橫斑錦蛇的形態(tài)學(xué)性狀初探

周洋， 王瑞鋒， 楊孔， 劉偉， 丁利， 黃燕

(1. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都610041； 2. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都610041； 3. 中國科學(xué)院 成都生物研究所，成都610041； 4. 西華師范大學(xué)，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637009)

橫斑錦蛇Euprepiophisperlacea又稱橫斑麗蛇，屬游蛇科Colubridae麗蛇屬Euprepiophis，由Stejneger(1929)于四川省雅安市境內(nèi)采集到的1號雄性標(biāo)本而定名，此后，直到鄧其祥和江耀明(1989)在四川省汶川縣臥龍國家級自然保護區(qū)和瀘定縣海螺溝森林冰川公園采集到了3號標(biāo)本，從而證明了該物種的真實性。由于橫斑錦蛇標(biāo)本極少，且形態(tài)特征與玉斑錦蛇Elaphemandarinus較為相似，有專家認為橫斑錦蛇只是玉斑錦蛇的變異體。為此，Zhao(1990)比較了橫斑錦蛇和玉斑錦蛇半陰莖的差別，Chen等(2014)通過分子生物學(xué)研究了其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，研究結(jié)果均支持橫斑錦蛇作為一個物種的有效性。橫斑錦蛇屬于橫斷山型(張榮祖，1999)，為中國西部特有物種，四川省重點保護野生動物，《中國瀕危動物紅皮書》極危(CR)物種(趙爾宓，1998)，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)將其列入瀕危(EN)物種，分布區(qū)狹窄，野外種群數(shù)量稀少，國內(nèi)外相關(guān)研究較少。

在分類學(xué)中，由于形態(tài)學(xué)性狀在屬、種間表現(xiàn)相對穩(wěn)定，同時具有便于觀察和獲取、研究歷史長、變異復(fù)雜多樣等優(yōu)勢，是蛇類鑒定的主要依據(jù)。在蛇類的分類中最常用的形態(tài)學(xué)性狀有：蛇體的量度(體長和尾長等)、鱗被特征(背鱗、腹鱗與尾下鱗等的數(shù)量和排列方式)、解剖結(jié)構(gòu)(半陰莖、骨骼和毒器等)(郭鵬，1998)。同時，由于不同學(xué)者對形態(tài)學(xué)性狀的認識和理解不同，所選取的用于鑒別的性狀不同，從而產(chǎn)生不同的分類結(jié)果。選取穩(wěn)定、具有明顯分類意義的性狀作為分類依據(jù)，能有效減少分歧。

兩性異形，又稱性差或性二態(tài)，是指某種動物雌雄兩性的體質(zhì)量或身體的某些部分有著明顯的差別，如體長、尾長、體色等形態(tài)特征。關(guān)于兩性異形產(chǎn)生的原因，目前主要有性選擇壓力、生育力選擇壓力和生態(tài)位分離3種假說。兩棲爬行動物具有多樣性高、數(shù)量多、分布范圍廣、棲息地多樣、終身生長的特性，因此成為了兩性異形理想的研究對象(廖灝泓等，2013)。蛇類兩性異形模式以雌性較雄性偏大為主(Shine，1978；Coxetal.，2007)。

鑒于此，本研究于川西山地采集了橫斑錦蛇標(biāo)本20號，結(jié)合文獻資料中已有的5號標(biāo)本(Stejneger，1929；鄧其祥，江耀明，1989；胡杰等，2002)，綜合分析了25號標(biāo)本的形態(tài)學(xué)性狀特征，篩選出適合作為分類依據(jù)的性狀，并對該物種是否存在兩性異形現(xiàn)象進行了統(tǒng)計分析，初步探索了橫斑錦蛇的形態(tài)學(xué)特征，為更好地保護這一珍稀的自然資源提供生物學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

川西地區(qū)為青藏高原東南緣和橫斷山脈的一部分，分為川西北高原和川西山地兩部分，行政區(qū)域主要包括阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州和涼山彝族自治州。本研究根據(jù)對橫斑錦蛇歷史記錄的查閱，結(jié)合其傾向于選擇海拔1 600～2 400 m的陽坡谷底平緩地帶落葉闊葉林的特點(干少雄等，2017)，將研究區(qū)域確定為成都市、雅安市、阿壩藏族羌族自治州和甘孜藏族自治州的川西山地部分，并以雅安市和甘孜藏族自治州為主要區(qū)域，具體包括石棉縣、寶興縣、崇州市、瀘定縣、康定市等縣市。調(diào)查結(jié)果表明，采集到的橫斑錦蛇主要來自于石棉縣境內(nèi)。石棉縣位于貢嘎山南麓、大渡河中游，101°55′～102°31′E，28°51′～29°31′N。地貌主要特征表現(xiàn)為復(fù)雜多樣的山地，海拔最低點(780 m)為大渡河出境處，最高點(5 793 m)為神仙梁子主峰，中山區(qū)(1 000～3 500 m)占幅員面積的78%。中緯度亞熱帶季風(fēng)氣候為基帶的山地氣候，冬春干旱、山風(fēng)強烈、夏秋多雨、無酷暑，以縣城為例，年平均氣溫17.1 ℃、降水量777.4 mm，無霜期平均326 d。境內(nèi)生物多樣性豐富，分布有高等植物208科900屬2 468種，獸類66種、鳥類245種、兩棲類15種、爬行類18種、魚類15種(彭徐，雷電，2007；石蘭等，2017)。

2 研究方法

野外采集橫斑錦蛇標(biāo)本采用生境樣方樣帶結(jié)合法，在研究區(qū)域內(nèi)根據(jù)其生態(tài)需求、地理條件等設(shè)定樣帶，樣帶長8～10 km，寬10～30 m，視地形條件而定。根據(jù)對坡度、植被等生態(tài)因子的觀察，在橫斑錦蛇最適宜的生境內(nèi)設(shè)置200 m×200 m 的調(diào)查樣方，在樣方內(nèi)進行踏查。發(fā)現(xiàn)橫斑錦蛇后，活體迅速捕獲后裝入蛇袋，尸體放入95%酒精溶液固定保存。

所有標(biāo)本用軟尺(精確度0.1 cm)測量體長(吻端到泄殖腔的長度)、尾長(泄殖腔到尾端的長度)；用放大鏡統(tǒng)計背鱗(蛇背部有規(guī)律排列的一組鱗片)、腹鱗(蛇腹部下頜到泄殖腔排列整齊的鱗片)、尾下鱗(泄殖腔到尾端的成對排列的鱗片)、左右上唇鱗(嘴巴合攏處上唇邊緣的鱗片)、左右下唇鱗(嘴巴合攏處下唇邊緣的鱗片)、體背環(huán)數(shù)(頭部V形處到泄殖腔段背部黑黃相間的環(huán)狀)和尾部環(huán)數(shù)(泄殖腔到尾端背部黑黃相間的環(huán)狀)；用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)測量頭長、頭寬、頭高和眼間距。此外，根據(jù)體型以及體環(huán)上的黑環(huán)中是否具有黃斑和黃斑的大小判斷其年齡階段(成體、亞成體、幼體)；通過觀察成體泄殖腔兩端的形態(tài)和是否擁有半陰莖判斷性別；通過觀察尾部形態(tài)，結(jié)合成體兩性統(tǒng)計數(shù)據(jù)，判斷幼體的性別。

圖1 橫斑錦蛇發(fā)現(xiàn)點Fig. 1 Discovery site of Euprepiophis perlacea

測量所有標(biāo)本的鱗片特征，并采用SPASS 19.0對測得的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。分析兩性異形時，除去僅有1號的亞成體標(biāo)本、1號采自寶興縣的標(biāo)本(由于被車碾壓而無法辨識性別)，將其他23號標(biāo)本歸為雄性成體、雌性成體、雄性幼體、雌性幼體4類后進行統(tǒng)計分析。

圖2 橫斑錦蛇幼體Fig. 2 Juvenile Euprepiophis perlacea

圖3 橫斑錦蛇成體Fig. 3 Adult Euprepiophis perlacea

3 研究結(jié)果

3.1 橫斑錦蛇鱗片特征

本研究共收集到25號橫斑錦蛇標(biāo)本的形態(tài)學(xué)性狀數(shù)據(jù)，其中5號來自于文獻資料，包括四川省雅安市所獲標(biāo)本1號(雄性成體)(Stejneger，1929)，1980年5月、1987年10月和1989年6月在四川省汶川縣和瀘定縣所獲標(biāo)本3號(1號雄性成體，2號雌性成體)(鄧其祥，江耀明，1989)，2000年8月在四川省寶興縣蜂蛹寨國家級自然保護區(qū)所獲標(biāo)本1號(胡杰等，2002)。其余20號標(biāo)本為本研究野外采集所獲，其中，15號采自四川省石棉縣，4號采自四川省崇州市，1號采自四川省康定縣。所有橫斑錦蛇標(biāo)本鱗片特征的統(tǒng)計結(jié)果顯示，背鱗為19-19-17行，腹鱗數(shù)226.68±2.31，體背環(huán)數(shù)34.3±1.4，尾部環(huán)數(shù)11.1±0.9，左上唇鱗數(shù)7，右上唇鱗數(shù)7，左下唇鱗數(shù)7.42±0.53，右下唇鱗數(shù)7.42±0.59。

3.2 不同性別橫斑錦蛇尾下鱗數(shù)

尾下鱗數(shù)一方面可以作為蛇類的種類鑒定特征，另一方面也常作為蛇類兩性異形的指示性特征。除去1號采自寶興縣的標(biāo)本，其余24號標(biāo)本的尾下鱗數(shù)為雄性(132.18)多于雌性(128.83)，但差異無統(tǒng)計學(xué)意義。

3.3 橫斑錦蛇不同性別和成幼體間形態(tài)特征

除去1號亞成體標(biāo)本、1號采自寶興縣的標(biāo)本，將其他23號標(biāo)本分成雄性成體(6號)、雌性成體(6號)、雄性幼體(4號)、雌性幼體(7號)共4類，對其體長、尾長、頭長、頭寬、頭高、眼間距的統(tǒng)計表明，6個可度量性狀特征均表現(xiàn)出成幼體間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義，但不同性別間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義。

圖4 橫斑錦蛇不同性別和成幼體間形態(tài)特征Fig. 4 Comparison of morphological characters in Euprepiophis perlacea

4 討論

形態(tài)學(xué)是生物分類的基礎(chǔ)，在蛇的形態(tài)學(xué)分類中，數(shù)量相對穩(wěn)定的鱗片特征常被認為是最重要的鑒別依據(jù)。橫斑錦蛇穩(wěn)定的形態(tài)學(xué)性狀包括背鱗、腹鱗、體背環(huán)數(shù)、尾部環(huán)數(shù)、左上唇鱗、右上唇鱗、左下唇鱗和右下唇鱗共計8個鱗片特征，尤其背鱗(19-19-17行)、左上唇鱗數(shù)(7)和右上唇鱗數(shù)(7)在所有標(biāo)本中無任何變化，是鑒定該物種的最重要特征。安小燕等(2017)比較了與橫斑錦蛇系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較近的玉斑錦蛇的鱗片特征，結(jié)果表明，二者有明顯的區(qū)別，橫斑錦蛇的背鱗19-19-17行，而玉斑錦蛇的背鱗23-23-19行。

蛇類中普遍存在著雌性體型明顯大于雄性的兩性異形現(xiàn)象，目前對這一現(xiàn)象的解釋多采用生育力選擇假說。該假說認為雌性的生育力與其個體直接相關(guān)，個體大的一般生育力更強，具有更高的適合度，因此在雌性個體中形成一種以獲得更高生育力為目標(biāo)的選擇壓力，并由此驅(qū)動雌性體型增大(Darwin，1871；Williams，1966；Shine，1988；廖灝泓，2013)，對北美水蛇Nerodiasipedon(Weatherheadetal.，1995)、水蟒蛇Liasisfuscus(Madsen & Shine，1996)等的研究證實了這種假說。本研究中，橫斑錦蛇的尾下鱗、體長、尾長、頭長、頭寬、頭高、眼間距共7個形態(tài)學(xué)性狀在性別間的差異均無統(tǒng)計學(xué)意義，未發(fā)現(xiàn)兩性異形現(xiàn)象。但同時也有一些可觀察的兩性差別，從腹部看，雄性橫斑錦蛇尾部與身體連接處即泄殖孔處通常相對較粗，然后才逐漸變細，尾部與身體部分在泄殖孔處沒有明顯的過渡，有的個體甚至泄殖孔后面反而比前面略粗，之后才逐漸變細；雌性尾部和身體部分通常有明顯過渡特征，即在泄殖孔處明顯變細。此外，雷煥宗等(2005)的研究表明，同為游蛇科的漁游蛇Natrixpiscator、草游蛇N.stolata和虎斑游蛇N.tigrina的尾長在兩性間存在顯著性差異。

橫斑錦蛇已知分布極不廣泛，僅見于石棉、汶川等數(shù)個縣市，棲息地環(huán)境為中高海拔(1 600～2 400 m)較為開闊的河谷地帶，植被類型為濕潤山地落葉闊葉林下和農(nóng)耕地周圍的草灌叢中(胡杰等，2002)。同域分布的蛇類有棲息在更低海拔(在本區(qū)域一般不超過海拔1 800 m)的無毒蛇類，如王錦蛇Elaphecarinata、黑眉晨蛇Orthriophisotaeniurus，以及棲息在山地中坡區(qū)域的毒蛇類，如菜花原矛頭蝮Protobothropsjerdonii、山烙鐵頭蛇Ovophismonticola(干少雄等，2017)。由于該區(qū)域位于生物多樣性極高的橫斷山脈，同域分布還有大熊貓Ailuropodamelanoleuca、川金絲猴Rhinopithecusroxellanae、紅豆杉Taxuswallichiana、珙桐Davidiainvolucrata等珍稀瀕危動植物，因此各個層面均極為重視該區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護工作，目前發(fā)現(xiàn)橫斑錦蛇最多的石棉縣于2016年9月被納入國家重點生態(tài)功能區(qū)。

橫斑錦蛇為我國四川省西部特有動物，從1929年命名橫斑錦蛇至今，所獲標(biāo)本僅數(shù)10號，可見其種群數(shù)量稀少，個體罕見。該蛇分布區(qū)域內(nèi)世代居住著漢、彝、藏等民族，人口密度較高，以本研究采集到橫斑錦蛇標(biāo)本最多的石棉縣為例，2013年統(tǒng)計人口為12.44萬人，人類生產(chǎn)生活區(qū)域與橫斑錦蛇分布區(qū)基本上重疊，嚴重的人為干擾對其種群延續(xù)是極大的威脅。隨著近年來經(jīng)濟發(fā)展，公路等基礎(chǔ)設(shè)施條件改善，人為干擾越來越大，由此也出現(xiàn)了橫斑錦蛇在公路上被碾壓致死的案例。橫斑錦蛇體色靚麗、無毒、性情溫和、行動遲緩(鄧其祥，江耀明，1989)，網(wǎng)絡(luò)媒體近年更是以“世界上最美的蛇”為名進行曝光和宣傳，易引起爬寵愛好者對其進行飼養(yǎng)的興趣，從而為偷獵提供市場，加速該蛇種群數(shù)量進一步下降。

為此，針對其了解太少，研究成果缺乏，人為干擾嚴重的現(xiàn)狀，建議通過以下措施加強對橫斑錦蛇的保護：

(1)加強科研力量投入，運用遙感、分子生物學(xué)等研究方法，從宏觀和微觀兩個角度出發(fā)，對其個體生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳多樣性等方面進行深入研究。

(2)針對其分布區(qū)狹窄、種群數(shù)量稀少的情況，加強野生動物保護法制宣傳和科普教育，促進分布區(qū)內(nèi)各民族居民樹立主動保護橫斑錦蛇的意識。

(3)嚴格執(zhí)法，嚴厲打擊非法捕捉、收售該種蛇類的不法分子。

(4)建立橫斑錦蛇的保護區(qū)，加強保護生物學(xué)研究，探明其食物選擇、棲息地選擇、行為節(jié)律等內(nèi)容，并預(yù)測其潛在分布區(qū)域。

(5)已有研究成果中，橫斑錦蛇的人工仿生態(tài)飼養(yǎng)試驗取得突破性進展，建立了穩(wěn)定可控的多功能仿生態(tài)養(yǎng)殖蛇房，不僅滿足了其生長發(fā)育所需條件，還能為增殖性的規(guī)模化飼養(yǎng)繁育提供技術(shù)指標(biāo)。在此基礎(chǔ)上，大力推進人工繁育進程，并實現(xiàn)人工繁育個體的野外放歸，有利于更好地保護橫斑錦蛇野外自然種群。