5-氨基乙酰丙酸對(duì)喜樹幼苗鹽害緩解的生理機(jī)制研究

孟長軍, 杜喜春, 張旸

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5-氨基乙酰丙酸對(duì)喜樹幼苗鹽害緩解的生理機(jī)制研究

孟長軍, 杜喜春, 張旸

(西安文理學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院，西安 710065)

為明確5-氨基乙酰丙酸(ALA)的生理生化機(jī)理，研究了ALA對(duì)喜樹幼苗鹽害的緩解效應(yīng)。結(jié)果表明，80 mg L–1的ALA對(duì)喜樹幼苗鹽脅迫的緩解效果更佳。80 mg L–1的ALA處理提升了鹽脅迫下喜樹幼苗的抗氧化能力，顯著增加了幼苗葉片的氮素含量和葉綠素含量，緩解了鹽脅迫對(duì)PSⅡ的破壞，提高了光合碳同化能力，從而促進(jìn)幼苗生長。鹽脅迫下喜樹幼苗葉片的過氧化物酶(POD)活性和葉綠素含量并未隨ALA濃度增加而升高。這為喜樹的抗鹽栽培提供了理論依據(jù)。

喜樹；5-氨基乙酰丙酸；鹽脅迫；光合；干質(zhì)量

土壤鹽漬化是植物生長面臨的常見逆境。中國是遭受土壤鹽漬化危害較為嚴(yán)重的國家之一，我國鹽漬土總面積約3.6×107hm2，約占全國可利用土地面積的4.88%[1]。由于全球氣候變化以及人類活動(dòng)的干擾, 中國干旱、半干旱地區(qū)土壤鹽漬化問題更是日趨嚴(yán)重[2]。土壤鹽漬化對(duì)土壤的通氣性、透水性以及養(yǎng)分的有效性均會(huì)帶來負(fù)面影響，最終抑制植物的正常生長[3]。

喜樹()為藍(lán)果樹科(Nyssaceae)喜樹屬植物。喜樹既是優(yōu)良的園林樹種，也是具有抗癌作用的藥用植物[4]，目前被列為國家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物[5]。據(jù)研究，在NaCl脅迫下，喜樹幼苗雖然具有一定的滲透調(diào)節(jié)能力和自由基清除能力，但對(duì)鹽脅迫依然比較敏感[6]。因此，要想在我國分布廣泛的鹽漬化土壤中種植喜樹，首先要解決喜樹特別是幼苗的抗鹽栽培問題。

5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid, ALA)是亞鐵血紅素生物合成的前體物質(zhì)[7]。有研究表明, ALA可顯著提高植物的抗逆性，促進(jìn)植物的生長[8–10]。喜樹是重要的藥用樹種，在選擇外源調(diào)節(jié)物質(zhì)提高喜樹抗逆性時(shí)，對(duì)人的無害性和安全性是我們首先考慮的因素。ALA作為一種外源生長調(diào)節(jié)劑，就具有易降解、無殘留且對(duì)人體無毒的優(yōu)點(diǎn)[11]。ALA這種無毒無殘留的特性對(duì)于藥用植物喜樹的抗逆栽培而言就顯得彌足珍貴。

需要強(qiáng)調(diào)的是，ALA對(duì)植物生長的促進(jìn)作用和抗逆效果會(huì)受到施用濃度、施用方式和施用時(shí)間的影響，并且因植物種類而異[12]。ALA對(duì)喜樹逆境條件下緩解效應(yīng)的研究也還沒有系統(tǒng)展開。為此，我們研究了不同濃度的ALA對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗生理生化特性的影響，以期探明ALA緩解喜樹幼苗鹽害脅迫的合適濃度及其生理生化機(jī)理, 為喜樹幼苗的抗鹽栽培提供一些理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取長勢(shì)一致(莖粗約7 mm, 株高約30 cm)、生長健壯的1年生喜樹幼苗為試驗(yàn)材料，將喜樹幼苗種植在大小相同裝有等量基質(zhì)的營養(yǎng)缽(13 cm× 13 cm)中，所用栽培基質(zhì)為純砂。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以Hoagland營養(yǎng)液+0.5% NaCl為對(duì)照，設(shè)3個(gè)處理, 分別添加40、80和120 mg L–1ALA噴葉。每處理20株幼苗，3次重復(fù)，每試驗(yàn)組60株幼苗。每天早晨10:00，每個(gè)營養(yǎng)缽用量筒澆灌含0.5% NaCl的Hoagland營養(yǎng)液100 mL，保持栽培基質(zhì)基本濕潤。

ALA溶液中添加0.01% Triton作展著劑，每隔6 d用家用噴水壺將ALA均勻噴在喜樹幼苗的葉片上，每處理用量均為150 mL, 葉片背面和正面均噴施。連續(xù)處理3次。在第3次處理后的第6天，每個(gè)處理任選5株，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 方法

氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 晴天早上9:00-11:00用美國LI-COR公司的Li-6400便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)量，分別測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、蒸騰速率(Tr)；使用Li-6400-40熒光葉室測(cè)量PSⅡ光化學(xué)效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率(ETR)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)。設(shè)定測(cè)定溫度為25℃，濕度為70%。

葉綠素含量和葉氮含量的測(cè)定 選取從上往下數(shù)的第2片葉子，使用TYS-3N型植物營養(yǎng)測(cè)定儀測(cè)定葉綠素含量和葉氮含量。

抗氧化酶活性的測(cè)定 超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定，過氧化物酶活性(POD)用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定, 過氧化氫酶(CAT)活性用高錳酸鉀滴定法測(cè)定[13]。

幼苗干質(zhì)量的測(cè)定 在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，完整挖出喜樹幼苗，漂洗干凈，在80℃的烘箱烘干，用電子天平稱量干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算和分析

采用Excel 2013和SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理, 采用Duncan’s法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 ALA對(duì)鹽脅迫下葉片光合指標(biāo)的影響

由表1可以看出，不同濃度ALA處理對(duì)喜樹幼苗葉片光合特性的影響不同。整體而言，噴施ALA后，喜樹幼苗在鹽脅迫下的光合作用得到顯著的提高。80 mg L–1ALA對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗葉片光合指標(biāo)的促進(jìn)作用最為明顯，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)和蒸騰速率(Tr)分別比對(duì)照顯著增加了45.38%、47.83%和38.37%。噴施40 mg L–1ALA后，Pn、Cond和Tr分別比對(duì)照顯著增加了29.82%、28.26%和19.02%，而噴施120 mg L–1ALA的Pn、Cond和Tr分別比對(duì)照顯著增加了26.12%、17.39%和17.83%。

2.2 ALA對(duì)鹽脅迫下葉片葉綠素含量的影響

ALA的噴施濃度不同，對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗葉片葉綠素含量的影響不同(圖1)。用80 mg L–1ALA噴施喜樹幼苗葉片后，葉綠素的含量顯著高于對(duì)照，是對(duì)照的1.43倍。40和120 mg L–1ALA噴施后，葉片葉綠素含量分別比對(duì)照高21.92%和13.37%,但差異不顯著。

表1 ALA對(duì)喜樹幼苗光合指標(biāo)的影響

Pn: 凈光合速率; Cond: 氣孔導(dǎo)度; Tr: 蒸騰速率。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05,=5)。下表同。

Pn: Net photosynthetic rate; Cond: Stomatal conductance; Tr: Transpiration rate. Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level (=5). The same is following Tables.

圖1 ALA對(duì)喜樹幼苗葉綠素含量的影響

2.3 ALA對(duì)鹽脅迫下葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

由表2可知，ALA噴施濃度不同，對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懖煌娛〢LA，可使喜樹幼苗葉片的PSⅡ光化學(xué)效率(Fv/ Fm)、電子傳遞速率(ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)顯著增高，非光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著降低。80 mg L–1ALA處理的效果最佳，F(xiàn)v/Fm、ETR和qP分別比對(duì)照高24.35%、61.09%和57.43%。

2.4 ALA對(duì)鹽脅迫下葉片保護(hù)酶活性的影響

從表3可見, 80 mg L–1ALA對(duì)喜樹幼苗葉片SOD和POD活性的促進(jìn)作用更為明顯，分別比對(duì)照顯著高41.57%和71.00%。40和120 mg L–1ALA對(duì)SOD活性亦有顯著的促進(jìn)作用。噴施ALA后，喜樹幼苗葉片的CAT活性均增高，但與對(duì)照的差異并不顯著。

2.5 ALA對(duì)鹽脅迫下葉片氮含量的影響

由圖2可以看出，鹽脅迫下喜樹幼苗葉片氮含量因ALA噴施濃度不同存在差異。和對(duì)照相比, 喜樹幼苗噴施ALA后，葉片氮含量均有提高。80 mg L–1ALA處理對(duì)喜樹幼苗葉片氮含量的促進(jìn)作用最為明顯，比對(duì)照顯著高38.03%。40和120mg L–1ALA噴施喜樹幼苗葉片后，葉片氮含量亦有提高，分別比對(duì)照高11.41%和11.13%。

2.6 ALA對(duì)鹽脅迫下幼苗干重的影響

由圖3可以看出，噴施不同濃度ALA，對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗干重的影響存在差異。80 mg L–1ALA處理對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗干重的促進(jìn)作用最為顯著，比對(duì)照高27.62%。40和120 mg L–1ALA噴施后，對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗的干重亦有一定的促進(jìn)作用，分別比對(duì)照高10.71%和5.57%。

表2 ALA對(duì)喜樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

Fv/Fm: PSⅡ光化學(xué)效率; ETR: 電子傳遞速率; NPQ: 非光化學(xué)猝滅系數(shù); qP: 光化學(xué)猝滅系數(shù)。

Fv/Fm: PSⅡphotochemical efficiency; ETR: electron transfer rate; NPQ: Non-photochemical quenching coefficient; qP: Photochemical quenching coefficient.

表3 ALA對(duì)喜樹幼苗抗氧化酶活性的影響

圖2 ALA對(duì)喜樹幼苗葉片氮素含量的影響

圖3 ALA對(duì)喜樹幼苗干質(zhì)量的影響

3 討論

3.1 適宜濃度的ALA對(duì)鹽脅迫有顯著緩解效應(yīng)

喜樹對(duì)鹽脅迫較為敏感，要想在鹽漬化土壤中廣泛栽培，有必要研究外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)喜樹鹽害的緩解作用。ALA具備無殘留、無毒性且可提高植物抗逆性的特點(diǎn)[11]，是逆境脅迫下喜樹外源調(diào)節(jié)物質(zhì)的重要選擇。本研究結(jié)果表明，噴施ALA后，植物幼苗的鹽害能夠得到一定程度的緩解，這和徐曉潔等[14]的研究結(jié)果一致。

但是，ALA對(duì)喜樹幼苗鹽脅迫的緩解效果并沒有隨ALA濃度的增加而增強(qiáng)，本研究結(jié)果表明, 80 mg L–1ALA處理的緩解效果最佳，鹽脅迫下喜樹幼苗葉片中的保護(hù)酶活性，特別是POD，顯著高于對(duì)照；光合色素和凈光合速率均高于對(duì)照40%以上，使幼苗受到的鹽害得到了一定程度的緩解，最終幼苗的干重比對(duì)照高27.62%。但是，40和120 mg L–1ALA處理效果均比不上80 mg L–1的。因此, ALA對(duì)喜樹幼苗鹽脅迫的緩解有明顯的劑量效應(yīng)。

3.2 外源ALA與葉片保護(hù)酶活性的關(guān)系

鹽脅迫打破了植物體活性氧生成和清除的動(dòng)態(tài)平衡，使活性氧自由基過多積累，最終對(duì)植物細(xì)胞造成傷害[14–16]。而SOD、POD和CAT這3種抗氧化酶可以協(xié)同作用清除細(xì)胞內(nèi)的H2O2和氧分子，進(jìn)而維持活性氧的代謝平衡[17]。本研究結(jié)果表明, 噴施ALA后，喜樹幼苗葉片中的SOD和POD活性均顯著升高，以80 mg L–1ALA處理的效果最佳。隨著SOD和POD活性的增強(qiáng)，喜樹幼苗對(duì)活性氧的清除能力進(jìn)一步提高，膜脂過氧化反應(yīng)得到一定程度的抑制，光合膜的破壞作用也會(huì)得到緩解[18],這對(duì)喜樹幼苗的光合作用而言顯然是有利的。

同時(shí)，雖然ALA是亞鐵血紅素生物合成的前體物質(zhì)[10]，POD是以亞鐵血紅素為輔基的酶類[19]。但本研究中，隨著ALA噴施濃度的提高，POD活性呈先增高再降低的趨勢(shì)，兩者并不存在線性關(guān)系。因此，我們并不能得出ALA被喜樹幼苗吸收后能夠轉(zhuǎn)化為亞鐵血紅素，并最終提高POD活性的結(jié)論。

3.3 外源ALA與葉片氮含量和葉綠素含量的關(guān)系

氮(N)作為葉綠素的組成元素，可以直接影響到葉綠體的數(shù)目和葉綠體的基粒結(jié)構(gòu)。此外，N還是Rubisco等許多光合關(guān)鍵酶的組成元素。本研究結(jié)果表明，喜樹幼苗噴施ALA后，葉片中的氮含量均有所增高，以80 mg L–1ALA的促進(jìn)作用最為明顯。這和俞建良等[11]的研究結(jié)果相近。喜樹幼苗N含量的提高，對(duì)光合關(guān)鍵酶類和葉綠素含量的提高都會(huì)有一定的促進(jìn)作用。

ALA能夠在前質(zhì)體或葉綠體中形成原葉綠素酸脂，再經(jīng)過光還原作用最終形成葉綠素[20]。本研究結(jié)果表明，隨噴施ALA濃度升高，喜樹幼苗葉片的葉綠素含量呈先增加再下降的趨勢(shì)，以80 mg L–1ALA處理達(dá)到峰值。這說明外源ALA和喜樹幼苗葉片的葉綠素含量間并不存在線性關(guān)系。由此推斷，ALA噴施葉片后，很可能并不是作為葉綠素合成前體在起作用，而只是作為生長調(diào)節(jié)物質(zhì)參與喜樹葉綠素合成并調(diào)節(jié)喜樹幼苗生長[21]，這還有待于深入研究。

ALA對(duì)鹽脅迫下喜樹幼苗葉綠素的保護(hù)作用可能是因?yàn)槠浣档土四婢硹l件下葉綠素酶活性并促進(jìn)了原葉綠素酸脂還原酶復(fù)合體的合成有關(guān)[22–23]。葉綠素含量與凈光合速率呈顯著正相關(guān)[22]，較高的葉綠素含量對(duì)于凈光合速率的提高具有很好的促進(jìn)作用。

3.4 外源ALA與光合作用的關(guān)系

植物通過光合作用將無機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機(jī)物,同時(shí)固定太陽光能。光合作用也是綠色植物對(duì)各種內(nèi)外因子最敏感的生理過程之一[24–25]。本研究結(jié)果表明，噴施ALA能顯著促進(jìn)鹽脅迫下喜樹幼苗的光合作用，噴施80 mg L–1ALA后，葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著增加，這與常青山等[26]和張春平等[27]的研究結(jié)果類似。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被視為植物光合作用的無傷探針而被廣泛應(yīng)用于植物逆境生理研究[28–29]。光化學(xué)猝滅(qP)反映了光能用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額，也在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心的開放程度；非光化學(xué)猝滅(NPQ)反映了由熱耗散引起的熒光猝滅[30–31]。本研究結(jié)果表明, 噴施ALA后喜樹幼苗的Fv/Fm、ETR和qP顯著增加,NPQ則顯著下降。這表明噴施外源ALA后, 鹽脅迫下喜樹幼苗PSⅡ受到的破壞得到了緩解，PSⅡ的潛在光合作用活力得到了提高，最終Fv/Fm顯著增高。

關(guān)于ALA促進(jìn)植物生物量增加的報(bào)道已有很多[21,27,32–33]。鹽脅迫往往會(huì)引起植物葉片凋落并抑制植物的生長。本研究結(jié)果表明，80 mg L–1ALA處理，喜樹幼苗的生物量顯著高于對(duì)照，比對(duì)照高27.62%。這表明適宜濃度的ALA對(duì)喜樹幼苗的鹽害脅迫有很好的緩解作用，很好地抑制了葉片凋落。當(dāng)然，喜樹幼苗干重的增加也是鹽脅迫下光合作用危害減少，光合活力得到維持的結(jié)果。

綜上所述, ALA之所以能夠緩解鹽害對(duì)喜樹幼苗的傷害，主要是因?yàn)檫m宜濃度ALA可促進(jìn)SOD和POD等關(guān)鍵抗氧化酶的活性[34]，緩解了細(xì)胞膜脂過氧化；適宜濃度ALA可顯著提高鹽脅迫下喜樹幼苗葉片中的氮和葉綠素含量，確保了幼苗葉片中葉綠體的數(shù)目和光合關(guān)鍵酶的活性[11,35]；適宜濃度ALA能夠使鹽脅迫下喜樹幼苗PSⅡ受到的破壞得到緩解、光能捕獲效率和光合效率得到提高，進(jìn)而促進(jìn)光合碳同化能力[36]。

[1] WANG J L, HUANG X J, ZHONG T Y, et al. Review on sustainable utilization of salt-affected land [J]. Acta Geogr Sin, 2011, 66(5): 673– 684. doi: 10.11821/xb201105010.王佳麗, 黃賢金, 鐘太洋, 等. 鹽堿地可持續(xù)利用研究綜述[J]. 地理學(xué)報(bào), 2011, 66(5): 673–684. doi: 10.11821/xb201105010.

[2] LIU Q M, CHENG Q M, WANG X, et al. Soil salinity inversion in Hetao Irrigation district using microwave radar [J]. Trans Chin Soc Agric Eng, 2016, 32(16): 109–114. doi: 10.11975/j.issn.1002-6819. 2016.16.016.劉全明, 成秋明, 王學(xué), 等. 河套灌區(qū)土壤鹽漬化微波雷達(dá)反演[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2016, 32(16): 109–114. doi: 10.11975/j.issn.1002-6819. 2016.16.016.

[3] GAO F, HUANG Q, SUN X Y, et alStudy on dynamic changes of the soil salinization in the upper stream of the Tarim River based on RS and GIS [J]. Procedia Environ Sci, 2011, 11: 1135–1141. doi: 10.1016/j. proenv.2011.12.171.

[4] WANG Y, DAI S J, YAN X F. Effects of light intensity on secondary metabolite camptothecin production in leaves ofseedlings [J]. Acta Ecol Sin, 2004, 24(6): 1118–1122. doi:10.3321/j. issn:1000-0933.2004.06.004.王洋, 戴紹軍, 閻秀峰. 光強(qiáng)對(duì)喜樹幼苗葉片次生代謝產(chǎn)物喜樹堿的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(6): 1118–1122. doi:10.3321/j.issn: 1000-0933.2004.06.004.

[5] KANG J Q, ZHANG J Q, LI Z J, et al. A newly recorded national key protected plant offrom Shaanxi Province [J]. J Shaanxi Norm Univ (Nat Sci), 2017, 45(2): 68–70. doi: 10.15983/j. cnki.jsnu.2017.02.324.康菊清, 張建強(qiáng), 李智軍, 等. 陜西省國家重點(diǎn)保護(hù)植物一分布新記錄種——喜樹() [J]. 陜西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2017, 45(2): 68–70. doi: 10.15983/j.cnki.jsnu.2017.02.324.

[6] HAO F G, ZHOU J G, ZHOU X M. Effects of NaCl stress on leaf physiological characteristics and growth ofseedlings [J]. J NE For Univ, 2010, 38(1): 18–19. doi: 10.3969/j.issn. 1000-5382.2010.01.006.郝峰鴿, 周俊國, 周秀梅. NaCl脅迫對(duì)喜樹幼苗生長和葉片生理特性的影響 [J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 38(1): 18–19. doi: 10.3969/ j.issn.1000-5382.2010.01.006.

[7] SASAKI K, WATANABE M, TANAKA T, et al. Biosynthesis, biotech- nological production and applications of 5-aminolevulinic acid [J]. Appl Microbiol Biotechnol, 2002, 58(1): 23–29. doi: 10. 1007/s00253-001- 0858-7.

[8] WANG L J, JIANG W B, HUANG B J. Promotion of photosynthesis by 5-aminolevulinic acid (ALA) during and after chilling stress in melon seedlings grown under low light condition [J]. Acta Hort Sin, 2004, 31(3): 321–326. doi: 10.3321/j.issn:0513-353X.2004.03.007.汪良駒, 姜衛(wèi)兵, 黃保健. 5-氨基乙酰丙酸對(duì)弱光下甜瓜幼苗光合作用和抗冷性的促進(jìn)效應(yīng) [J]. 園藝學(xué)報(bào), 2004, 31(3): 321–326. doi: 10.3321/j.issn:0513-353X.2004.03.007.

[9] HOTTA Y, TANAKA T, TAKAOKA H, et al. New physiological effects of 5-aminolevulinic acid in plants: The increase of photosynthesis, chlorophyll content, and plant growth [J]. Biosci Biotechnol Biochem, 1997, 61(12): 2025–2028. doi: 10.1271/bbb.61.2025.

[10]LIU W Q, KANG L, WANG L J. Effects on strawberry photosynthesis and relationsto anti-oxidant enzymes of ALA [J]. Acta Bot Boreali- Occid Sin, 2006, 26(1): 57–62. doi: 10.3321/j.issn:1000-4025.2006.01.011.劉衛(wèi)琴, 康瑯, 汪良駒. ALA對(duì)草莓光合作用的影響及其與抗氧化酶的關(guān)系 [J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26(1): 57–62. doi: 10.3321/j. issn:1000-4025.2006.01.011.

[11] YU J L, GUO X X, XIONG J Q. Research progress of application of 5-aminolevulinic acid [J]. Chem Bioengin, 2015, 10(9): 10–15. doi: 10. 3969/j.issn.1672-5425.2015.09.003.俞建良, 郭孝孝, 熊結(jié)青. 5-氨基乙酰丙酸的應(yīng)用研究進(jìn)展 [J]. 化學(xué)與生物工程, 2015, 10(9): 10–15. doi: 10.3969/j.issn.1672-5425.2015. 09.003.

[12] KANTHA T, CHAIYASUT C, KANTACHOTE D, et al. Selection of photosynthetic bacteria producing 5-aminolevulinic acid from soil of organic saline paddy fields from the Northeast region of Thailand [J]. Afr J Microbiol Res, 2010, 4(17): 1848–1855.

[13]LI H S. Principles and Techniques of Plant Physiological Biochemical Experiment [M]. Beijing: Higher Education Press, 2000: 98–100.李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 98–100.

[14] XU X J, ZOU Z R, QIAO F, et al. Effects of ALA on tomato in photosynthesis, activity of protective enzymes and yield under NaCl stress [J]. Agric Res Arid Areas, 2008, 26(4): 131–135.徐曉潔, 鄒志榮, 喬飛, 等. ALA對(duì)NaCl脅迫下不同品種番茄植株光合作用、保護(hù)酶活性及果實(shí)產(chǎn)量的影響 [J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2008, 26(4): 131–135.

[15] ZHU Q Z, JIANG S, ZHANG Z H. Effects of chitosan on protective enzyme activities in seedlings of wheat under drought stress [J]. J Arid Land Resour Environ, 2012, 26(5) 145–147. doi: 10.13448/j.cnki.jalre. 2012.05.010.朱啟忠, 姜山, 張真豪. 干旱脅迫下殼聚糖對(duì)小麥幼苗保護(hù)酶活性的影響 [J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2012, 26(5) 145–147. doi: 10.13448/ j.cnki.jalre.2012.05.010.

[16] AROCA R, IRIGOYEN J J, SàNCHEZ-DíAZ M. Photosynthetic characteristics and protective mechanisms against oxidative stress during chilling and subsequent recovery in two maize varieties differingin chilling sensitivity [J]. Plant Sci, 2001, 161(4): 719–726. doi: 10.1016/ S0168-9452(01)00460-5.

[17] ZHANG F, YU J H, JIE J M, et al. Influence of exogenous ALA and Spd on photosynthesis and antioxidant system of low temperature and poor light affected pepper seedlings [J]. Sci Agric Sin, 2013, 46(11): 2298–2306. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.11.014.張帆, 郁繼華, 頡建明, 等. 外源ALA和Spd對(duì)低溫弱光下辣椒幼苗光合作用及抗氧化系統(tǒng)的影響 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(11): 2298–2306. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.11.014.

[18] LI T L, LI M, SUN Z P. Regulation effect of calcium and salicylic acid on defense enzyme activities in tomato leaves under sub-high temperature stress [J]. Chin J Appl Ecol, 2009, 20(3): 586–590. doi: 10.13287/j. 1001-9332.2009.0097.李天來, 李淼, 孫周平. 鈣和水楊酸對(duì)亞高溫脅迫下番茄葉片保護(hù)酶活性的調(diào)控作用 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(3): 586–590. doi: 10. 13287/j.1001-9332.2009.0097.

[19] van HUYSTEE R B. Porphyrin and peroxidase synthesis in cultured peanut cells [J]. Can J Bot, 1977, 55(10): 1340–1344.

[20] WANG Z. Plant Physiology [M]. Beijing: China Agricultural Press, 2000: 102–103.王忠. 植物生理學(xué) [M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 102–103.

[21]HOTTA Y, TANAKA T, TAKAOKA H, et al. New physiological effects of 5-aminolevulinic acid in plants: The increase of photosynthesis, chlorophyll content, and plant growth [J]. Biosci Biotechnol Biochem, 1997, 61(12): 2025–2028. doi: 10.1271/bbb.61. 2025.

[22] MENG J, CHEN W F, XU Z J, et al. Study on photosynthetic rate and chlorophyll content [J]. J Shenyang Agric Univ, 2001, 32(4): 247–249. doi: 10.3969/j.issn.1000-1700.2001.04.002.孟軍, 陳溫福, 徐正進(jìn), 等. 水稻劍葉凈光合速率與葉綠素含量的研究初報(bào) [J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 32(4): 247–249. doi: 10. 3969/j.issn.1000-1700.2001.04.002.

[23] van ASSCHE F, CLIJSTERS H. Effects of metals on enzyme activity in plants [J]. Plant Cell Environ, 1990, 13(3): 195–206. doi: 10.1111/j. 1365-3040.1990.tb01304.x.

[24] PAN R C. Plant Physiology [M]. Beijing: Higher Education Press, 2004: 83–86.潘瑞熾. 植物生理學(xué) [M]. 北京: 高等教育出版社, 2004: 83–86.

[25]YUN J Y, YANG J D, ZHAO H L. Research progress in the mechanism for drought and high temperature to affect plant photosynthesis [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin, 2006, 26(3): 641–648. doi: 10.3321/j.issn:1000- 4025.2006.03.036.云建英, 楊甲定, 趙哈林. 干旱和高溫對(duì)植物光合作用的影響機(jī)制研究進(jìn)展 [J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26(3): 641–648. doi: 10.3321/j. issn:1000-4025.2006.03.036.

[26] CHANG Q S, ZHANG L X, MI Y F, et al. Effects of exogenous ALA on antioxidant capacities and photosynthetic characteristics inseedlings under salt stress [J]. J Nucl Agric Sci, 2017, 31(10): 2055–2062. doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2017.10.2055.常青山, 張利霞, 米銀法等. 外源ALA對(duì)鹽脅迫下夏枯草幼苗抗氧化能力與光合特性的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2017, 31(10): 2055–2062. doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2017.10.2055.

[27] ZHANG C P, ZHOU H, HE P, et al. Effect of exogenous 5-amino- levulinic acid on photosynthesis and chlorophyll fluorescence charac- teristics ofFranch. seedlings under NaCl stress [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin, 2014, 34(12): 2515–2524. doi: 10.7606/ j.issn.1000-4025.2014.12.2515.張春平, 周慧, 何平, 等. 外源5-氨基乙酰丙酸對(duì)鹽脅迫下黃連幼苗光合參數(shù)及其葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(12): 2515–2524. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2014.12.2515.

[28] CAI J G, WEI M Q, ZHANG Y, et al. Effects of shading on photo- synthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of[J]. Chin J Plant Ecol, 2017, 41(5): 570–576. doi: 10.17521/cjpe.2016.0245.蔡建國, 韋孟琪, 章毅, 等. 遮陰對(duì)繡球光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 41(5): 570–576. doi: 10.17521/ cjpe.2016.0245.

[29] LI Z, TAN X F, LU K, et al. Influence of drought stress on the growth, leaf gas exchange, and chlorophyll fluorescence in two varieties of tung tree seedlings [J]. Acta Ecol Sin, 2017, 37(5): 1515–1524. doi: 10. 5846/stxb201509201939.李澤, 譚曉風(fēng), 盧錕, 等. 干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗生長、氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(5): 1515–1524. doi: 10.5846/stxb201509201939.

[30] van KOOTEN O, SNEL J F H. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J]. Photosynth Res, 1990, 25 (3): 147–150. doi: 10.1007/BF00033156.

[31] GOVIDJEE. A role for a light-harvesting antenna complex of photo- system Ⅱ in photoprotection [J]. Plant Cell, 2002, 14: 1663–1668. doi: 10.1105/tpc.140810.

[32] SONG Y L, RAO J P, WANG T, et al. Effects of ALA on post-harvest quality and storability of spinach [J]. Acta Agric Boreali-Occid Sin, 2008, 17(3): 258–262. doi: 10.7606/j.issn.1004-1389.2008.03.056.宋永令, 饒景萍, 王婷, 等. 采前5-氨基乙酰丙酸(ALA)處理對(duì)菠菜品質(zhì)及耐貯性的影響 [J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 17(3): 258–262. doi: 10.7606/j.issn.1004-1389.2008.03.056.

[33] AL-KHATEEB S A. Promotive effect of 5-aminolevulinic acid on growth, yield and gas exchange capacity of barley (L.) grown under different irrigation regimes [J]. J King Saud Univ, Agric Sci, 2006, 18(2): 103–111.

[34] ZHAO Y Y, HU X H, ZOU Z R, et al. Effects of seed soaking with different concentrations of 5-aminolevulinic acid on the germination of tomato () seeds under NaCl stress [J]. Acta Ecol Sin, 2013, 33(1): 62–70. doi: 10.5846/stxb201110311628.趙艷艷, 胡曉輝, 鄒志榮, 等. 不同濃度5-氨基乙酰丙酸(ALA)浸種對(duì)NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽率及芽苗生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(1): 62–70. doi: 10.5846/stxb201110311628.

[35] LI H Z, SUN J L, ZHAO B L, et al. Foliar spray of 5-aminolevulinic acid on photosynthetic characteristics of wild jujube under NaCl stress [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin,2017, 37(5): 952–958. doi: 10.7606/ j.issn.1000-4025.2017.05.0952.李漢釗, 孫軍利, 趙寶龍, 等. 外源5-氨基乙酰丙酸對(duì)NaCl脅迫下酸棗光合特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2017, 37(5): 952–958. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2017.05.0952.

[36] LIN Y Y, YANG X M, YANG Y G. Effects of 5-ALA on seed germi- nation and growth ofunder abiotic stress [J]. Acta Agrest Sin, 2017, 25(4): 782–789. doi: 10.11733/j.issn.1007-0435.2017.04.014.林艷艷, 楊雪梅, 楊云貴. 五氨基乙酰丙酸對(duì)逆境下草地早熟禾萌發(fā)及生長的影響[J]. 草地學(xué)報(bào), 2017, 25(4): 782–789. doi: 10.11733/ j.issn.1007-0435.2017.04.014.

Study on Physiological Mechanism of Alleviating Effect of 5-Aminolevulinic Acid onSeedlings under Salt Stress

MENG Chang-jun, DU Xi-chun, ZHANG Yang

(College of Biology and Environmental Engineering, Xi’an University,Xi’an 710065, China)

To clarify the physiological and biochemical mechanism of 5-aminolevulinic acid (ALA), the alleviating effect of ALA onseedlings under salt stress were studied. The results showed that the alleviating effect onseedlings under salt stress was the best treated with 80 mg L–1ALA. Treated with 80 mg L–1ALA spraying leaves ofunder salt stress, the antioxidant capacity was enhanced, the nitrogen and chlorophyll contents increased significantly, the damage of PS II under salt stress was relieved, which Fv/Fm was 24.35% higher than that of control, and carbon-assimilation capacity increased, Pn was 45.38% higher than that of control, so that the growth of seedlings under salt stress was promoted. The peroxidase (POD) activity and chlorophyll content ofseedlings did not increase with increment of ALA concentration. Therefore, these would provide the theoretical basis for salt cultivation of.

; 5-Aminolevulinic acid; Salt stress; Photosynthetic; Dry weight

10.11926/jtsb.3916

2018-03-28

2018-07-03

西安市科技計(jì)劃項(xiàng)目文理專項(xiàng)(CXY1352WL16)；省級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(2409)資助

This work was supported by the Arts and Science Special Project for Science and Technology in Xi’an (Grant No. CXY1352WL16), and the Project for Students Innovation and Entrepreneurship Training in Provincial College (Grant No. 2409).

孟長軍(1980~ )，男，碩士，主要從事園藝植物生物技術(shù)研究。E-mail: 120792272@qq.com