內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區狍的日活動節律及其季節變化研究

陳夢霄， 王曉玲， 穆麗光， 姜秀麗， 胡磊， 烏力吉， 王翠， 孟和達來， 鮑偉東*

(1.北京林業大學生物科學與技術學院，北京100083； 2. 內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區管理局，內蒙古大板025150；3.四川省西昌市邛海瀘山風景名勝區管理局，四川西昌615000)

動物的行為是為了滿足個體生存、繁殖以及其他生理需求而完成的一系列動作的綜合反映。在行為生態學研究中，動物行為周期性重復發生的現象稱為行為節律，動物行為節律研究是種群生態學中的一個重要內容(尚玉昌，2006)，它可以反映出動物個體的營養狀態、社會地位以及生存壓力等狀況，幫助我們了解生態環境對動物行為的影響(Childress & Lung，2003；龍帥等，2009)，據此可以分析物種的生存狀況和適應對策，制定合理的保護和監管方案。阿爾泰山東部北山羊Caprasibirica以晝行性活動為主，不同季節的活動節律存在顯著變化(胡亮等，2015)。秦嶺有蹄類動物活動節律的季節性變化存在明顯差異，該研究為當地野生動物的保護和管理提供了科學參考(賈曉東等，2014)。長頸鹿Giraffacamelopardalis等有蹄類的警戒行為在不同性別間存在顯著差異，也會隨著動物自身的生理因素、季節發生明顯變化(Cameron & Toit，2005；Michelenaetal.，2006)。

以往對野生動物的監測與調查主要采用樣線法，依據調查中所見實體、足跡、糞便及食跡等確定調查對象，由于大部分野生動物的活動時間為夜間或晨昏，且活動的地點常有濃密的植被，甚至有地形的限制，為研究者的觀察帶來諸多不便，記錄到的數據也不夠全面。紅外自動相機技術具備隱蔽、靈活、能夠連續工作、數據記錄完整等特點，有助于研究野生動物生態分布、活動節律等，近年來在我國的野外調查中得到了廣泛應用(肖治術等，2014)。該技術還可用來了解自然保護區野生動物的分布模式(Lietal.，2010；湯小明等，2016)，以及動物的活動節律及時間分配等(李明富等，2011；劉雪華等，2018)。

狍Capreoluspygargus是一種廣泛分布于東北亞大陸的中型鹿科Cervidae動物(Nowak，1999)，在我國分布于東北、華北、西北、西南等區域，是國家保護的有益的，有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物(蔣志剛，2015)。國內較集中地研究了野生狍的生殖生理(胡金元，袁西安，1986)、生態習性(李偉，2003)、種群數量(朱洪強，2010)、食物組成(陳耕等，2014；李路云等，2014)、棲息地選擇(張鵬，2015)等，并在黃泥河自然保護區、小興安嶺、三江自然保護區、涼水自然保護區等地進行了狍臥息地選擇情況的調查(滕麗微等，2006；葛志勇等，2012；陳龍等，2017)，發現狍受捕食者、環境因素、人為干擾等影響，會在不同時期選擇易于感知捕食者威脅、迅速逃跑的開闊地帶或食物豐富的地帶。有關狍的行為節律及其季節變化方面的研究還比較少(胡磊，2013)。本研究選擇內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區的狍種群作為研究對象，利用紅外相機技術獲取調查區域內狍的影像數據，分析其活動節律及影響因素，結合保護區其他資料(張書理等，2007；張邐嘉，2010；陳九屹等，2011)，為該區域內有蹄類動物的有效管理提供基礎數據支持。

1 研究地概況

內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區位于內蒙古自治區赤峰市巴林右旗北部，地理坐標為108°18′～108°35′E、43°59′～44°27′N，總面積10.4萬hm2，地處大興安嶺山脈南段阿爾山支脈山地，是內蒙古高原草原向東北大興安嶺森林生態系統的過渡區域，為中溫帶半濕潤氣候區，年平均氣溫2 ℃，年平均降水量約400 mm(李桂林等，2005)，是華北植物區系和興安嶺植物區系交錯的地帶(張書理，2007)，同時也是東北區、華北區、蒙新區動物區系過渡的地帶，野生動物種類豐富，共調查到野生哺乳動物38種，隸屬于6目14科(張邐嘉，2010)，其中，猞猁Lynxlynx、兔猻Otocolobusmanul、中華斑羚Naemorhedusgriseus和東北馬鹿Cervusxanthopygus為國家Ⅱ級重點保護野生動物(蔣志剛等，2016)。

2 研究方法

2.1 紅外相機布放

紅外相機布放時間為2013年3—12月，32臺Ltl-5210數碼相機(廣州獵科)隨機放置于調查區域有野生動物出沒的地方(圖1)，并在相機四周以所選樣地為中心投放營養鹽，記錄前來舔食營養鹽以及路過的野生動物種類和行為(胡磊，2013)。相機均設置為觸發后拍攝1張照片和40～60 s的錄像，以保證物種鑒別的準確性和行為內容的完整性。每隔30 d檢查相機的電量及功能，及時更換電池和儲存卡，以確保相機能進行24 h連續拍攝。根據當地的氣候變化劃分四季，3—5月為春季，6—8月為夏季，9—10月為秋季，11月至次年2月為冬季。

圖1 內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區位置及紅外相機布放位點Fig. 1 Location of the camera trap sites in Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve

2.2 數據處理及分析

對紅外相機所拍攝每幅圖像的時間、地點、對象和行為進行核查，將圖像中個體的性別、毛色、體型、集群規模和身體斑紋等特征進行對比，以30 min為獨立事件劃分間隔，避免在同一時間段內出現的相同個體被重復統計，在此基礎上按照所有個體出現的頻次統計數據。以連續24個1 h間隔來標記每天的時間段。根據圖像記錄的時間，分別統計狍的活動頻次數在各季節的分布情況，計算各時間內的相對活動強度指數(relative activity index，RAI)=某一時間段內拍攝到的活動頻次數/拍攝到的活動頻次總數×100%(李明富等，2011)。

在對數據進行統計分析時，首先參考行為的定義(尚玉昌，1998)對獲得的影像進行分類，主要分析狍的取食、舔鹽、警戒等行為的節律和所占比例，同時，以相對活動強度指數分析狍的日活動節律變化。利用Excel 2003和SPSS 17.0，在分析不同季節活動節律和不同行為占比的差異前，使用單樣本 K-S檢驗方法(One-sample Kolmogorov-Smirnov test)進行數據正態性檢驗(α=0.05)，然后利用Krushkal-Wallis檢驗進行相關的數據統計分析。

3 研究結果

3.1 季節性日活動強度

共得到3 439份野生動物有效影視數據，鑒別出狍個體693只次。經單樣本K-S檢驗，各季節數據均符合正態分布。利用Krushkal-Wallis 檢驗比較分析4個季節相對活動強度指數，表明狍的日活動強度不存在顯著的季節差異(χ2=0.425，P=0.935)，各季節均呈現較為明顯的晨昏性活動模式，早晨和傍晚為每日相對活動強度的2個高峰期，但在不同的季節相對活動強度高峰的出現時間并不完全相同。

3—5月，拍攝到狍活動344次，相對活動強度的高峰期為04∶00和18∶00，低谷出現在13∶00—14∶00。6—8月，拍攝到狍活動74次，相對活動強度的高峰期為06∶00和20∶00，低谷出現在01∶00—03∶00、10∶00—11∶00和13∶00—14∶00。9—10月，拍攝到狍活動81次，出現多個相對活動高峰期(04∶00、09∶00、13∶00、19∶00、21∶00)，低谷出現在01∶00、03∶00、14∶00—16∶00和20∶00。11—12月，拍攝到狍活動194次，相對活動強度的高峰期在上午延遲(10∶00)，在黃昏提前(16∶00—19∶00)，低谷出現在14∶00—15∶00(圖2)。

3.2 不同季節的行為分配

通過對拍攝到的照片和視頻進行分析，狍的行為可以分為取食、舔鹽、警戒、臥息、求偶以及其他(玩耍、舔毛等)。

取食行為共計273次，占比50%；舔鹽行為共計46次，占比8.4%；警戒行為共計186次，占比34%；臥息行為共計2次，占比0.36%；求偶行為0次。前3種行為在所觀察到的所有行為中占比較大，為主要行為。經統計檢驗，這3種主要行為在不同季節的差異無統計學意義(χ2=0.116，P=0.99)(圖3)。

圖2 內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區狍日活動節律的季節性變化Fig. 2 Seasonal changes of daily activity rhythm of Capreolus pygargus in Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve

圖3 不同季節狍的行為所占比例Fig.3 Percentage of 3 main behaviors of Capreolus pygargus in different seasons

4 討論

本研究所拍攝到的狍日活動節律不存在顯著季節差異，表現出明顯的晨昏活動習性，春季為狍相對活動強度最高的季節(344次影像)，全天的相對活動強度最高峰出現在黃昏，繼而延續至夜晚，且活動頻繁的狍多為成年或亞成年個體，具備自我保護以及在危險狀況下及時逃跑的能力。在夏季，相對活動強度值的2個高峰時段均在早晨和黃昏推遲，黃昏推遲可以解釋為受到夏季天氣較為炎熱的影響，狍選擇一天中相對比較涼爽的時段進行活動。但對于清晨出現推遲的現象，單純歸結為氣溫，顯然不合理，可能存在其他制約因素，如來自捕食者猞猁的脅迫(7次記錄)。以往調查顯示，猞猁的3種主要獵物為蒙古兔Lepustolai、鼠類和狍(張邐嘉，2010)，但這需要結合對猞猁活動節律的調查方能給出明確結論。秋季的日相對活動強度出現多個小高峰，與本地區狍的繁殖活動集中于9月一致。冬季的活動高峰變化符合季節限制(王力軍等，2004)，統一向正午靠近。由于在視頻中觀察到人類的活動，也記錄到競爭者東北馬鹿的活動(936次)，因此，狍的活動節律也可能與人為干擾、競爭者生態位重疊有關。

參照以往對圈養狍的行為觀察結果(高立杰等，2013)，本研究將狍的行為區分為取食、舔鹽、警戒、臥息、求偶和其他。警戒行為可以偵察潛在的捕食者，防御捕食者的攻擊，是動物重要的反捕食策略之一(Beauchamp，2015；李忠秋，2016)。通過對取食、舔鹽和警戒行為活動頻次的統計，發現狍的行為比例在不同季節之間的差異無統計學意義。影像資料顯示，狍機敏靈活，在取食的同時會分出大量注意力對四周環境進行觀察，甚至在一部分視頻里可以觀察到狍在集群的時候有輪流警戒現象。狍的警戒行為伴隨著取食和舔鹽行為隨時都可能發生，這一現象間接反映出當地狍在生存環境中所受到來自捕食者的威脅較為嚴重(張邐嘉，2010；陳九屹等，2011)。警戒需要花費時間，與取食行為存在沖突(Lima & Bednekoff，1999)，但在生長與個體存活之間，后者具有更大的進化選擇驅動力。因此，本研究中警戒行為占比受季節變化影響較小。一些研究結果顯示，動物的雌雄個體警戒水平存在顯著不同(Childress & Lung，2003；Cameron & Toit，2005)，也會隨著季節改變而發生變化(Michelenaetal.，2006)。本研究影像資料記錄到集群個體存在輪流警戒現象，但由于亞成年雄狍角型特征不明顯，還存在季節性脫角，現有影像資料不足以開展類似分析，需要在后續研究中予以關注。

內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區植被豐富，野生動物種類眾多，研究者先后在此地通過紅外相機技術對東北馬鹿、狍活動節律的季節變化、行為分配以及集群情況進行調查(胡磊，2013；陳琛等，2017)，為當地有蹄類動物有效管理提供了數據支持。紅外相機技術作為一種新型的監測野生動物行為的數據采集工具，彌補了傳統調查方法中無法持續觀察的不足，對動物影響小、物種鑒定準確、易于進行標準化的方案設計(李明富等，2011；肖治術等，2014)，完善了大部分基于傳統調查方法的研究方案，該項技術的廣泛應用將促進本區域野生動物監測研究向縱深發展，從而提升保護區的總體科研水平和影響力。