寧夏荒漠草原優勢植物枯落物分解特征及其影響因素

趙 娟， 劉佳楠， 常海濤， 張安寧， 陳 蔚， 劉任濤

(寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室， 銀川 寧夏 750021)

枯落物分解作為養分歸還土壤的重要形式，對陸地生態系統能量流動與物質循環作用巨大[1]。在荒漠草原生態系統中，枯落物分解是草地“自肥”機制和物質循環的重要過程，成為土壤養分循環鏈條的重要環節[2]。植物枯落物分解可以加速土壤養分循環過程，有利于退化草地生態系統結構功能的有效恢復[3]。同時，明確植物枯落物分解后的殘存情況，有助于了解牧草累積量及其利用[4]。目前，利用網孔分解袋法分析不同類群土壤動物對枯落物的分解作用，是研究枯落物分解過程普遍采用的方法[5]。所以，基于網孔分解袋法研究荒漠草原優勢植物枯落物分解特征及影響因素，對于揭示荒漠草原生態系統生物地球化學循環過程及循環機制均具有重要意義。

目前，關于枯落物分解的研究主要集中在森林[6]、草地[7]和沙地[8]等方面。施妍等[6]通過研究大老嶺自然保護區日本落葉松林枯落物分解及養分釋放發現，枯落物分解和養分釋放速率均表現為針闊混交林>日本落葉松純林。魏曉鳳[7]通過對松嫩草地不同放牧強度下植物物種枯落物分解變化規律，發現一年生植物枯落物的分解率表現為：虎尾草(Chlorisvirgate)>狗尾草(Setariaviridis)，多年生植物枯落物分解率表現為全葉馬蘭(Kalimerisintertifolia)>羊草(Leymuschinensis)>拂子茅(Calamagrostisepigeios)>蘆葦(Phragmitisaustralis)>牛鞭草(Hemarthriasibirica)。羅永清等[8]研究了科爾沁沙地3種一年生草本植物枯落物分解率，發現地表枯落物的分解率顯著低于地下枯落物，且隨著埋深增加地下枯落物分解率有增加趨勢。不同降水格局下狗尾草和黃蒿(Artemisiahalodendron)地上枯落物和0～10 cm埋深下存在顯著差異性，而尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)僅地上枯落物在不同降水格局下的分解率具有顯著差異性。在寧夏荒漠草原，李學斌等[3]研究了荒漠草原4種枯落物分解率，發現螺形花亞科甘草群落(Glycyrrhizauralensis)>禾本科賴草群落和蒙古冰草群落(Agropyroncrisatum)>菊科黑沙蒿群落(Artemisiadesertorum)。綜合分析表明，不同處理植物枯落物分解過程不同[2]。但是，基于網孔分解袋法研究寧夏荒漠草原優勢種植物枯落物分解過程，報道較少。

胡枝子和賴草是寧夏荒漠草原生態系統中的2種優勢植物，是該研究樣地中重要的牧草部分，在該生態系統物質循環過程中扮演著重要的角色。通常在自然狀態下，2種植物枯落物混合在一起發生分解。當不同種類枯落物混合時，會對枯落物物理和化學性質產生影響[9]。由于淋溶或微生物作用，養分或某些次生代謝物質可能在枯落物間發生轉移，影響分解者的豐度和活性[10-11]。這些變化均會使混合物枯落物分解不同于單種枯落物分解[12]。也有研究發現，植物物種多樣性增加并未導致枯落物分解率與預期值之間的差異[13]。鑒于此，本研究選擇寧夏荒漠草原優勢植物賴草、胡枝子及其混合物枯落物為研究對象，采用網孔分解袋法研究不同種植物枯落物分解率變化特征，同時測定了氣溫等環境指標，旨在揭示荒漠草原不同優勢植物枯落物分解規律及其影響因素，為荒漠草原生態系統草地管理利用、恢復和保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣境內東北部10 km處(37°49' N，107°30' E)，研究樣地為自然恢復的沙質草地類型。該區屬于中溫帶半干旱區，年均氣溫7.7℃，最熱月(7月)平均氣溫22.4℃，最冷月(1月)平均氣溫-8.7℃；積溫2 751.7℃。年降水量289 mm，主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大；年蒸發量2 710 mm。年無霜期120 d。年均風速2.8 m·s-1。

該區地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土，淡灰鈣土；非地帶性土壤主要有風沙土，鹽堿土和草甸土等，其中風沙土在中北部分布廣泛。研究樣地土壤為風沙土，土壤質地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結構松散，肥力較低。地表植被主要包括豬毛蒿(Artemisiascoparia)、胡枝子(L.bicolor)、賴草(L.secalinus)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)和牛枝子(Lespedezapotaninii)等。

1.2 研究方法

1.2.1枯落物樣品采集與布設 于2016年10月，在研究樣地中，采用樣方法(50 cm×50 cm)，用剪刀齊地面采集賴草和胡枝子2種優勢植物，帶回實驗室置于65℃下烘干至質量恒定，以調查自然條件下賴草和胡枝子地上枯落物生物量分布特征及二者混合物比例。然后，依據分解袋規格(10 cm×10 cm)、樣方面積以及枯落物地上生物量分布特征，得出分解袋中枯落物質量為6 g。

將上述烘干后的枯落物剪短至5 cm左右，將賴草、胡枝子(胡枝子為枝和葉均勻的混合物，保證分解袋中比例一致)及二者混合物分別稱量6 g，裝入網孔大小為4 mm、2 mm和0.01 mm 3種型號的網孔分解袋中[14](4 mm網孔允許全部土壤動物進入參與枯落物分解，2 mm網孔只允許中小型土壤動物進入參與枯落物分解，0.01 mm網孔僅允許微生物進入參與枯落物分解)，為了防止枯落物損失，貼近地表的枯落物網孔為0.01 mm。其中，混合物枯落物按照賴草和胡枝子4:3來稱量(參考樣方中自然狀態下賴草和胡枝子的地上生物量比例)。每種網孔分解袋有3個重復。

首先，在各個分解袋內放入刻有編碼的標簽，做好記錄。然后，將分解袋按9行×15列方式平鋪至研究樣地中，枯落物網袋之間的間隔為10 cm，總共鋪設分解袋135個。自分解袋布設之日起，分別于0 d(2016年10月初)、70 d(2016年12月中旬)、140 d(2017年3月初)、210 d(2017年5月中旬)、280 d(2017年7月初)5個時間點進行取樣。每次取樣27袋(3種處理×3種網孔×3個重復)。

1.2.2枯落物樣品收集與處理 每次取分解袋時，首先用毛筆小心刷除粘附在分解袋表面的沙土，將枯落物分解袋裝入信封，帶回實驗室。其次，取出分解袋中枯落物樣品，去除沙粒等雜質后置于65℃下烘干至恒重，記錄干重。最后，將樣品粉碎用于測定灰分和木質素含量。

枯落物灰分含量(%)采用高溫灼燒法測定；木質素含量(%)采用Van Soest改進的范式法測定[15]。

1.2.3土壤樣品采集與分析及氣象資料搜集 將分解袋下0～10 cm土壤樣品帶回實驗室，采用烘干法測定土壤含水量(%)。降水量(mm)及大氣溫度(℃)數據采集于鹽池縣氣象局2016—2017年的氣象資料。

1.3 數據處理與統計分析

枯落物分解率(D)計算公式為：

D=(M0-Mt)/M0

(1)

Olsen指數衰減模型表征了枯落物分解的時變過程，即分解過程中枯落物殘留量是時間的函數，可以來模擬枯落物分解50%和95%需要的時間。計算公式如下：

Mt=M0e-kt

(2)

式中，M0為枯落物初始質量，Mt為當次枯落物殘留量，t為分解時間，并據此計算枯落物分解至50%和95%的時間t0.5和t0.95。K為分解率常數，K值越大，枯落物的分解越快[16]。

數據統計分析采用SPSS 22.0完成。用單因素方差分析(one way-ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)多重比較，來分析不同網孔分解袋和不同處理植物枯落物分解率之間的顯著差異性。采用Pearson相關系數來計算枯落物分解率與環境因素的相關性。

2 結果與分析

2.1 環境因素與枯落物化學特征

從圖1 A和圖1 B可以看出，隨著降雨量和溫度的增加，3種優勢植物種枯落物的土壤含水量亦增加。僅在210 d時，雖然降雨量增加，但是土壤含水量卻低于0 d和70 d。

從圖1 C可以看出，隨分解時間的延長，3種優勢植物枯落物的木質素亦呈現增加趨勢，且在同一時間，均表現為胡枝子枯落物木質素含量顯著高于混合物枯落物木質素含量和賴草枯落物木質素含量(P<0.05)。

圖1 環境因素與枯落物化學性質Fig.1 Environmental parameters and litter chemical property注：Ⅰ=賴草枯落物，Ⅱ=胡枝子枯落物，Ⅲ=混合物枯落物。不同小寫字母表示不同枯落物在同一時間點的顯著差異性Note:Ⅰ= L. secalinus litter,Ⅱ= L. bicolor litter,Ⅲ= mixture litter. Different lowercase letters represent significant differences of different plant litter at the same time at the 0.05 level

2.2 4 mm網孔分解袋中植物枯落物分解率

從圖2可以看出，胡枝子和混合物枯落物分解率均表現為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到280 d呈波動變化，在不同時間點之間無顯著差異性。但是，賴草與胡枝子及混合物枯落物分解過程存在顯著差異性。賴草枯落物分解率表現為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到210 d間波動變化，但210 d之后又顯著增加(P<0.05)。

在70 d、140 d和210 d，不同處理間植物枯落物分解率均存在顯著差異性(P<0.05)，均表現為混合物最高，胡枝子居中，賴草最低。在280 d時，3種處理間植物枯落物分解率無顯著差異性。

圖2 4 mm網孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.2 Decomposition rate of plant litter in 4-mm-mesh litterbag with the time注：Ⅰ=混合枯落物，Ⅱ=賴草枯落物，Ⅲ=胡枝子枯落物。小寫字母、帶方框的小寫字母、帶下劃線的小寫字母分別表示不同時間點之間胡枝子、賴草、混合物枯落物分解率變化的顯著差異性。*表示同一種網孔分解袋同一時間內不同物種枯落物的顯著變化，下同Note:Ⅰ= mixture litter,Ⅱ= L. secalinus litter,Ⅲ= L. bicolor litter. Different lowercase letters without marks,within box,and with underline represent significant differences of the decomposition rate in L. bicolor,L. secalinus,and their mixture with time at the 0.05 level,the same as below

2.3 2 mm網孔分解袋中植物枯落物分解率

從圖3可以看出，賴草和混合物枯落物分解率均表現為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到210 d間波動變化，但210 d之后又顯著增加(P<0.05)。胡枝子枯落物分解率表現為0 d到70 d顯著增加(P<0.05)，而70 d到280 d呈波動變化，在不同時間點之間無顯著差異性。

在70 d、210 d和280 d，不同處理間植物枯落物分解率均存在顯著差異性(P<0.05)。在70 d和210 d時，植物枯落物分解率均表現為混合物最高，胡枝子居中，賴草最低。但在280 d時，表現混合物最高，賴草居中，胡枝子最低。

比較4 mm和2 mm網孔間植物枯落物分解率變化發現，隨分解時間變化，賴草和胡枝子枯落物分解率2種網孔間呈現出相似的變化趨勢，但混合物枯落物分解率變化趨勢2種網孔間差異較大。70 d和210 d時，2種網孔間植物枯落物分解率均表現為混合物最高，胡枝子居中，賴草最低。但是，在140 d和280 d時，3種處理間植物枯落物分解率分布格局在2種網孔間存在顯著差異性(P<0.05)。

圖3 2 mm網孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.3 Decomposition rate of plant litter in 2-mm-mesh litterbag with the time

2.4 0.01 mm網孔分解袋中植物枯落物分解率

從圖4可以看出，0 d到70 d，3種處理植物枯落物分解率均表現為顯著增加(P<0.05)，而70 d到280 d，3種處理間植物枯落物分解率變化趨勢差異較大。賴草枯落物分解率在70 d到280 d之間無顯著差異性。但胡枝子枯落物分解率表現為210 d和280 d顯著高于70 d(P<0.05)，140 d時居中。混合物枯落物分解率表現為70 d到210 d波動變化，而210 d之后顯著增加(P<0.05)。

僅在210 d和280 d，不同處理間植物枯落物分解率存在顯著差異性(P<0.05)，而其他時間點不同處理間植物枯落物分解率無顯著差異性。210 d時，植物枯落物分解率表現為胡枝子最高，混合物居中，而賴草最低。280 d時，植物枯落物分解率表現為混合物最高，胡枝子居中，賴草最低。

比較4 mm、2 mm和0.01 mm網孔間植物枯落物分解率變化發現，隨分解時間變化，賴草和胡枝子枯落物分解率在0.01 mm網孔和其余2種網孔間變化趨勢均差異較大，但混合物枯落物在4 mm網孔和其余2種網孔間間變化趨勢均差異較大。僅在210 d，3種網孔內不同處理植物枯落物分解率間均存在顯著差異性，并且3種處理植物枯落物分解率分布格局和網孔大小密切相關，但其余時間點3種網孔間植物枯落物分解率變化特征均存在較大差異。

圖4 0.01 mm網孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.4 Decomposition rate of plant litter in 0.01-mm-mesh litterbag with the time

2.5 植物枯落物衰減模型

從表1可以看出，該模型能夠較好的詮釋荒漠草原優勢植物枯落物分解動態(P<0.05)。不同處理植物枯落物在同一網孔中分解50%和95%所需時間亦呈現出差異性。在4 mm網孔中，分解50%和95%所需時間均表現為賴草最短，混合物居中，而胡枝子最長；在2 mm網孔中，分解50%所需時間表現為賴草最短，混合物居中，而胡枝子最長，但分解95%所需時間表現為混合物最短，賴草居中，而胡枝子最長；在0.01 mm網孔中，分解50%和95%賴草和胡枝子分解所需時間相同，二者均長于混合物。

從4 mm至0.01 mm網孔賴草和混合物枯落物分解時間均呈現延長的趨勢，賴草枯落物分解50%需要的時間從0.54年長至3.21年，分解95%需要的時間從3.69年延長至22.16年，混合物枯落物分解50%需要的時間從1.60年延長至2.75年，分解95%需要的時間從11.08年延長至19.00年，而胡枝子枯落物分解的時間則隨著網孔的減小呈現出縮短趨勢，從4 mm至0.01 mm網孔胡枝子枯落物分解50%需要的時間從6.42年縮短至3.21年，分解95%需要的時間從132.99年縮短至22.16年。

2.6 枯落物分解率與環境因素及枯落物初始化學性質間的相關性

從表2可以看出，4 mm網孔分解袋中賴草枯落物分解率與土壤含水量間存在正相關關系(P<0.05)；胡枝子和混合物枯落物分解率與降雨量存在正相關關系(P<0.05)。2 mm網孔分解袋中胡枝子枯落物分解率與大氣溫度存在正相關關系(P<0.05)；混合物枯落物分解率仍與降雨量存在正相關關系(P<0.05)；但賴草枯落物分解率與測定因子間無相關性。0.01 mm網孔分解袋中賴草枯落物分解率與大氣溫度、降雨量和土壤含水量均存在正相關關系(P<0.05)；胡枝子枯落物分解率與降雨量及土壤含水量存在正相關關系(P<0.05)；混合物枯落物僅與土壤含水量存在正相關關系(P<0.05)。總體上看，植物枯落物分解率與植物木質素含量無相關關系。

表1 不同植物枯落物分解模型及相關參數Table 1 Model of litter decomposition rate and parameters of different plant materials

表2 枯落物分解率與環境因素及枯落物初始化學性質間的相關系數Table 2 Relationship of litter decomposition rate with both environment parameters and litter chemical property

注：*表示在0.05水平(雙側)上顯著相關

Note:* represents significant difference at the 0.05 level

3 討論

已有研究表明，枯落物分解是一個復雜的過程，受到自然因素和人為因素及生物因素和非生物因素的綜合影響，而且它們之間存在明顯的交互作用[17]。本研究中，4 mm網孔分解袋下，分解率表現為賴草枯落物>混合物枯落物>胡枝子枯落物，這與張鼎華等[18]的研究結果一致。一方面賴草枯落物較大的葉表面，導致土壤動物作用面積更大，而胡枝子枯落物質地緊實，土壤動物作用相對較小，因此賴草枯落物分解率大于胡枝子[19]。而賴草與胡枝子混合增加了胡枝子枯落物的葉面積，因此其分解率低于賴草而高于胡枝子枯落物分解率。且在4 mm網孔中，從0 d到70 d，3種處理間植物枯落物在4 mm網孔中分解率均呈上升趨勢。這可能是因為該時期為枯落物淋溶期，枯落物組織中無機鹽和簡單碳水化合物等可溶性物質快速溶出致使分解率較高[20-21]。從140 d到210 d，3種處理間植物枯落物在4 mm網孔中分解率均差異不顯著，而從210 d到280 d，僅賴草枯落物出現顯著增加，這可能是因為該時間正值春季和夏季交換期，溫度和降雨量增加，土壤動物和微生物種類和類群數也呈增加趨勢，導致在4 mm網孔中賴草分解率加快。王新源等[22]的研究結果也發現，高溫會提高土壤動物和微生物的活性，進而加快枯落物分解。

在2 mm網孔分解袋中，其分解率表現為混合物枯落物>賴草枯落物>胡枝子枯落物。這主要是因為混合物枯落物的混合效應引起的，與單一物種相比，混合物枯落物由于增加了物質組成的豐富度，因此為土壤動物創造了多樣化的生境，增加食物網的復雜程度，進而增加食物鏈的長度，使得土壤動物和微生物多樣性和數量得到增加，活性加強，加快其分解速率[23]。且在2 mm網孔中，從0 d到280 d，3種處理間植物枯落物分解率與4 mm網孔變化一致。

0.01 mm網孔中，其分解率表現為混合物枯落物>胡枝子枯落物>賴草枯落物。胡枝子枯落物在4 mm和2 mm網孔中分解率較低，而在0.01 mm網孔分解率較高這可能是胡枝子枯落物中存在土壤微生物被土壤動物捕食的影響[24]，且在0.01 mm網孔中，在280 d分解時間內，胡枝子枯落物分解率均呈增加趨勢，亦說明土壤動物對胡枝子枯落物分解有抑制作用。

同一種植物枯落物分解率在不同網孔中亦呈現出不同變化。本研究中，賴草和混合物枯落物分解率表現為4 mm>2 mm>0.01 mm，說明賴草和混合物枯落物分解在大型、中小型土壤動物和微生物共同作用下分解最快，在小型土壤動物和微生物作用下分解次之，在僅有微生物作用下分解最慢，這與包利劍等[14]研究結果一致。而胡枝子枯落物分解率表現為0.01 mm(無土壤動物)>4 mm(大型、中小型土壤動物)>2 mm(中小型土壤動物)，這可能是因為土壤動物對胡枝子枯落物分解有抑制作用導致4 mm和2 mm網孔分解率較低，并且由于4 mm網孔與外界接觸面積大于2 mm網孔，空氣流動性和網袋透光性更好，因此經過280 d的分解，4 mm網孔中胡枝子枯落物分解率大于2 mm網孔。

在4 mm網孔分解袋中，荒漠草原枯落物分解50%需要的時間為0.54年到6.42年，分解95%需要3.69年到44.32年；2 mm網孔分解袋中，分解50%需要的時間為2.13年到19.26年，分解95%需要12.09年到132.99年；0.01 mm網孔分解袋中，分解50%需要的時間為2.75年到3.21年，分解95%需要19.00年到22.16年。3種網孔中植物枯落物分解50%需要的時間短于西南山[25]枯落物的1年到4年，但是比烏梁素海蘆葦[26]枯落物需要0.83年到1年的時間長。3種網孔中植物枯落物分解95%需要的時間卻長于溫帶森林系統[27]和西南山草地[25]枯落物分解的時間(8年到17年和4年到18年)。但是本研究與李學斌等[3]研究荒漠草原枯落物分解50%和95%的時間接近(2年到5年和8年到24年)。說明枯落物分解除了與枯落物自身化學性質及土壤動物有關，亦與生態系統類型不同有關。

大氣溫度和降雨量會影響土壤含水量的變化，隨著降雨量的增多，土壤含水量亦呈現增加趨勢。但是本研究發現，210 d時，雖然降雨量增加，但是土壤含水量卻低于0 d和70 d的土壤含水量。這可能是因為210 d正值春季植被生長和氣溫升高，導致土壤水分含量和蒸發量增加，大氣降雨量少于蒸發量，從而出現210 d時，雖然降雨量增加，但是土壤水分含量卻降低的現象[28]。研究表明，枯落物的分解與溫濕條件密切相關[29]。

在本研究中發現，植物枯落物分解率主要與土壤含水量、降雨量以及大氣溫度存在顯著相關關系，這與國內眾多學者研究結果一致[30-31]。說明在降雨量較低的荒漠草原區，降雨量是影響枯落物分解的主要限制因素。有研究表明，木質素亦是影響枯落物分解的主要因素[32]。但本研究發現3種植物枯落物分解率變化均與木質素間未呈現出相關關系，這可能是因為本研究的時間較短，木質素釋放較慢，導致對植物枯落物分解率影響較小[33]。

4 結論

寧夏荒漠草原植物枯落物分解過程在開始70 d內，植物枯落物處于淋溶期而呈現出快速分解過程，但是從70 d到280 d，不同植物枯落物分解過程顯著不同，并且受到以網孔大小表征的不同土壤動物類群分布的影響。210 d是3種植物枯落物分解率顯著變化的重要節點。賴草枯落物分解受土壤動物作用的影響較大，并受到土壤含水量的限制；胡枝子枯落物受土壤動物影響較小，但和水分條件密切相關；混合物枯落物表現出混合效應，可以促進單一物種(賴草或胡枝子)枯落物分解，且與水分條件變化緊密相關。