個監測站點：上游段設福才、南豐站，其中南豐站設在松濤水庫中；中游段設九龍、金江站，其中九龍站位于九龍灘電站與谷石灘電站之間，金江站位于金江電站上游段附近；下游段設永發、安定、龍塘、南渡江大橋、龍塘和流水坡站，其中永發站設在距龍塘壩較遠的上游河道內，龍塘站設在龍塘壩下游附近，流水坡站位于河口段，各監測站點位置如圖1所示。分別于2014年8月1—5日(豐水期)與2015年1月21—26日(枯水期)對底棲動物采樣，控制站點龍塘站枯水期流量為77.4 m3/s，豐水期為269.0 m3/s。

各監測站點的河岸帶基本情況調查結果見表1，表中植被覆蓋度、河岸基質、坡腳沖刷強度和底質由目測估計，其他由手持設備測量獲得。監測站點水溫豐水期為25～29℃，枯水期為19～24℃。

1.2 底棲動物樣本采集與計量鑒定

底棲動物采集包括定性采集和定量采集。定量采集依據斷面長度布設采樣點，用Petersen氏底泥采集器采集定量樣品，每個采樣點采泥樣2個或3個。定性采集分類別進行，軟體動物定性樣品用D形踢網(kick-net)采集，水生昆蟲定性樣品采集同定量樣品。對礫石底質，撈取礫石后用60目篩絹網篩洗或直接翻起石塊在水流下方用篩絹網撈取。

表2 南渡江干流底棲動物監測站點典型水質指標

樣品處理包括洗滌、分揀與保存。分揀采用40目分樣篩篩選，揀出大型動物，殘余雜物在白色解剖盤中用細吸管、尖嘴鑷、解剖針分揀。軟體動物用5%甲醛或75%乙醇溶液保存；水生昆蟲用5%甲醛溶液固定，75%乙醇保存。

底棲動物計量包括豐度及生物量計量。豐度按種類計數；生物量采用質量計量，其中軟體動物使用電子秤，水生昆蟲使用扭力天平。軟體動物鑒定到種，水生昆蟲鑒定到科，搖蚊幼蟲鑒定到屬。

底棲動物優勢種類采用相對重要性指數確定，按下式計算：

CIRI=(B+D)F

(1)

式中：CIRI為相對重要性指數；B為相對生物量，即某一物種的生物量占底棲動物總生物量的百分比；D為相對豐度，即某一物種豐度占底棲動物總豐度的百分比；F為該物種出現的頻率。

底棲動物多樣性采用Shannon-Wiener指數H表征，計算公式為

(2)

其中

式中：Pi為第i種底棲動物的個體數占總個體數的比例；ni為第i種底棲動物的個體數；N為總個體數。

生物均勻度指數J采用Pielou指數，即

(3)

式中Hmax為最大可能Shannon-Wiener指數。

2 底棲動物水質生境

水質環境是底棲動物的重要生境[4-6]，本文對監測站點豐水期和枯水期水質采樣化驗，典型水質指標包括溶解氧(DO)、高錳酸鹽指數(CODMn)、濁度、總磷(TP)、總氮(TN)及五日生化需氧量(BOD5)，見表2。顯著度計算結果表明，除總磷含量存在顯著差異外，其余指標在各監測站點均不存在顯著差異。

根據各監測站點水質條件，運用Primer 5.28軟件進行Bray-Curtis相似性聚類分析，結果見圖2。在80%相似性水平上，將監測站點分為4個典型生境：生境A包含龍塘、安定、永發、西江站，受下游段龍塘壩影響；生境B中南豐、福才站位于松濤水庫大壩上游，受梯級水庫影響小，流水坡站受河口影響大；生境C為南渡江大橋站，由于距入?？谳^近，生境與其他監測站點差異稍大；生境D包含金江、九龍站，受中游段九龍灘、谷石灘電站及金江電站影響。整體來看，各監測站點水質情況存在較高的相似性，從水環境方面為底棲動物提供了較一致的生境條件。

圖2 基于水質條件的監測站點Bray-Curtis相似性聚類分析

表3 底棲動物豐度、生物量及相對重要指數

表4 底棲動物生物指標豐枯水期沿程變化

3 底棲動物監測結果與分析

南渡江干流豐枯水期兩期生物監測共檢出底棲動物2門4綱22種(表3)，其中軟體動物門雙殼綱1種，占4.2%；腹足綱7種，占30.4%；節肢動物門軟甲綱4種，占17.4%；昆蟲綱10種，占45.5%。在優勢種方面，豐水期絕大部分腹足綱及軟甲綱底棲動物均為優勢種，且腹足綱底棲動物種類在優勢種中數量占極大優勢；枯水期腹足綱的淡水殼菜、放逸短溝蜷及軟甲綱的鉤蝦為優勢種。

底棲動物各生物指標豐枯水期沿程變化見表4。

a. 生物種類。南渡江干流區域底棲動物種類整體較少，部分監測站點未采集到底棲動物。在季節變化方面，枯水期(1月)底棲動物種類16種，豐水期(8月)12種，枯水期多于豐水期，尤其是昆蟲綱，從豐水期3種增加至7種，其中適應溪流環境的昆蟲綱種類6種，以搖蚊及蜉屬類底棲動物為主。在沿程變化方面，底棲動物種類的沿程分布整體很不均勻，福才站底棲動物最多，豐枯水期兩次采樣合計達10種，其中枯水期適應溪流環境的6種昆蟲均出現在福才測站；九龍及南渡江大橋站次之；南豐站僅在枯水期監測到1種底棲動物。豐水期底棲動物沿程分布較枯水期均勻。

b. 豐度。南渡江干流區域底棲動物豐度整體在0～236個/m2之間。季節變化方面，枯水期總豐度達385個/m2，軟甲綱豐度(其中鉤蝦占軟甲綱生物的96%)占比最大，達62%，腹足綱(特別是淡水殼菜)次之，達31.4%；豐水期總豐度達126個/m2，其中腹足綱豐度占比最大，達83.3%；整體而言，枯水期豐度遠大于豐水期豐度，且枯水期軟甲綱生物大幅增加。沿程變化方面，底棲動物豐度沿程變化相比門類更加不均勻，在檢出底棲動物的監測站點中，金江站豐度最低，僅1個/m2；南渡江大橋站所在河段最高，達281個/m2，其中鉤蝦豐度占比最高，達82.2%。

c. 生物量。南渡江干流區域底棲動物生物量整體在0.27～31.5 g/m2之間。季節變化方面，枯水期各監測站點合計總生物量達284.25 g/m2，軟甲綱生物量占比最大，達84.7%，其中軟甲綱以鉤蝦為主，占96%；豐水期總生物量合計達64.97 g/m2，其中腹足綱生物量占比最大，達73.3%；整體而言，枯水期生物量遠大于豐水期，且枯水期軟甲綱生物量大幅增加。沿程變化方面，底棲動物生物量沿程變化不均勻，變化趨勢與豐度相近，在檢出底棲動物的監測站點中，軟體動物腹足綱和節肢動物軟甲綱在各個監測站點優勢度較高，其中南渡江大橋站附近河段的生物量最大，達235.20 g/m2。

d. 物種多樣性及均勻度。除個別監測站點種類數極少而無法計算多樣性和均勻度指數外，豐水期各監測站點物種多樣性及均勻度方面沿程變化不大， Shannon-Wiener指數在0.69～1.18之間，均勻度在0.77～1.0之間；枯水期物種多樣性及均勻度沿程變化明顯，呈遞減趨勢，上游監測站點Shannon-Wiener指數平均為1.83，中游平均為1.19，下游平均為0.16。

4 底棲動物群落沿程變化影響因素

底棲動物群落的種群數量和生物量在同一條河流上下游發生沿程變化的影響因素眾多，包括河流自然條件以及人類活動影響等。就自然條件而言，河流的水流動力條件以及生態系統經長期自然演變和自調整，在沒有人類活動影響下，水生態系統一般處于較健康的自然狀態，且沿程變化一般為漸變狀態[12-13]；隨著人類活動范圍不斷擴大和工程建設能力不斷增強，人類活動對于河流流速、水深、水溫、水質等生物生境因子的改變強度越來越大，生態擾動日益增多，對河流底棲動物群落結構造成較大影響，主要體現在以下幾個方面：

a. 梯級水庫的建設極大地減小了庫區水流流速，為適應靜水環境的底棲動物生存提供了有利條件。上游福才、南豐站生境類似，但福才站距松濤水庫較遠，流速可達1 m/s，底棲動物群落以河流型底棲動物為主，枯水期適應溪流環境的昆蟲綱達6種；松濤水庫大壩建成后，松濤水庫內南豐站流速僅0.1 m/s，河流型底棲動物消失，適應靜水的軟甲綱底棲動物占主導，與簡東等[20]得到的紅水河干流梯級水庫建設導致底棲動物種群結構由急流型向靜水、緩流型轉化的結論一致。中游段九龍站受九龍灘電站及谷石灘電站影響，流速為0.1 m/s，豐水期河流型底棲動物均為腹足綱生物，枯水期腹足綱生物豐度亦占總豐度的79%。因此梯級水庫建設使得庫區內的原生河道生境轉變為接近靜水區，導致適應靜水環境的腹足綱底棲動物大量繁殖，在南渡江干流大部分站點形成種群優勢。李晉鵬等[21]研究發現，漫灣庫區梯級水庫建設導致底棲動物優勢種組成逐漸由寡毛綱和昆蟲綱演變為軟體動物，與本文監測結果一致。

b． 梯級水庫的建設對底棲動物的季節性演變有較大影響。以龍塘站為例，冬季枯水期，水庫長期蓄水，壩體上下游庫區水體均滯留時間長，快繁底棲動物成為優勢種群，如淡水殼菜豐度從豐水期(8月)32個/m2快速上升至枯水期(1月)100個/m2。這是因為一方面枯水期為淡水殼菜繁殖旺季，另一方面，龍塘站位于龍塘壩下游，冬季該監測站點為典型的低流速水體環境，且南渡江干流冬季水溫在19～24℃之間，適合淡水殼菜生存，因此淡水殼菜在枯水期大量繁殖。

c. 梯級水庫的建設導致底棲動物沿程分布不均勻。由監測結果可知，底棲動物種類多樣性和均勻性都存在沿程變化，這一現象在枯水期表現尤其明顯。朱蘇葛等[22]研究表明，浮游植物通過分解大量溶解氧等作用，對底棲動物群落結構有較大影響，為此，本文將浮游植物與底棲動物種類及生物量沿程分布作一對比，結果見表5。以典型梯級水庫影響段——九龍至龍塘段為例，監測結果表明：①浮游植物方面。豐水期水量較大，水庫下泄流量大，水體沿程連續性高于枯水期，雖存在水庫阻隔，但浮游植物的生長、繁殖、休眠都在同一水體中，因此浮游植物種屬在壩體上下游可表現一定的趨同性[23]；枯水期由于水量減少及水庫蓄水發電破壞了河流水體連續性，導致浮游植物沿程變化較豐水期不均勻。②底棲動物方面。豐水期底棲動物沿程較均勻，龍塘壩上游安定站及下游龍塘站均為軟甲綱匙指蝦生物量占優，同樣存在一定的趨同性；枯水期上游安定站未檢測出底棲生物，下游龍塘站以腹足綱淡水殼菜生物量占優，占比達65%，存在較大不均勻性。對比浮游植物，枯水期龍塘站浮游植物生物量大幅增加，與劉唱等[24]得到的水生植被區腹足綱為主要優勢種的結論一致。浮游植物壩體上下游分布同底棲動物類似，表明梯級水庫建設通過改變水體連續性影響底棲動物沿程分布。

表5 豐枯水期浮游植物與底棲動物種類及生物量沿程分布

d. 底棲動物豐度受采樣點底質狀況、水文環境和水質狀況影響。流水坡站受河口影響嚴重，環境具有較大波動性，因此未能檢測到底棲生物，這與張敏等[25]對香溪河庫灣研究中得到的環境變化導致底棲動物豐度急劇降低的結論一致。龍塘站河流底質為石塊，由于龍塘滾水壩建設，龍塘站流速僅0.2 m/s，濁度較大(枯水期濁度達86 NTU)，平均水深1.5 m，冬季水溫在19～24℃之間，枯水期水質為中-富營養型。該環境適合淡水殼菜生存，石塊底質為淡水殼菜附著提供了良好環境；淡水殼菜生存適宜溫度為16～21℃且其幼體發育對光度敏感，強光照射可引起幼蟲的趨光移動，甚至造成幼蟲的堆積和死亡[26]。龍塘站水深較大，濁度較大，光線條件弱，為淡水殼菜幼體發育提供了較好的環境，而小流速及適宜的水溫為淡水殼菜的生長提供了保障，因此淡水殼菜在枯水期大量繁殖。南渡江大橋站由于水深較深，其生境與其他監測站點大不相同，底質為淤泥和沙，流速約為0.2 m/s，濁度較小(枯水期濁度為8.5 NTU)，水深10 m，冬季水溫在19～24℃之間，溶解氧質量濃度為6.9 mg/L，該監測站點浮游動物以輪蟲為優勢種；鉤蝦宜生存于泥沙底質，冬季水位要求1.5 m以上，溶解氧質量濃度應在4 mg/L以上；南渡江大橋站水質條件為鉤蝦提供了良好生境，輪蟲具有較高營養價值，為鉤蝦提供了較好的食物來源，因此枯水期鉤蝦在南渡江大橋站處大量繁殖，占到枯水期物種總豐度的60%。而南渡江干流其他監測站點，雖然溫度及溶解氧符合鉤蝦生存條件，但大部分監測站點水深較淺，不適合鉤蝦生存。南渡江上游福才站植被較為茂密，植被覆蓋率達75%，水深0.8 m，底質為細小卵石，流速1 m/s，適合河花蜉屬昆蟲綱生存。Bae等[27]研究發現，河花蜉屬幼蟲主要生活在0.4 m左右深的急流底部，底質為粗沙礫和鵝卵石，而在細沙和淤泥底質區域中很少分布，尤其體型較大的幼蟲喜好選擇鵝卵石，該條件與福才站條件極為類似。因此，在枯水期福才站昆蟲綱生物大量繁殖，其中河花蜉屬占昆蟲綱比重最大，豐度占比達37.5%。此外，南渡江為熱帶河流，與溫帶河流最大的不同在于水溫對底棲動物群落影響較大，其冬季水溫仍可達19～24℃，該溫度下，大多數種類的底棲動物均能較好繁殖，加上其他水文地理條件共同作用，枯水期底棲動物的豐度、生物量等均較豐水期為大，如淡水殼菜等北方枯水期河流少見的底棲動物物種亦能較好生存。

5 結 論

a. 梯級水庫的建設通過減小河流流速，為包括腹足綱在內的適應靜水環境的底棲動物生存提供了有利條件，腹足綱生物在豐枯水期兩期監測中均占較大優勢。

b. 梯級水庫的建設對底棲動物季節性變化有較大影響，特別是冬季枯水期，水庫長期蓄水，水體滯留時間延長，導致快繁底棲動物如淡水殼菜等成為優勢種群。

c. 梯級水庫的建設通過改變水體連續性而影響浮游生物沿程分布，最終導致底棲動物整體沿程分布不均勻甚至出現突變趨勢，尤其是在水流連續性較差的枯水期。

d. 與溫帶河流不同，熱帶河流冬季水溫較高，大多數種類底棲動物仍能較好繁殖，枯水期底棲動物豐度、生物量等均較豐水期為大。