基于MaxEnt分析我國羊草分布區的生物氣候特征

陳積山， 劉杰淋， 朱瑞芬， 李佶愷， 邸桂俐， 張 強， 毛東杰， 孔曉蕾

(1.黑龍江省農業科學院草業研究所， 黑龍江 哈爾濱 150086； 2. 哈爾濱室動物衛生防疫站， 黑龍江 哈爾濱 150000)

羊草(Leymuschinensis)是歐亞大陸草原區重要的建群種之一[1]。它作為優質牧草，具有較高的社會經濟價值，國內外對羊草及其生態生產的研究頗為關注[2]。然而，作為一種典型的多年生根莖型禾本科牧草，羊草雖然具有較強的抗旱和耐鹽堿能力，但是長期以來在不斷開墾和過度放牧等人類活動影響下，羊草賴以生存的生境面臨嚴重的破碎化、島嶼化、鹽堿化[3]。根據目前全球氣候預測模型的研究表明，世界各地均受不同程度的全球氣候變化影響，位于我國東部松嫩草原也不例外，尤其是降雨模式的變化和降雨量的減少加重了該區域的干旱化[5-7]。因此，研究羊草對氣候變化的適應機制以預測羊草潛在生境范圍，可為物種區域環境變化的擴展研究提供重要的基礎資料和科學依據。

氣候是區域尺度上決定物種分布的主要因子，也是影響植物地理分布的重要因素之一[8]。全球氣候變化不僅影響到羊草的分布區域，而且也影響其生產潛力。植被生態學研究認為，陸地系統主要的植被類型與主要氣候類型相適應，即每個氣候分區都有一套相應的植被類型與之匹配。因此，氣候相關模型被廣泛用于植被分布的模擬研究[15]。當前，隨著地理信息系統、遙感技術、全球定位系統技術的發展，從區域尺度開展重要物種分布或進行生境研究備受關注[16-17]。大量國內外文獻表明，利用機理模型、回歸模型和生態位模型結合地理信息系統、遙感技術、全球定位系統技術來對目標物種進行生境適宜性評價成為可能[18-20]。最大熵理論構建了模擬物種分布的最大熵模型(MaxEnt)，是一種生態位模型而具有良好的模擬效果和友好的使用界面[26-27]。近年來MaxEnt模型被證明用于物種分布的預測性能表現極佳，已經廣泛運用于生態學、系統與進化學、生物保護學等各學科[28-29]，但未發現對羊草物種在我國的潛在分布及適生性分析的研究報告。

潛在分布及適生性分析是指利用MaxEnt生態位模型將我國羊草在空間所有的分布點所關聯的環境因子提取出來，并推算其生態需求，然后將結果投影到不同的時間和空間的地理區域中，以預測其在研究區域的潛在分布范圍。本文以DIVA-GIS軟件和MaxEnt軟件開展我國羊草物種生境適宜性研究，分析我國羊草物種生存的主要生境因子并提取影響羊草物種分布的主導生物氣候因子，預測我國羊草物種空間分布區域，并揭示適宜羊草物種分布的生物氣候變量幅度，旨在為當前和未來加強我國羊草鄉土種質資源保護、調查、區劃研究提供基礎資料和科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣本數據

有關羊草物種在中國的分布數據引自中國數字植物標本館(http://www. cvh. org. cn/)，同時以全球生物多樣性信息機構(Global Biodiversity Information Facility,http://www.gbif.org/)公布的全球原始生物多樣性數據為補充，用Google Earth計算分布點的經緯坐標，獲得有經緯度記錄的樣本204份(圖1)，通過Excel輸入保存成*.CSV格式文件。研究表明模型的模擬精度在樣本量達到120個之后趨于穩定[30]，因此以204個樣本點為基數選取羊草物種分布的生物氣候數據能充分滿足本研究的科學性。

1.2 氣候數據

從WorldClim獲取19個生物氣候變量的相關數據(http://www.worldclim.org/)，分別是年均溫(bio1)、溫度日較差(bio2)、年均溫占年溫較差百分比[bio3=(bio1/bio7)×100%]、溫度季節變化方差(bio4)、最熱月極高溫度(bio5)、最冷月極低溫度(bio6)、年溫較差(bio7)、雨季均溫(bio8)、干季均溫(bio9)、暖季均溫(bio10)、冷季均溫(bio11)、年降雨量(bio12)、最濕月降雨量(bio13)、最干月降水量(bio14)、季降雨量變異系數(bio15)、雨季降雨量(bio16)、干季降雨量(bio17)、暖季降雨量(bio18)、冷季降雨量(bio19)[31-32]。將以上通用格式的生物氣候變量用DIVA-GIS軟件轉換成ASCⅡ格式文件，然后導入MaxEnt軟件[33-34]。分析底圖為中國地圖(http://nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.3 模型介紹

最大熵原理(Maximum Entropy)是概率模型學習的一個準則，是1957年由E.T. Jaynes最早提出，后來廣泛應用在許多學科中，近來年也引起了生態學家們的關注[15]。MaxEnt是一種基于生態位理論的預測模型，通過物種“出現點”的環境變量特征得出約束條件，并以此約束條件分析探尋數學最大熵的可能分布，進而預測目標物種在研究生境的分布。由于生態位模型表現出了良好的預測能力，近來廣泛用于各種物種生境適宜區的預測和評價[29]。該模型通過自動生成受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)進行模型的模擬預測自檢，具有較高的精度。

1.4 分析方法

按照數據格式要求整理羊草物種的地理分布數據和生物氣候變量數據，并一起導入軟件MaxEnt。在軟件MaxEnt操作界面，通過設置隨機抽取25%的羊草物種分布數據作為測試集，剩余75%的羊草物種分布數據作為訓練集進行分析，同時設置訓練集數據中隨機選取10%的數據計算分布閾值，其目的只允許訓練集中小于等于10%的分布數據可以偏離主要分布范圍[34]。輸出分布值表示分布概率(簡稱為分布值)，MaxEnt軟件給出分布值等級及相應的分布范圍，并用不同顏色區分，2種顏色相鄰時，共有分布值就是它們的分界線，結果輸出的數據為ASCⅡ格式，用DIVA-GIS軟件導入ASCⅡ文件，生成*.grd格式，展現地理分布模擬圖。MaxEnt軟件要求訓練集的受試者工作特征曲線下面積(Area under the roc curve，AUC)大于測試集AUC值，而且二者AUC值都大于隨機模型下AUC值。AUC評價標準為:AUC在 0.5～0.6為不及格;AUC在0.6～0.7為較差;AUC在0.7～0.8為一般;AUC在0.8～0.9為良好;AUC在0.9～1.0為優秀。采用刀切法(JackknifeTest)檢測生物氣候變量與物種分布值增益之間的關系，建立3種模型進行對比，可識別出對物種分布值增益影響最大的生物氣候變量。以上所有數據分析結果都自動保存于輸出結果文件夾中。

2 結果與分析

2.1 我國羊草空間分布格局

羊草空間分布的經度范圍為84～133° E，其分布的平均經度為115.98° E，標準偏差為7.762(圖1A)；羊草分布區緯度范圍為 24～55° N，其分布的平均緯度為38.50° N，標準偏差為8.078(圖1B)；羊草分布區海拔范圍為5～4 710 m，其分布的平均海拔為511.09 m，標準偏差為586.51(圖1C)；這表明羊草在經度分布上范圍狹窄，而緯度則較寬。經度的變異系數值為0.067，緯度的變異系數值為0.210，海拔的變異系數值為1.148，作為刻畫一組數據離散程度的變異系數表征經度、緯度和海拔數據的集中程度，較小的變異系數代表較大的穩定性(或不改變性)，即經度因子的穩定性最大或不改變性最強，因此較緯度和海拔而言，我國羊草分布格主要受經度因子的影響。

圖1 羊草經度、緯度、海拔頻率分布Fig.1 Longitude,latitude and altitudinal frequency distribution of Leymus chinensis

2.2 降水量分析

根據羊草物種分布數據和氣候因子數據庫(表1)，8個降水量因子中變異系數絕對值大小順序為:季降雨量變異系數(bio15)<最濕月降雨量(bio13)<暖季降雨量(bio18)<雨季降雨量(bio16)<年降雨量(bio12)<干季降雨量(bio17)<最干月降水量(bio14)<冷季降雨量(bio19)。因此，季降雨量變異系數、最濕月降雨量和暖季降雨量為影響羊草分布的主要降水量因子。

2.3 溫度因子分析

表1知，11個溫度因子中變異系數絕對值大小順序為:最冷月極低溫度(bio6)<最熱月極高溫度(bio5)<年均溫占年溫較差百分比(bio3)<雨季均溫(bio8)<暖季均溫(bio10)<溫度日較差(bio2)<年溫較差(bio7)<溫度季節變化方差(bio4)<年均溫(bio1)<冷季均溫(bio11)<干季均溫(bio9)。因此，最冷月極低溫度、最熱月極高溫度和年均溫占年溫較差百分比為限制羊草分布的主要溫度因子。

2.4 羊草分布區氣候數據因子分析

應用因子分析方法研究羊草的氣候數據，分析顯示提取的 3個公因子信息量達到了原數據的93.726%(表2)。根據特征根和方差貢獻率的大小確立了對羊草分布有決定性作用的 3個公因子，其中第一公因子可命名為“冷干季均溫因子”，其中最冷月極低溫度(bio6)、干季均溫(bio9)及冷季均溫(bio11)因子載荷量分別為0.979,0.977,0.971，均與第一公因子相關性較高，是影響羊草分布的最主要氣候因子;第二個公因子可命名為“最熱月降水因子”，其中季降雨量變異系數(bio15)、雨季均溫(bio8)與第二公因子相關性較高，是影響羊草分布的第二個氣候因子;第三公因子可命名為“年均溫因子”，其中年均溫占年溫較差百分比(bio3)與第三公因子相關性較高(表3)。

表1 氣候因子的描述統計結果Table 1 The description of the statistical results of climate factors

注:降水量因子單位為mm;溫度因子單位為℃

Note:The unit of precipitation factor is mm;the unit of temperature factor is centigrade

表2 因子分析各氣候因子的特征根及其貢獻率Table 2 Factor analysis of the characteristic root and contribution rate of each climatic factor

表3 旋轉后的因子載荷系數Table 3 Loading coefficient after rotation

2.5 生態位模型結果檢測

將羊草物種“出現點”的地理分布數據和生物氣候變量數據通過MaxEnt軟件建立模型，并將該模型進行內部驗證。通過利用Jackknife方法檢測變量的重要性，并對生境因子進行敏感性分析。結果表明，AUC值不受閾值的影響，是公認的理想的評價指標。模型的訓練集的AUC值為0.998，測試集的AUC值0.997，且二者均大于隨機模型預測的AUC值0.5，這表明模型的模擬效果良好，其結果更客觀。將模型輸出結果在DIVA-GIS中進行顯示，表明生態位模型的預測結果達到優秀水平(圖2)。

圖2 我國羊草生境評價結果的ROC曲線驗證Fig.2 ROC curve verification of Leymus Chinesis in China

2.6 羊草物種地理分布與生物氣候變量的關系

用刀切法檢測(Jackknife)生物氣候變量對于分布增益的貢獻結果顯示，冷季降雨量(bio19)對羊草分布的增益最大，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)依次次之(圖3)。冷季降雨量(bio19)對羊草分布的增益最大，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)與分布值之間的響應曲線，從圖中可以看出，冷季降雨量(bio19)，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)與羊草分布概率之間為單峰響應關系。以分布值0.4為閾(用訓練集數據中隨機選取10%來計算的分布閾值)，然后劃出適合羊草分布的生物氣候變量值表明，隨冷季降雨量的升高，其分布值增大，當冷季降雨量在44.53 mm時，隨降雨量增加分布值降低(圖4)，同理，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)與其分布值呈現出相同規律。

圖3 刀切法檢測生物氣候變量對分布增益的重要性Fig. 3 Effects of bioclimatic variables on the gain of distribution using Jackknife test

2.7 羊草適宜性生境分布

通過生態位模型對羊草物種生境適宜性評價，其結果在DIVA-GIS中展示我國羊草的生境適宜性分布(圖5)，從圖中可以看出，我國羊草的適宜生境主要分布于我國的東北三省、內蒙、河北山西陜西等省區，在新疆主要分布于北疆。經度范圍為84～133° E，緯度范圍為 24～55° N。

3 討論

關于生態位模型在內的機理模型、回歸模型認為[18-22]，這3種模型各有優劣，其中機理模型是僅僅依據生境因子對物種分布的影響建立相應的評價準則，而沒有考慮生境的可達性，故在因子劃分等級及確定權重上存在主觀性，因此具有一定局限性。相比回歸模型，生態位模型只需物種“出現點”的數據而不需要“未出現點”的數據，因此利用生態位模型可信度更高。本研究的AUC值均大于0.5也證明了這一論斷的正確性。當前氣候背景下影響我國羊草的潛在氣候因子由生態位模型的模擬表明，有3個主導生物氣候因子顯著影響我國羊草物種的地理分布，分別是季降雨量變異系數、最濕月降雨量和暖季降雨量為影響羊草分布的主要降水量因子，這與羊草喜濕的生物學特性一致[4,9,22]。溫度因子分析表明最冷月極低溫度、最熱月極高溫度和年均溫占年溫較差百分比為限制羊草分布的主要溫度因子[22]。本研究的刀切法檢測(Jackknife)進一步表明，bio19、bio17和bio14與羊草分布概率之間為單峰響應關系，這與李夏子[22]關于氣候變化對內蒙古草原優勢牧草生長發育研究的結論一致。

圖4 預測分布值與冷季均溫(bio19)、干季降雨量(bio17)、最干月降水量(bio14)的響應曲線Fig. 4 Response curves between prediction value and mean temperature of the coldest quarter (bio19), precipitation of the driest quarter (bio17) and the driest month (bio14)

圖5 羊草采集標本分布記錄和最大熵模擬分布Fig.5 Distribution of Leymus Chinesis samples and the maximum entropy

本次研究利用生態位模型對我國羊草物種生境適宜性評價，初步揭示了主導我國羊草在地理分布上的范圍變異程度。根據羊草空間分布的經度范圍(84°～133° E)，緯度范圍(24°～55° N)，海拔范圍(5 m～4 710 m)及其變異系數值，在當前氣候背景下羊草在經度分布上范圍狹窄，即我國羊草分布格局較大程度上受經度因子的影響，經度是主要影響我國羊草分布格局的因子。隨著氣候背景的改變，我國羊草的適宜性區域分布是否擴大、縮小或不變，本研究未能利用未來氣候背景數據(2050、2070，典型濃度目標rcp2.6)進行深入研究。通過本研究MaxEnt模擬并客觀反映出我國羊草的地理分布范圍，其模擬結果更偏向于解釋、展現羊草在生態連續空間上的地理分布以及揭示羊草分布的生物氣候特征，但對于未來我國羊草物種“出現點”的地理分布數據的采集方法仍需研究，以期進一步獲得更準確的評價結果，從而更好地保護和利用羊草草原，為我國羊草鄉土種質資源保護、調查、區劃等研究工作提供基礎資料和科學依據。

4 結論

生態位模型在我國羊草分布氣候特征預測中仍然可信度高。當前空間分布中，我國羊草主要受經度因子的影響。在氣候背景下影響我國羊草的潛在氣候因子有3個，分別是季降雨量變異系數、最濕月降雨量和暖季降雨量，并且bio19、bio17和bio14與羊草分布概率之間為單峰響應關系。