室內(nèi)條件下氨基酸水溶肥錦苗標(biāo)靶抑制列當(dāng)寄生向日葵的研究

柳慧卿 石勝華 王娜 張 鍵 趙君

摘要：以氨基酸水溶肥錦苗標(biāo)靶為研究對(duì)象，在不同的施用條件以及列當(dāng)寄生的不同生長階段，研究其對(duì)列當(dāng)寄生的抑制效果。結(jié)果表明，在瘤結(jié)形成前進(jìn)行葉片噴霧處理，以1 ∶ 1 000與1 ∶ 2 000稀釋液噴霧15 d后瘤結(jié)褐變率達(dá)100%;瘤結(jié)形成后進(jìn)行葉片噴霧，15 d后，3個(gè)不同稀釋倍數(shù)的褐變率為71%～96%。在瘤結(jié)形成前進(jìn)行根系澆水處理，5 d后，1 ∶ 1 000稀釋液瘤結(jié)的褐變率達(dá)100%;列當(dāng)瘤結(jié)形成后澆水處理，只是在第10天，1 ∶ 1 000 和1 ∶ 2 000處理的瘤結(jié)褐變率達(dá)到100%。整體看來，不論哪種施用方法，在列當(dāng)瘤結(jié)形成前施用的抑制效果均優(yōu)于瘤結(jié)形成后以及幼莖形成后;而在相同的稀釋倍數(shù)下，不論在列當(dāng)寄生的哪個(gè)生長階段，澆水處理對(duì)列當(dāng)寄生的抑制效果均優(yōu)于葉片噴霧處理。

關(guān)鍵詞：氨基酸水溶肥;向日葵列當(dāng);施用方法;瘤結(jié)變褐率;寄生

中圖分類號(hào)：S482.4

Abstract：The inhibitory effect of Jinmiao Target，a water-soluble fertilizer containing amino acids，on Orobanche cumana Wallr. parasitism was studied under different application conditions and parasitism stages. The browning rate reached 100% at 15 days of foliar spraying with 1 ∶ 1 000 and 1 ∶ 2 000 dilutions before nodules were formed. Browning decreased to 71%～96% at 15 days of foliar spraying with three diluted solutions when nodules were formed.

Key words：water-soluble fertilizer containing amino acids;Orobanche cumana Wallr.;application method;browning rate of nodule

向日葵（Helianthus annuus）是一種油料作物，具有耐貧瘠、耐鹽堿、耐旱、適應(yīng)性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)勢，在全世界被廣泛種植[1-2]。2016年，我國向日葵種植面積約為110萬hm2，總產(chǎn)量約為270萬t，其中食葵的產(chǎn)量占總產(chǎn)量的80%以上[3]。近年來，由于向日葵雜交種的大量進(jìn)口，國內(nèi)檢疫力量的薄弱，導(dǎo)致向日葵列當(dāng)在我國向日葵主產(chǎn)區(qū)呈現(xiàn)出大面積擴(kuò)增和蔓延的態(tài)勢。普通發(fā)病地塊能夠?qū)е孪蛉湛麥p產(chǎn)15%～30%，嚴(yán)重的地塊可減產(chǎn)60%[4]。因此，向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生已經(jīng)成為限制我國向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素之一。

向日葵列當(dāng)（Orobanche cumana Wallr.）是一種危害向日葵的寄生性種子植物。其寄生方式為典型的全寄生，主要寄生在向日葵的根上。當(dāng)向日葵被列當(dāng)寄生后，嚴(yán)重地影響向日葵的株高、莖粗、葵盤直徑和籽粒飽滿度等，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。列當(dāng)種子通常是落到土壤中進(jìn)行越冬[5]，成熟列當(dāng)種子脫落后需經(jīng)一段時(shí)間的后熟才能夠進(jìn)入休眠階段。只有寄主植物根系的特殊分泌物，才能打破列當(dāng)種子的休眠并促使種子萌發(fā)形成芽管[6-7]。目前，已知的獨(dú)腳金醇類似物（strigol analogue）能誘導(dǎo)寄生性植物種子的萌發(fā)[8]。向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)形成芽管后，芽管與寄主的根系開始接觸并形成吸器，進(jìn)而侵入向日葵根系維管束形成瘤結(jié)，瘤結(jié)的形成能夠促使列當(dāng)吸收寄主的營養(yǎng)，從而形成幼莖，幼莖破土而出并開花結(jié)實(shí)[9]。向日葵列當(dāng)?shù)纳跒?8～30 d[9-10]。其對(duì)向日葵根系的寄生沒有時(shí)間限制，只要土壤中的溫濕度適宜并有萌發(fā)刺激物的存在，在寄主的整個(gè)生育期內(nèi)都會(huì)萌發(fā)并寄生[11-12]。

目前，向日葵列當(dāng)主要的防控技術(shù)有種植抗列當(dāng)品種、輪作倒茬、人工拔除、生物防治以及化學(xué)除草劑的施用等[13-14]。但是由于向日葵育種周期長，且列當(dāng)?shù)纳硇》N變化的頻率高、輪作倒茬困難、人工拔除成本的增加、除草劑施用后在土壤中的殘留等原因，導(dǎo)致目前生產(chǎn)中還沒有極其有效的列當(dāng)防控技術(shù)[15-16]。錦苗標(biāo)靶是由錦苗農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司提供的一種富含氨基酸的水溶肥，它可以通過噴霧或澆灌經(jīng)葉片或根部進(jìn)行吸收，進(jìn)而誘導(dǎo)向日葵抗性的增加，達(dá)到抑制列當(dāng)寄生的目的。本研究以錦苗標(biāo)靶為研究對(duì)象，在室內(nèi)條件下利用筆者所在課題組已經(jīng)建立的列當(dāng)培養(yǎng)皿濾紙寄生體系，研究在列當(dāng)不同寄生階段、不同施用方式下，錦苗標(biāo)靶對(duì)列當(dāng)寄生的抑制效果。以期為后續(xù)的田間防控向日葵列當(dāng)技術(shù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2018年7月16日在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院分子植物病理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試的向日葵品種選用北京凱福瑞種業(yè)公司的食葵品種LD5009。向日葵列當(dāng)?shù)姆N子采自于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗西小召鎮(zhèn)，經(jīng)過生理小種鑒定確定為G小種。錦苗標(biāo)靶由內(nèi)蒙古錦苗農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司提供，該產(chǎn)品是一種富含氨基酸的水溶肥，氨基酸的有效濃度為100 g/L。基于推薦的田間施用稀釋濃度（1 ∶ 800），本試驗(yàn)共設(shè)置了 1 ∶ 400、1 ∶ 800、1 ∶ 1 000、1 ∶ 1 200、1 ∶ 1 600、1 ∶ 2 000 這6個(gè)不同濃度的稀釋液用于后續(xù)試驗(yàn)。

1.2 向日葵幼苗的準(zhǔn)備

向日葵種子的催芽：將向日葵種子放在培養(yǎng)皿內(nèi)，用自來水浸泡24 h后用紗布包好，在室溫條件下催芽5 d。其間每天需將催芽的種子用自來水沖洗2次。

將濾紙剪成大小為12 cm×12 cm，然后將 2 mg 列當(dāng)種子平鋪在濾紙中下部，用毛筆將種子刷均勻。

在培養(yǎng)皿內(nèi)鋪上脫脂棉，厚度約為3 cm，然后用自來水潤濕棉花至將培養(yǎng)皿豎起來不漏水為好;再將鋪有向日葵種子的濾紙鋪在脫脂棉上備用。將催芽后的向日葵幼苗去掉種殼，然后將其幼根鋪放在培養(yǎng)皿內(nèi)，同時(shí)，將子葉置于培養(yǎng)皿外。每皿放置2株向日葵幼苗。將培養(yǎng)皿蓋在放置有向日葵幼苗的培養(yǎng)皿上，然后用錫箔紙包住培養(yǎng)皿，將培養(yǎng)皿垂直放置在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)（溫度23～27 ℃、相對(duì)空氣濕度約50%～70%、光照時(shí)長16 h/d）。在不同的時(shí)間點(diǎn)，統(tǒng)計(jì)列當(dāng)寄生的瘤結(jié)數(shù)。

1.3 葉片噴霧處理

1.3.1 葉片噴霧處理最佳濃度的篩選 在列當(dāng)種子萌發(fā)形成芽管但未形成瘤結(jié)之前（培養(yǎng)皿在培養(yǎng)箱中放置約13 d后），將上面不同濃度錦苗標(biāo)靶的稀釋液用手持噴霧器在葉片上進(jìn)行均勻噴霧，清水處理作為對(duì)照。每個(gè)濃度處理設(shè)置5次重復(fù)，每皿2株向日葵葉片上均勻噴霧5 mL。噴霧7 d后，統(tǒng)計(jì)向日葵根上寄生瘤節(jié)的變褐?jǐn)?shù)量（死亡的數(shù)量），并按照下面的公式計(jì)算瘤結(jié)褐變率，從而篩選出適宜的噴霧濃度。

瘤結(jié)褐變率=變褐瘤結(jié)數(shù)瘤結(jié)總數(shù)×100%。

1.3.2 葉片噴霧處理的時(shí)間 在向日葵列當(dāng)寄生的3個(gè)不同階段即向日葵列當(dāng)寄生瘤結(jié)形成前（接種后13 d）、列當(dāng)瘤結(jié)形成后（接種后18 d）及列當(dāng)出莖后（接種后23 d），基于上面濃度篩選試驗(yàn)的結(jié)果設(shè)置1 ∶ 1 000、1 ∶ 2 000、1 ∶ 3 000這3個(gè)濃度處理。以清水處理為對(duì)照。每皿葉片均勻噴霧5 mL，每個(gè)濃度處理重復(fù)5次。在噴霧后5、10、15、20 d分別統(tǒng)計(jì)變褐的瘤結(jié)數(shù)。按照“1.3.1”節(jié)的公式計(jì)算瘤結(jié)褐變率。

1.4 根系澆水處理

1.4.1 根系澆水處理有效濃度的篩選 在列當(dāng)種子萌發(fā)形成芽管但未形成瘤結(jié)之前（培養(yǎng)皿在培養(yǎng)箱中放置約13 d后），將不同濃度錦苗標(biāo)靶稀釋液澆灌到培養(yǎng)皿內(nèi)向日葵的根系上面。以清水作為對(duì)照。在每皿內(nèi)均勻澆灌5 mL。每個(gè)濃度處理重復(fù)5次。澆灌7 d后，統(tǒng)計(jì)變褐的瘤結(jié)數(shù)量。

1.4.2 根系澆水處理時(shí)間 同樣在向日葵列當(dāng)寄生的3個(gè)不同階段即向日葵列當(dāng)瘤結(jié)形成前（接種后13 d）、列當(dāng)瘤結(jié)形成后（接種后18 d）及列當(dāng)出莖后（接種后23 d），用1 ∶ 1 000、1 ∶ 2 000、1 ∶ 3 000 這3個(gè)稀釋濃度進(jìn)行澆水處理。以清水作對(duì)照。每皿澆灌稀釋液1次，共澆灌5 mL。每個(gè)濃度處理重復(fù)5次。在澆水后5、10、15、20 d分別統(tǒng)計(jì)變褐的瘤節(jié)數(shù)并計(jì)算瘤結(jié)的褐變率。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片噴霧和根系澆水處理有效濃度的篩選

如圖1、圖2、圖3所示，葉片噴霧7 d后，清水對(duì)照的瘤結(jié)褐變率為0，即所有的瘤結(jié)生長正常。然而，用1 ∶ 400、1 ∶ 800、1 ∶ 1 000、1 ∶ 1 200和 1 ∶ 1 600 錦苗標(biāo)靶的稀釋液葉片噴霧后，瘤節(jié)的褐變率均為100%。只有用1 ∶ 2 000的稀釋液噴霧處理后，瘤結(jié)的褐變率僅為80%。20%沒有褐變的瘤結(jié)雖然可以繼續(xù)生長，但是其生長的速度非常緩慢。根系澆水處理的有效濃度篩選結(jié)果表明，澆水處理7 d后，當(dāng)清水對(duì)照每皿列當(dāng)瘤結(jié)數(shù)量為11個(gè)時(shí)，其他各稀釋倍數(shù)根系澆水處理后均未見列當(dāng)寄生瘤結(jié)的形成。此外，當(dāng)用1 ∶ 400和1 ∶ 800稀釋液進(jìn)行葉片噴施和根系澆灌處理后，向日葵的子葉出現(xiàn)變褐現(xiàn)象。基于上述的結(jié)果，筆者選擇1 ∶ 1 000、1 ∶ 2 000、 1 ∶ 3 000用于后面的葉片噴霧以及根系澆水試驗(yàn)。

2.2 列當(dāng)瘤結(jié)形成前葉片噴霧處理對(duì)列當(dāng)寄生的抑制效果

如圖4所示，用3個(gè)不同稀釋倍數(shù)的錦苗標(biāo)靶進(jìn)行噴霧處理后，整體上看，列當(dāng)瘤結(jié)的褐變率隨著時(shí)間的推移逐漸提高。用3個(gè)不同稀釋倍數(shù)進(jìn)行噴霧處理5 d后，對(duì)照沒有褐變的瘤結(jié)，而 1 ∶ 2 000 稀釋液列當(dāng)瘤結(jié)的褐變率最高，為89%，其次為 1 ∶ 1 000 稀釋倍數(shù)，褐變率為58%，1 ∶ 3 000 處理的褐變率最低，為37%。隨著時(shí)間推移到10 d，用1 ∶ 1 000倍稀釋液噴霧處理后瘤結(jié)褐變率達(dá)到100%，1 ∶ 2 000稀釋液處理后的褐變率為91%，1 ∶ 3 000處理的褐變率僅為51%。葉片噴霧15 d后，葉片噴施 1 ∶ 1 000 和1 ∶ 2 000稀釋液瘤結(jié)的褐變率均達(dá)到100%，但是噴施 1 ∶ 3 000 稀釋液瘤結(jié)褐變率仍然維持在70%。而20 d時(shí)對(duì)照皿中也開始出現(xiàn)變褐的瘤結(jié)，褐變率僅為8%。

2.3 列當(dāng)瘤結(jié)形成后葉片噴霧對(duì)列當(dāng)寄生的抑制效果

如圖5所示，處理5 d后，1 ∶ 1 000和 1 ∶ 2 000 稀釋液噴霧后瘤結(jié)的褐變率分別為49%和32%，且差異不顯著，而1 ∶ 3 000稀釋液處理以及對(duì)照均未見褐變的瘤結(jié)。處理10 d后，對(duì)照清水處理的瘤結(jié)褐變率明顯上升，達(dá)到了59%，而在相同時(shí)間點(diǎn)，1 ∶ 1 000和1 ∶ 2 000稀釋液處理后瘤結(jié)褐變率都高達(dá)75%，1 ∶ 3 000稀釋液處理的褐變率為71%，略低于其他的2個(gè)處理。在葉片噴霧15、20 d后也觀察到相似的結(jié)果。

2.4 列當(dāng)出莖后葉片噴霧處理的抑制效果

如圖6所示，噴霧5 d后，只有1 ∶ 1 000稀釋液處理幼莖的褐變率為27%，其他處理未見有變褐的幼莖。處理10 d后， 清水對(duì)照和3個(gè)不同稀釋倍數(shù)處理均有一定比例的幼莖變褐，但以 1 ∶ 1 000 稀釋液處理后褐變率為最高，為66%;其次為1 ∶ 2 000和1 ∶ 3 000稀釋液處理，褐變率分別為46%和34%，清水對(duì)照的變褐率最低，僅為10%。隨著時(shí)間的推移，清水處理的幼莖褐變率逐漸提高，且和3個(gè)不同稀釋倍數(shù)錦苗標(biāo)靶處理后統(tǒng)計(jì)的結(jié)果相比差異不顯著。

2.5 列當(dāng)瘤結(jié)形成前根系澆水處理的抑制效果

如圖7所示，澆水處理5 d和10 d后，當(dāng)清水對(duì)照沒有變褐的瘤結(jié)時(shí)，3個(gè)不同稀釋倍數(shù)處理后的瘤結(jié)褐變率在70%到100%之間以及80%和100%之間，且和對(duì)照間呈現(xiàn)顯著的差異。澆水處理后15 d和20 d，清水處理后的瘤節(jié)褐變率從10%增加到50%，而3個(gè)不同稀釋倍數(shù)處理后的瘤結(jié)褐變率仍然維持在80%～100%。

2.6 列當(dāng)瘤結(jié)形成后根系澆水處理的抑制效果

如圖8所示，根系澆水處理10 d后，當(dāng)對(duì)照皿中未見褐變的瘤結(jié)時(shí)，1 ∶ 1 000和1 ∶ 2 000根系澆灌處理瘤結(jié)的褐變率均達(dá)到100%，而 1 ∶ 3 000 稀釋液處理后瘤結(jié)褐變率僅為45%。只是在處理15 d后，清水對(duì)照瘤結(jié)的褐變達(dá)70%時(shí)，1 ∶ 1 000和1 ∶ 2 000處理褐變率達(dá)到100%，而1 ∶ 3 000稀釋液處理褐變率略低于其他2個(gè)處理，為85%。這種趨勢一直維持到澆水處理 20 d 后。

2.7 列當(dāng)出莖后根系澆水處理的抑制效果

如圖9所示，澆水處理5 d后，清水對(duì)照幼莖的褐變率為24%，其他不同濃度梯度澆水處理后幼莖褐變率介于31%～40%之間，對(duì)照和各處理之間差異不顯著。隨著時(shí)間的推移，處理15 d后，3個(gè)不同的稀釋倍數(shù)處理后幼莖褐變率幾乎達(dá)到100%時(shí)，對(duì)照的褐變率也上升到61%。這種趨勢一直持續(xù)到根系澆水處理20 d后。

3 討論

本研究利用筆者所在課題組在室內(nèi)條件下建立的向日葵列當(dāng)培養(yǎng)皿濾紙寄生體系研究錦苗標(biāo)靶在不同施用條件下對(duì)列當(dāng)寄生向日葵不同階段的抑制效果，發(fā)現(xiàn)葉片噴霧和澆水處理對(duì)抑制列當(dāng)寄生都有一定的效果。由于錦苗標(biāo)靶具有內(nèi)吸傳導(dǎo)作用，通過葉面噴霧及根部澆水處理后能夠誘導(dǎo)寄主抗性的建立，從而抑制列當(dāng)在向日葵根系上的寄生，從而使得列當(dāng)變褐、死亡。當(dāng)錦苗標(biāo)靶的濃度高時(shí)，2種施用方法雖然對(duì)列當(dāng)寄生有很好的抑制效果，但是都會(huì)導(dǎo)致向日葵新葉的變褐、枯死。尤其是澆水處理，不僅使得新葉干枯，而且還會(huì)導(dǎo)致莖稈變褐。因此，建議選用1 000～2 000 倍的稀釋液進(jìn)行噴霧或澆灌處理。

在列當(dāng)寄生過程中，本研究共設(shè)置了3個(gè)不同的施用時(shí)間即列當(dāng)瘤結(jié)形成前、瘤結(jié)形成后以及出莖后進(jìn)行處理。結(jié)果表明，2種不同的施用方式在列當(dāng)生長的不同階段對(duì)列當(dāng)?shù)募纳幸欢ǖ囊种菩Ч且粤挟?dāng)寄生前施用的抑制效果最好;其次為列當(dāng)瘤結(jié)形成后，列當(dāng)出莖后的抑制效果最差，因此，建議田間在列當(dāng)瘤結(jié)形成前施用。

此外，通過室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，在列當(dāng)發(fā)育相同的時(shí)期，相同濃度下，澆水處理效果優(yōu)于噴霧處理。但是，試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，葉片的噴霧質(zhì)量如霧滴大小、噴霧的均勻度等決定了錦苗標(biāo)靶對(duì)列當(dāng)寄生的抑制效果。因此，在有條件地區(qū)建議將錦苗標(biāo)靶隨著滴灌系統(tǒng)進(jìn)行施用相比噴霧處理不僅省工，而且也避免了噴霧處理的一些缺點(diǎn)，如風(fēng)雨、霧滴大小和均勻度等對(duì)錦苗標(biāo)靶防效的影響。

由于本研究是基于室內(nèi)培養(yǎng)皿濾紙寄生體系進(jìn)行的，其優(yōu)點(diǎn)是可以定量接種列當(dāng)種子，人為地控制試驗(yàn)完全在同一水平上進(jìn)行，從而能夠保證試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性。但是，本研究中發(fā)現(xiàn)清水處理的后期也會(huì)出現(xiàn)列當(dāng)瘤結(jié)變褐的現(xiàn)象，究其原因是由于在培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系下，向日葵幼苗培養(yǎng)時(shí)間超過30d后，由于根系發(fā)育受阻，導(dǎo)致寄生在根系上的瘤結(jié)由于根系營養(yǎng)不良出現(xiàn)枯死的現(xiàn)象;因此會(huì)在清水對(duì)照試驗(yàn)結(jié)果中出現(xiàn)一定比例變褐瘤結(jié)。筆者認(rèn)為在培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系條件下研究錦苗標(biāo)靶在列當(dāng)寄生早期的抑制效果，結(jié)果更為可靠和準(zhǔn)確。

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