不同胸徑日本柳杉樹干液流及其蒸騰耗水差異

郭錦榮 白天軍 鄧文平 陳 琦 鄒 芹 張志堅 張 毅 劉苑秋

( 1. 江西農業大學林學院， 江西 南昌 330045；2. 廬山森林生態系統國家定位觀測研究站， 江西 九江 332000；3. 廬山自然保護區保護區管理局， 江西 九江 332000)

樹干液流是土壤液態水進入根系，由莖輸導組織運送至冠層的過程中在樹體內部產生的液體流動，是表征樹體內水分動態變化及生理功能的重要指標。樹干液流為植物蒸騰提供水分，通過分析其大小、速率等變化特征，可用來表征植物蒸騰量的變化情況，進而反映植物的生長狀況。樹木胸徑的大小是影響液流動態變化的重要因素，也是計算整樹蒸騰量的重要影響因子。通過研究華北落葉松樹干液流的個體差異，得出樹干胸徑通過影響樹干木質部邊材面積的大小控制樹干液流量[1]；關于不同徑級馬占相思整樹蒸騰量的研究發現，胸徑大的蒸騰速率明顯高于胸徑小的馬占相思[2]；在新疆喀納斯對西伯利亞紅松樹干液流及蒸騰耗水的研究發現，大徑級的液流和蒸騰耗水量大于小徑級[3]。

許多研究利用染色法、放射性同位素示蹤法、熱脈沖法、熱擴散法、熱平衡法、核磁共振圖像掃描法等研究了不同樹種的樹干液流速率。其中，熱擴散探針法由Granier設計并應用，現已為廣大學者應用于不同地區及樹種的樹干液流速率的研究中，如在晉西黃土區關于遼東櫟(Quercus wutaishansea)和山楊(Populus davidiana)液流的研究[4]以及東北東部山區白樺(Betula platyphylla)樹干液流的研究[5]、對華南丘陵地區馬占相思(Acacia mangium)樹干液流特征的研究[6]等；還有利用樹干液流測定林分蒸騰、蒸騰耗水對環境的響應、計算冠層氣孔導度等相關實驗[7-10]。關于高山針葉林的樹干液流，熊偉等對六盤山落葉松(Larix gmelinii)的研究[1]表明華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)樹干液流與其個體生長指標無顯著相關性，但與林木的樹冠重疊度存在顯著線性負相關，郭寶妮研究黃土高原油松(Pinus tabuliformis)樹干液流[11]發現油松樹干液流和月耗水量呈現明顯季節性變化規律，最大值出現在7月。

江西廬山自然風景區存在大量日本柳杉（Cryptomeria japonica）分布，日本柳杉林是廬山地區的主要林型之一。研究其不同胸徑大小的樹干液流及蒸騰量隨時間變化規律有助于了解不同胸徑日本柳杉的生理生態過程、對主要氣象因子變化的響應、以及廬山地區的水量平衡，為進一步探究高山針葉林水分動態調控機制、分析其森林生態系統水循環過程提供基礎。

1 研究區概況

廬山風景名勝區（115°50'～116°10'E，29°28'～30°53'N）位于江西省九江市內，北臨長江，東近鄱陽湖，南北長25 km，東西寬12.2 km，總面積為29234 hm2，其中林地面積26802 hm2，占總面積87.99%，森林覆蓋率80.73%。廬山處于亞熱帶東部季風區，冬長夏短，年平均溫度11.4 ℃，最低月平均溫度為1月-0.3 ℃，最高月平均溫度為7月22.5 ℃，年平均降水量為1916 mm，年日照時數1715 h。在海拔700 m以下主要為常綠闊葉林帶；在海拔700～1000 m之間的主要植被為常綠、落葉闊葉混交林帶，主要樹種有細葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、青岡(C.glauca)、甜櫧 (Castanopsis eyrei)、石櫟 (Lithocarpus glaber)、白楠(Phoebe neurantha)等，還有少量針葉樹和毛竹；在海拔1000 m以上為落葉闊葉林帶，森林覆蓋率達76.6%。保護區活立木總蓄積量141.3×104m3，其中森林蓄積138.21×104m3，林分平均53 m3/hm2，區內天然林面積1.70×104hm2，蓄積49.61×104m3，分別占總面積 65.48%，總蓄積35.89%。人工林以針葉林為主，其中20世紀中葉營造的柳杉林330 hm2，平均蓄積297.3 m3/hm2，主要分布海拔在500～1300 m。

2 材料與方法

2.1 研究對象

日本柳杉林為廬山山頂（海拔900 m以上）的主要常綠針葉人工林，面積約330 hm2，是廬山森林景觀主要組成部分，發揮著重要的生態防護功能。本研究于2016年7月，在廬山國家自然保護區海拔960 m范圍，選擇林分生長良好且胸徑大小多樣的日本柳杉純林設為長期固定監測樣地（30 m×30 m）。所選樣地為南坡向、平均坡度21°，林分密度為1110株/hm2，郁閉度0.7，林內灌木較少，林地內日本柳杉林齡為94 a，平均胸徑27 cm，平均樹高17.6 m，平均枝下高6.8 m，林冠平均冠幅東西3.4 m，南北3.2 m，土壤類型為山地棕壤，土層厚度30～50 cm。從中選取4株（樣樹1、樣樹3、樣樹4、樣樹12，胸徑分別為27、23、21、36 cm）長勢良好、樹干通直、無病害的日本柳杉作為研究對象，根據胸徑由小到大依次編號為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，樣樹基本信息見（表1）。

表1 樣木基本信息Table 1 Basic information of the samples

2.2 研究方法

運用FLGS-TDP XM1000系統對選定的樣樹進行樹干液流測定。面朝南，在樣樹距離地面1～2 m高處去除粗老樹皮至形成層，并在其上清出一塊寬4 cm、高10 cm左右的矩形區域。將鉆模放置在矩形區域內并用鉆頭進行鉆孔，后將探針分別（胸徑10～30 cm對應傳感器TDP30，胸徑30～40 cm對應傳感器TDP50）緩慢平滑插入。探針插好后在其周圍涂抹膠泥，形成防水密封，在探針兩邊安裝并固定1/4球狀泡沫，增加探針周圍絕熱效果，再用反射性泡沫鋁膜把樹木、泡沫球和TDP安裝部位進行包裹，形成遮蔭，用膠帶密封包裹上方，防止水分沿樹干流下并接觸傳感器。啟動PC400測定程序，設定每隔15 min記錄1次數據。同時，在樣地附近的空曠區域布設HOBO小型氣象站，采集（每5 min記錄1次）樣地區域的氣溫、降雨量、相對濕度、太陽輻射等氣象數據。

日本柳杉整樹蒸騰量計算還需確定樣樹的邊材面積，為避免對樣地樣樹液流觀測結果產生影響，在樣地附近選取立地條件基本相同的日本柳杉純林，利用生長錐獲取胸徑范圍在10～20、20～30、30～40 cm的日本柳杉各10株的樹芯數據，計算出不同胸徑對應的邊材面積，再對胸徑和邊材面積進行擬合（y=33.57x-184.91，R2=0.876，n=54），由此推算出樣樹所對應的邊材面積大小。

2.3 數據處理

對FLGS-TDP XM1000系統測定的樣樹液流數據進行處理，利用每15 min測得的dT值可算出每日的dTM，引入無量綱量液流指數K來計算液流速率V（cm/s）。

邊材面積As（cm2）的確定由樹木的邊材R1和芯材R2計算而來。

日本柳杉整樹日總蒸騰量Et（kg）可通過每15 min記錄的平均液流速率V和邊材面積As計算。

水汽壓虧缺VPD是綜合表達氣溫T（℃）和相對濕度RH（%）協同作用的指標，采用下式計算：

式中：常數a、b、c分別為0.611 kPa、17.50和240.97 ℃。

氣象因子的處理則是將每5 min記錄的數據轉換為與液流對應的每15 min的數據，以便于其與日本柳杉樹干液流進行比較和擬合。

數據的處理和分析軟件主要利用Microsoft Excel 2010，相關性、回歸分析的軟件是SPSS 20.0，圖表制作軟件主要利用Origin Pro 8。

3 結果與分析

3.1 日本柳杉樹干液流速率典型日內的變化規律

日本柳杉樹干液流日變化規律可以反映樹木單日液流不同變化過程的具體時間節點，通過分析液流日變化規律（選擇典型晴天2016-07-25），能更好地掌握日本柳杉液流的具體變化過程。由圖1可知，日本柳杉樹干液流呈現明顯的晝高夜低多峰曲線型變化規律，在6：00—8：00液流開始啟動，胸徑越大的樹木，液流的啟動時間越早；在液流峰值的變化過程中出現多次波動，是受到復雜氣象因子變化產生的影響；液流的持續時間延續到21：00以后，這應該是樹木為補充日間消耗的水分而產生的液流；液流下降到零點左右時達到一天中的最小值，且在0：00—6：00一直存在微弱液流。

觀察日本柳杉液流的連日變化（表2）發現，平均每日出現峰的次數晴天約3.5次，霧天3次。具體到日本柳杉液流日變化不同階段的每個時間節點來看，在典型晴天，液流每日平均起始時間為6：45，液流總持續時間15 h，首次峰值的出現時間約為11：45，峰值總持續時間4.25 h；而在霧天，液流每日平均起始時間為7：30，液流總持續時間11.50 h，首次峰值出現時間約為10：45，峰值總持續時間4.50 h。且液流峰值出現時間、下降時間、結束時間、最大峰值出現時間霧天都要早于晴天。

圖1 日本柳杉液流速率（a）、氣象因子（b）日變化Fig. 1 Diurnal courses of sap flow velocity ofC. japonica(left) and meteorological factors(right)

表2 日本柳杉液流速率在不同天氣的變化規律Table 2 Change characteristics of sap flow velocity of C. japonica in different weather

3.2 不同胸徑日本柳杉液流的比較

植物胸徑大小是植物形態特征的重要指標，比較不同胸徑日本柳杉液流的變化規律有助于理解胸徑對樹干液流產生與變化過程以及液流速率大小等的相關關系。以液流每日的起始時間和結束時間過程中的液流速率計算液流日均值，結果（圖2）表明，晴天液流日均值與胸徑的大小存在良好線性正相關關系（y=-0.00083+0.00007x，R2=0.965），而霧天的線性相關擬合一般（y=-0.00067+0.00005x，R2=0.372）。說明日本柳杉液流與其胸徑之間存在正相關關系，而天氣條件會對不同胸徑的日本柳杉樹干液流的發生過程產生影響。在晴天，液流變化與胸徑的大小呈現良好線性規律性，而霧天的液流規律則表現不明顯，因此，主要針對在典型晴天下的液流規律進行深入分析與討論。

圖2 不同天氣日本柳杉胸徑與液流速率的關系Fig. 2 Relationship between DBH and sap flow velocity of C. japonica in different weather

在典型晴天，不同胸徑日本柳杉樹干液流的日變化規律有差異。總體來看，隨著樹干胸徑的增加，液流日波動次數增加，各樣樹的液流首次到達峰值和峰值結束的時間分布不同，首次到達峰值時間的主要分布為：樣樹Ⅳ在11：00—12：00、樣樹Ⅲ在 10：00—11：00、樣樹Ⅱ在10：00—11：00、樣樹Ⅰ在 12：00—13：00；峰值結束時間的主要分布為：樣樹Ⅳ在16：00—17：00、樣樹Ⅲ在 15：00—16：00、樣樹Ⅱ在16：00—17：00、樣樹Ⅰ在 15：00—16：00。同時，日本柳杉液流單日最大峰值隨著胸徑的增加而增大。

分析不同胸徑日本柳杉液流從開始啟動到首次到達峰值過程中液流速率增長的快慢，可以反映不同胸徑日本柳杉對環境因子敏感程度的高低以及其液流產生過程中生理活動的強弱。選取各樣樹每日8：00、8：30、9：00、9：30的液流速率進行線性擬合，擬合線的斜率大小即可反映各樣樹液流速率增長的快慢。結果（圖3）表明，yⅠ=-0.0012+0.0039xⅠ，R2=0.962；yⅡ=-0.0034+0.0101xⅡ，R2=0.936；yⅢ=-0.0029+0.0092xⅢ，R2=0.834；yⅣ=-0.0041+0.0158xⅣ，R2=0.960。液流速率到達峰值過程增速大小樣樹Ⅳ＞樣樹Ⅲ＞樣樹Ⅱ＞樣樹Ⅰ，說明在21～36 cm胸徑范圍內，日本柳杉的胸徑越大，其對環境變化的敏感程度越高、植物生理活動越強烈。

圖3 不同胸徑日本柳杉液流增速Fig. 3 Growth of sap flow velocity of C. japonica in different DBH

3.3 日本柳杉樹干液流對氣象因子的響應

氣象因子是影響樹干液流的重要環境因子，液流變化對氣象變化的響應。通過對液流和各氣象因子的相關性分析，發現太陽輻射和水汽壓虧缺與樹干液流存在極顯著相關性，是影響液流變化的主要氣象因子（表3）。

表3 液流與氣象因子的相關關系Table 3 Relationship between sap flow and meteorological factors

由于液流產生的原因主要是由冠層蒸騰，所以液流變化與實際蒸騰存在一定的滯后效應，因而，確定時滯是分析日本柳杉液流與氣象因子的關系的前提，其方法[10]是將每株樣樹的液流速率分別和對應的太陽輻射按時間排成2列，液流逐次按提前15 min進行錯位移動，分析液流和太陽輻射的相關關系，當相關系數達到最大值時所對應的錯位時間即為液流對太陽輻射的實際時滯。結果表明，液流變化對太陽總輻射變化存在45～135 min的時滯效應，且胸徑最大的樣樹時滯時間最少，平均為69 min。

雖然液流對太陽輻射存在時滯，但是其峰值持續時間卻比太陽輻射峰值持續時間少1 h，證明影響液流的因素有許多。考慮時滯效應的影響，樹干液流對太陽輻射和水汽壓虧缺均以冪函數形式呈正相關關系，與太陽輻射的擬合效果比與水汽壓虧缺的擬合效果更好，說明太陽輻射對液流的影響更大（圖4）。同時還發現，胸徑最大的樣樹Ⅳ與太陽輻射（yⅣ=0.00038xⅣ，R2=0.815）和水汽壓虧缺（yⅣ=0.00144xⅣ，R2=0.603）的擬合效果都是所有樣樹中最好的，這說明大胸徑日本柳杉液流速率對氣象因子（太陽輻射、水氣壓虧缺）響應更加敏感。而胸徑較小一些的日本柳杉樹干液流對氣象因子響應敏感性相對更弱，且其之間差異隨胸徑大小變化不明顯。

圖4 太陽輻射（a）、水汽壓虧缺（b）與日本柳杉液流速率的擬合Fig. 4 Fit sap flow velocity of C. japonica with solar radiation(left) and VPD(right)

3.4 日本柳杉整樹蒸騰量

研究植物整樹蒸騰量是了解其蒸騰耗水特征和推算林分總蒸騰量的基礎，也是分析植物與大氣水分交換機制以及森林生態水循環過程的關鍵，通過液流速率和邊材面積可以大致求得樹木整樹蒸騰量。分析結果可知（圖5），日本柳杉整樹日蒸騰量個體間差異明顯，最大胸徑日本柳杉日蒸騰量顯著大于其他胸徑的日本柳杉日蒸騰量，平均日蒸騰量最大胸徑是最小胸徑的10倍，在霧天，該比值最大可達16倍。日蒸騰量變化范圍在晴天（7月22日至7月26日）為3.73～38.91 kg，在霧天（7月14日至7月18日）為1.04～33.12 kg，且同一胸徑日本柳杉日蒸騰量在晴天要普遍高于其在霧天的值。在晴天，胸徑越大的日本柳杉整樹日蒸騰量越大，蒸騰量與胸徑大小以冪函數形式呈現正相關關系（y=0.00011x3.537，R2=0.992）。在霧天，蒸騰量與胸徑之間的正相關性不如晴天（y=0.00001x4.024，R2=0.804）（圖 6）。

圖5 日本柳杉整樹蒸騰量連日變化Fig. 5 Daily whole-tree transpiration of C. japonica

圖6 日本柳杉胸徑與邊材面積、整樹蒸騰量的擬合Fig. 6 Fit DBH of C. japonica with sapwood area and daily whole-tree transpiration

4 結論與討論

本研究結果表明，日本柳杉樹干液流呈明顯多峰曲線型晝夜變化，液流速率在晴天與樹干胸徑大小呈線性正相關，在霧天則不存在明顯線性關系。不同胸徑日本柳杉樹干液流日波動次數、日最大峰值、液流啟動至其首次到達峰值過程的液流增速等均隨胸徑呈正相關變化，但液流首次到達峰值時間、液流峰值結束時間等與胸徑大小是隨機關系，且液流與太陽輻射之間存在時滯效應，胸徑最大的日本柳杉時滯最短。日本柳杉日蒸騰量與胸徑大小以冪函數呈正相關關系，不同于液流速率與胸徑大小線性正相關關系。

植物蒸騰耗水受到外界環境條件（蒸騰拉力）和植物個體間差異的共同影響（自身生理），而樹干液流密度可以表征單位時間單位邊材面積蒸騰量，進而反應樹木蒸騰動態過程及其對不同影響因子的響應。目前，針對樹干液流密度對環境因子的響應研究已經很多了，而具體單株/個體間生理、形態差異對蒸騰影響的研究還未形成統一的共識。但是，在不同環境條件下針對不同樹種個體差異與液流關系的研究都一致顯示大徑級樣木液流通量和液流速率顯著高于小徑級樣本，而且大徑級樣木液流的時滯效應更短[12-15]。本研究的相關結果進一步證實了這些結論。而究其原因主要是由于，無論土壤水分條件如何，大樹對土壤水分的吸收能力都要大于小樹，根系吸水效率更高，因而蒸騰就越大；同時不同胸徑樹木冠層開度的差異，也導致了水分從土壤到葉片運輸路徑中水力阻力的差異，胸徑越小阻力越大[13]，因此本研究發現胸徑越大，液流由啟動至到達峰值過程的液流增速越大，液流密度對環境變化越敏感，與環境因子（太陽輻射、水汽壓虧缺）之間的擬合效果也越好。

由于在晴天具備更充足的太陽輻射、更適宜的溫度等氣象條件[16]，日本柳杉液流各變化過程表現均優于霧天液流變化，在晴天液流波動次數多于霧天，可能是由于氣溫過高或太陽輻射過強等導致氣孔關閉。氣象因子對大胸徑日本柳杉液流影響效果更明顯，對中小胸徑日本柳杉液流影響差別不大，是因為樹干液流受周圍林木遮陰而變化的光照條件影響[1]，胸徑大的樹木樹高和冠幅都更大，不易被遮擋，能更快感受到光照變化，做出響應。在計算蒸騰量時受到樹干邊材面積影響，邊材面積與胸徑呈冪函數線性相關，即胸徑通過影響樹木邊材面積影響蒸騰量。由于蒸騰量與胸徑呈冪函數正相關，因此日本柳杉胸徑增大1倍，其蒸騰耗水量會高出十幾倍甚至幾十倍，這容易使大胸徑日本柳杉出現水分脅迫進而影響其樹干液流發生過程，是今后需要深入研究的方向。

本研究針對不同胸徑柳杉個體液流密度變化過程，統計分析了胸徑差異對蒸騰及其對環境因子響應的影響，結果顯示，柳杉不同個體水分利用方式的顯著差異，可較好說明胸徑差異對樹木蒸騰的影響。液流速率和胸徑之間存在正相關關系，胸徑越大，液流峰值越大，蒸騰量也越大，液流日波動次數也越大。且胸徑大小差異的個體對環境因子響應的差異，進一步解釋了蒸騰差異的原因，胸徑越大，柳杉液流密度與環境因子之間的擬合效果越好，對環境因子的響應越敏感，因而時滯效應也越短。而天氣條件的差異，所導致的個體液流密度與胸徑之間關系的弱化，并不影響整體的結論。