植物功能性狀及其葉經濟譜對硬化地表的響應

朱濟友 于 強 徐程揚 姚姜銘 王 戈 崔哲浩

(1.北京林業大學林學院， 北京 100083； 2.廣西大學林學院， 南寧 530005)

0 引言

城市生態系統是人類活動干擾作用最強烈的區域[1]。城市生態學(Urban ecology)不僅注重從生態學角度出發的生態系統結構合理及功能完整，而且強調生態系統能維持對人類的服務功能以及居民健康。城市化進程在推動社會發展的同時，對環境也造成了一系列負面影響[1-2]。城市下墊面是城市生態系統中最重要的載體，近年來，隨著城市的迅猛發展，城市硬化地表持續擴張造成了自然地面的縮減，不斷影響和改變著城市植被的生長環境，嚴重阻礙植物水分與能量的平衡，對城市植物的生長發育及其生態功能的發揮造成不利的影響[3]。研究表明，綠化植物生長普遍存在衰退的現象，這與硬化地表面積擴張有較大關系[3-4]。城市硬化地表對城市大氣溫度有明顯的增強作用[5]，從而引起植物生長環境的改變，導致植物對所需水分、養分的吸收，呼吸作用、光合作用及蒸騰作用等重要生理活動發生了相應的變化[6-7]。城市樹木在城市生態系統中不僅充當著景觀美化的角色，還發揮著削減輻射效應、改善小氣候、凈化降噪等重要生態功能，而植物葉片是植物內部結構與外部環境進行水氣交換及調控的重要器官之一，其功能結構特征能有效反映植物在不同環境條件下的適應性及其生態權衡[8]。

植物對生境變化的響應與適應一直都是生態學研究的熱點問題之一。植物功能性狀(Plant functional traits)是其在環境中經過長期的自然選擇及適應進化逐漸形成，并對生態系統功能有一定影響的內部生理結構及外部形態特征，各種性狀間形成一定的權衡關系[9]。葉片作為植物與外界環境接觸面積最大的功能構造，是絕大多數植物能量物質生產與積累的重要載體。因此，在植物眾多功能性狀中，葉功能性狀(Leaf functional traits )能直接反映植物適應環境變化的生態權衡策略，與植物對物質資源的獲取、利用及其分配策略關系密切[8-10]。葉經濟譜(Leaf economics spectrum，LES)是一系列相互平衡或協同變化的功能性狀組合，量化一系列穩定且連續變化的植物生態策略[10-11]。近年來，部分學者就城市地表硬化對植物生理生態的影響進行了初步探討[12-14]，但研究對象相對單一，研究方法多采用盆栽大田實驗模擬方法[15]。由于研究區域距城區較遠，且盆栽實驗大多只能反映幼苗的響應情況，難以真實表征城市環境諸多因素對植物長期作用的綜合生態效應。縱觀國內外全球經濟譜的研究，雖然植物經濟譜的數據庫已涵蓋全球大部分地區，但在國內的相關研究仍存在較大空缺，對城市環境引起綠化植物的葉功能性狀及其生態權衡策略的研究還未見報道。

基于此，本實驗選取城市中3種常見的硬化地表類型，在開放環境下測定典型植物在硬化地表下的葉功能性狀指標，旨在探究植物功能性狀在不同城市硬化地表環境中表現出的生態權衡策略、植物功能性狀間的相關關系，以及全球葉經濟譜是否也存在于城市生態系統中。為合理配置城市植物，更好地發揮植物景觀生態效益及優化綠化用地格局提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

研究地位于北京市奧體中心中軸廣場(39°99′ N，116°08′E)，周圍開闊無高樓遮擋。分別選擇生長在完全透水的自然草坪地面(CK)、透水率大于0.4 mm/s的長形磚地面(T1)和透水率幾乎為0的大理石磚地面(T2)的3種常見綠化樹種國槐、欒樹和白蠟(圖1、表1)。在每個地表類型環境中隨機選擇60株長勢良好的林木，每個樹種180株，總計540株。于2017年7—10月晴朗天氣的06:30—08:30，每株樹分東西南北4個方位采集中冠層且完全暴露在陽光下成熟、健康的葉子30片，放于5℃冰盒帶回實驗室測算指標。

1.2 方法

1.2.1葉片功能性狀指標測定

隨機選取10片樹葉在清水中浸泡12 h，稱取葉飽和鮮質量，并放入105℃干燥箱中殺青后干燥至恒定質量，稱取葉干質量。利用游標卡尺避開主脈測量葉厚度，然后利用葉面積掃描儀(LI-3000C型, 美國)測量葉面積。葉綠素使用丙酮和乙醇浸提法測定[16-19]。葉干物質含量為葉干質量和飽和鮮質量比值，g/g；葉組織密度為葉干質量和葉體積比值，g/cm3；葉體積為葉厚度與葉面積乘積，cm3；比葉面積為葉面積和葉干質量比值，cm2/g。

圖1 不同硬化地表類型Fig.1 Different surface types

樹種樹齡/a胸徑/cm樹高/m冠幅/m東西南北枝下高/m國槐16～1818.5±2.711.4±2.42.52.34.6±1.2欒樹16～1819.2±3.29.3±2.53.84.23.5±1.5白蠟16～1821.3±3.310.8±1.94.54.53.9±1.8

1.2.2氣孔參數測定

采用“印跡法”制片。在每個植株中冠層的活體樹枝上，隨機選擇30張健康且成熟的葉片，用脫脂棉球拭去表面雜質及水分后，在葉片背面均勻涂上印跡液，待2～3 min形成印跡膜后，分上、中、下3個部位避開主脈取下印跡，快速固定后進行制片，該過程在1 h內完成。將臨時玻片帶回實驗室，利用光學顯微鏡(40倍)進行氣孔圖像拍攝，每玻片隨機選取10個視野。氣孔參數利用eCognition圖像處理軟件測定[20]。

1.2.3地表溫度與土壤含水率測定

2017年7—10月，利用紅外溫度傳感器(Optris CS, Optris GmbH, 德國)測定地表溫度，將其架在距地面1 m的支架上，并在傳感器頂端安裝透明保護罩，以防止降水的影響。土壤含水率采用ECH2O

監測系統(Pullman, WA, 美國)測定，將傳感器埋于地表下方20 cm處，15次/min自動采集數據。3組儀器分別架設于3個不同城市地表類型樣地中心。

1.2.4數據處理

利用Excel 2016、SPSS 20. 0 對所得數據進行整理和處理，并在SigmaPlot 12.5中完成制圖。

2 結果分析

2.1 硬化地表對地表溫度和土壤含水率的影響

7—10月對不同硬化地表溫度測定結果表明，3個樹種的地表溫度變化由大到小均表現為T1、T2、CK(表2)。與CK相比，國槐、欒樹和白蠟平均地表溫度在T1和T2上分別極顯著提高了6.81、6.34、5.77℃和3.43、3.20、1.56℃(P<0.01)，白蠟在硬化地表環境下的溫度升高幅度相對較小。與CK相比，在7—10月硬化地表環境下，地表溫度日最高值超過40℃的時間明顯增加。其中在T1和T2上，國槐和欒樹地表溫度日最高值超過40℃的時間分別占整個生長季的60.3%、55.6%，白蠟地表溫度日最高值超過40℃的時間相對有所降低。

與T1相比，T2由于表層封閉及質地緊致性阻礙了土壤水分的滲透，土壤含水率極顯著低于CK和T1(P<0.01)。其中以白蠟的降低幅度最大，土壤含水率日均值低于15%的時間占整個生長季的85.8%。國槐和欒樹生長下的T1土壤平均含水率高于CK的1.21%，而白蠟生長下的T1相對CK低了1.83%(表3)。

表2 不同地表類型間地表溫度和土壤含水率均值樣本T檢驗Tab.2 Paired T test of surface temperature and soil moisture among different types of land pavements of plant

注：** 表示P<0.01上差異極顯著，下同。

表3 不同地表間地表溫度日最高值大于40℃和土壤含水率日均值小于15%的時間Tab.3 Total days when maximum value of surface temperature was more than 40℃ and daily mean value of soil moisture content was less than 15% d

圖2 硬化地表對植物葉功能性狀的影響Fig.2 Effect of hardening land surface on plant functional traits

2.2 硬化地表對葉功能性狀的影響

2.2.1對葉綠素的影響

如圖2所示，在不同硬化地表類型下，國槐、欒樹、白蠟的葉綠素含量存在顯著差異(P<0.05)，且在7—10月呈先升高后降低的變化，并在8月達到最高。國槐、欒樹葉綠素含量由大到小依次為CK、T2、T1。與CK相比，國槐、欒樹在8月葉綠素含量在T1、T2上分別顯著降低了17.9%、13.9%和12.3%、10.5%(P<0.05)；與T2相比，國槐、欒樹的葉綠素含量在T1分別降低了8.9%、7.5%。白蠟葉綠素含量總體上以T1最高，CK次之，T2最低。與T1相比，8月白蠟葉綠素含量在T2和CK上分別降低了16.2%、6.9%。

2.2.2對比葉面積的影響

國槐、欒樹、白蠟的比葉面積在不同硬化地表下存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。國槐、欒樹的比葉面積由大到小依次為CK、T2、T1，與CK相比，國槐、欒樹在T2和T1的比葉面積分別顯著降低了21.1%、10.4%和34.7%、22.3%；與T2相比，國槐、欒樹在T1的比葉面積顯著降低了17.0%、16.4%(P<0.05)。白蠟比葉面積以T1最大，CK次之，T2最小。與T1相比，8—9月白蠟比葉面積在CK和T2分別顯著降低了14.3%、15.6%(P<0.05)。

圖3 城市硬化地表對氣孔發育的影響Fig.3 Effect of urban hardening land surface on stomatal growth

2.2.3對葉干物質含量的影響

硬化地表對國槐、欒樹、白蠟的葉干物質含量影響存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。國槐、欒樹的葉干物質含量由大到小依次為T1、T2、CK。與T1相比，8月國槐、欒樹葉干物質含量在T2和CK上分別顯著降低了20.3%、21.4%和36.4%、49.4%；與T2相比，國槐、欒樹葉干物質含量在CK分別顯著降低了20.2%、35.6%(P<0.05)。在硬化地表下，白蠟的葉干物質含量變化和國槐、欒樹不一致，由大到小依次為T2、CK、T1。與T2相比，白蠟葉干物質含量在CK和T1上分別顯著降低了11.34%、32.3%；與CK相比，白蠟葉干物質含量在T1上顯著降低23.6%(P<0.05)。

2.2.4對葉組織密度的影響

國槐、欒樹的葉組織密度由大到小依次為T1、T2、CK。與T1相比，國槐、欒樹的葉組織密度在T2和CK上分別顯著降低了35.1%、24.5%和39.4%、28.6%(P<0.05)；與T2相比，葉組織密度在CK環境下分別降低了6.5%、5.4%，差異不顯著(P>0.05)。白蠟的葉組織密度由大到小依次為T2、CK、T1。與T2相比，白蠟葉組織密度在CK和T1上分別顯著降低了15.1%、24.5%；與CK相比，白蠟葉組織密度在T1上顯著降低了11.1%(P<0.05)。

2.3 硬化地表對氣孔發育的影響

2.3.1對氣孔密度的影響

如圖3所示，不同硬化地表下氣孔密度存在一定差異。與自然地表相比，8月國槐、欒樹氣孔密度在T2、T1上分別降低了5.7%、1.6%和8.9%、4.2%，但處理間差異不顯著；9月和10月氣孔密度相對8月均顯著減小(P<0.05)。不同硬化地表下，7—9月白蠟氣孔密度由大到小依次為CK、T1、T2。與CK相比，8月白蠟氣孔密度在T1上降低了2.7%，在T2上顯著降低了16.3%(P<0.05)；在9—10月氣孔密度比8月顯著減小(P<0.05)；不同地表類型間差異不顯著。

2.3.2對氣孔面積的影響

如圖3所示，不同硬化地表環境下，植物葉片氣孔面積存在一定差異，由大到小總體上表現為CK、T2、T1。與CK相比，國槐在T1、T2環境下的氣孔面積分別減小了7.5%、5.2%，但差異不顯著。與CK相比，8月欒樹氣孔面積在T1和T2上分別降低了8.5%、4.7%，在9—10月T1、T2環境下的氣孔面積均有所減小，但在T1環境中降低幅度更大且達到顯著水平(P<0.05)。與CK相比，8月白蠟氣孔面積在T2、T1環境中分別顯著降低了12.2%、23.4%(P<0.05)，到10月氣孔面積仍以CK的最大，T1與T2的氣孔面積差異不顯著(P>0.05)。

2.4 植物葉片各性狀間的關系

如表4所示，不同城市環境下，植物葉片功能性狀間存在一定的相關性。3個樹種葉綠素含量和比葉面積呈顯著正相關(P<0.05)，和葉干物質含量、葉組織密度呈極顯著負相關(P<0.01)；葉干物質含量與葉組織密度呈顯著正相關(P<0.05)。氣孔密度與氣孔面積、比葉面積均呈負相關，但差異不顯著(P>0.05)。

2.5 地表溫度與土壤含水率和植物功能性狀的關系

由表5可知，在城市生態系統中，由于硬化地表類型的不同造成的地表溫度及土壤含水率的差異，從而導致植物在葉片功能性狀上表現出了一定的生態權衡與響應規律。地表溫度與葉綠素含量呈極顯著負相關(P<0.01)，與比葉面積、氣孔密度和氣孔面積均呈顯著負相關(P<0.05)，與葉干物質含量呈極顯著正相關(P<0.01)，與葉組織密度呈正相關，但差異不顯著。土壤含水率與比葉面積、氣孔密度、氣孔面積均呈極顯著正相關(P<0.01)，與葉綠素含量、葉組織密度分別呈正相關和負相關，但差異不顯著(P>0.05)。

表4 植物功能性狀間的相關性系數Tab.4 Correlation coefficients of leaf functional traits

注：*表示P<0.05上差異顯著，下同。

表5 環境因子與植物功能性狀間的相關系數Tab.5 Correlation coefficients of environmental factors and leaf functional traits

2.6 硬化地表下植物生態策略及其葉經濟譜分析

圖4 植物葉經濟譜概念示意圖Fig.4 Conceptual illustration of leaf economics spectrum

如圖4所示，城市綠化植物在硬化地表的影響下，表現出了相對一致的權衡策略[8，21]。植物葉經濟譜是一系列密切關聯的功能性狀組合，表征不同類型的植物根據其功能需求在自身性狀之間進行的資源權衡配置[21]。城市硬化地表環境中，綠化植物將根系吸收來的養分更多地用于防御構造的構建，采取降低氣孔密度、氣孔面積、比葉面積，增加葉干物質含量和增加葉組織密度的策略來增強其耐旱力和防御力，以緩解蒸騰作用導致過量失水或高溫灼傷。這進一步驗證了在城市生態系統中，全球葉經濟譜也同樣存在，且植物功能性狀特征在該譜系中更趨于快速投資收益型。

3 討論

城市生態系統中，城市硬化地表極顯著地提高了地表溫度，由大到小依次為透水地表、不透水地表、自然地表。城市硬化地表對地表溫度的影響主要表現在兩方面：①硬化地表改變了城市下墊面，地表對太陽輻射的吸收、儲存及傳導能力提高[22-23]。②硬化地表結構的致密性，增大了太陽凈輻射在潛熱的分配比例，而自然地表的蒸散能力有利于熱能的吸收、分配和釋放[24-25]。本研究結果表明，3種典型的城市地表類型中，不透水地表降低樹木土壤含水率最為明顯，且白蠟受到的影響最大，可能是由于硬化地表的鋪設隔絕了地上與地下的連通性，造成水分滲透和貯存能力下降所致。透水地表因密集的孔隙結構增強了水分的滲透，極顯著地提高了國槐和欒樹的土壤含水率。與自然地表相比，國槐、欒樹和白蠟在7—10月生長旺季中，透水地表和不透水地表的地表溫度分別顯著增加了5.77～6.81℃和1.56～3.43℃，這與眾多學者關于城市地表的研究結果基本一致[20,25-27]。

植物葉功能性狀能較直觀地反映出植物對環境變化的響應策略，其中比葉面積、葉干物質含量、葉綠素含量、葉組織密度等指標直接影響植物的基本行為、功能及其生態對策，常被認為是植物對環境資源利用軸上的最佳變量之一[28]。研究表明，比葉面積與葉干物質含量能在一定程度上表征植物對環境資源的利用能力，與適應環境策略關系密切相關[29]。其中，比葉面積與植物葉片捕獲弱光的能力密切相關，能夠反映植物對資源獲取與利用的權衡關系[29-30]。葉干物質含量表征植物對資源、養分和能量的保持能力，葉干物質含量越低的植物葉片具備更強的生產能力[31]。本研究中，不同樹木在城市硬化地表下形成了不同的生境，從而對樹木生長的影響也表現出一定的差異。國槐和欒樹在硬化地表下的生長主要是受到熱脅迫，其中透水地表對地表溫度的影響更為顯著。硬化地表對白蠟的影響則主要源于不透水地表形成的干旱脅迫，白蠟在不透水地表的土壤日均含水率低于15%的時間占整個生長期的85.8%。這可能由于生長旺盛期，白蠟冠幅較大、郁閉度較高、凋落物多，對硬化地表形成的熱脅迫有一定的緩解作用[32-33]。植物功能性狀間存在一定的相關性，比如植物葉綠素含量與比葉面積呈顯著正相關，葉綠素含量、比葉面積分別與葉干物質含量、葉組織密度呈現極顯著負相關，葉干物質含量與葉組織密度呈顯著正相關，進一步證實了前人的研究結果[34]。地表溫度與葉綠素含量呈極顯著負相關，與比葉面積、氣孔密度和氣孔面積均呈顯著負相關，與葉干物質含量呈極顯著正相關。3種典型綠化植物對城市生態環境的適應表現出相對一致的生態權衡策略，但不同樹種對硬化地表環境的生態權衡程度存在一定差異，說明了葉經濟譜的種間差異[35]。

4 結束語

全球葉經濟譜在城市生態系統中也同樣存在，且典型綠化植物葉片在葉經濟譜譜系中位于靠近快速投資收益型一端。為了充分發揮植物的生態效益，在城市綠地及園林規劃設計時，建議選擇透水透氣性能較好的地表材料，從而有效地促進土壤與大氣的水分和氣體的流通、交換。同時，在選擇樹種時，為緩解城市硬化地表對其生長的不利影響和生態服務功能的發揮，應選擇耐旱和耐熱的植物，適當采取降溫和灌溉措施，并在保證植物美觀和正常生長的情況下，在生長季減少修枝等撫育干擾，以降低城市硬化地表的影響。