風蝕脅迫對梭梭密度及個體大小不整齊性的影響

趙正倫 宋于洋

( 石河子大學農學院林學系，新疆 石河子 832000)

長期以來，植物密度變化大多被認為受到個體間強烈競爭的影響。一種理論認為個體間競爭的強度隨植物發育階段的變化而變化，而種群密度也隨著不同的競爭強度變化而變化[1]；另一種理論認為在脅迫環境條件下，植物個體間的互利作用在種群密度變化過程中也扮演了一個關鍵角色[2-5]，盡管互利效應很難被探測到[6]。因此互利將會改變之前關于植物競爭所產生的各種預期結果[2]。競爭和互利往往在時間和空間上共同發生[7]、相互平衡，因而產生一個復雜的種群密度變化過程[4，8-10]。 由 于 試 驗 周 期 短 ， 便 于 實 施[8，11]的 優點，大多數脅迫條件下關于植物種群密度變化的研究都是以草本作為試驗對象。然而在自然條件下植物種群密度變化是非常復雜的，不僅受物種本身的影響，而且也受復雜環境條件的影響，尤其對于木本植物，盡管許多森林研究者已經得出自然條件下喬木林的密度變化趨勢為隆起模式[12]，他們的研究雖然提高了對不同物種種群密度變化機制的理解，但并沒有提出個體間相互作用如何影響密度的變化，所以樹木個體間正負相互作用與密度變化的關系似乎很少引起人們的注意。最近一些研究表明，在高脅迫環境條件下個體間互利效應將超過競爭效應占主導地位[2，13-14]，并發現不同發育階段也對喬木正負相互作用有顯著影響。因此，關于極端壓力條件下木本植物個體間相互作用對密度變化的研究變得非常有意義。

種群密度的變化往往伴隨著種群個體大小不整齊性的變化，在植物種群中，這種大小不整齊性的建立，是反應種群空間結構的重要因素，也是植物個體間關系的直接體現[15]。目前，關于植物種群個體大小變異的概念和測度方法有很多，被廣泛接受和采用的是Weiner等[16]的觀點，他們用大小不整齊性來反映植物種群中廣泛存在的個體大小變異。一些研究表明，種群不整齊性在自疏前隨林木發育而增加，自疏過程中卻隨林木發育而下降[17]，而另一些學者發現在自疏前林木大小不整齊性已經隨著年齡的增加而下降，他們推測與土壤水分含量有關[15]，但他們的研究大多都建立在同齡林的基礎上，也沒有突出種群間的正負相互作用。近些年也有大量關于脅迫環境條件下植物個體大小不整齊性的研究已經被實施，定性和定量的分析了互利對大小不整齊性的影響，包括基于草本的田間試驗方法和計算機模擬方法[4，6，18]。而在自然種群中大小不整齊性的形成往往是諸多因素綜合作用的結果，在其生長過程中，大小不整齊性通過種群自身調節和對環境的適應性反映而建立，因此環境對種群大小不整齊性的影響很大。對于惡劣環境條件下不同發育階段處于自疏狀態下木本植物的大小不整齊性如何隨個體的發育而變化卻很少有人研究。本研究針對荒漠環境中梭梭（Haloxylon ammodendron）灌叢的生長特點，從植物個體大小不整齊性和密度變化與植物個體間相互作用的角度出發，探究不同發育階段和不同環境條件對梭梭種群動態的影響，以揭示它們之間可能存在的相互作用關系，為區域生態系統的綜合治理以及植被恢復提供參考。

1 研究區概況

自然環境梯度研究選在新疆古爾班通古特沙漠的新湖、石河子、奎屯、古爾圖和艾比湖5個地點，該地為中國第二大沙漠，遠離海洋，屬于溫帶干旱沙漠氣候。每年降水量80～195 mm，平均溫度5.0～5.7 ℃。其中梭梭在沙漠中屬于優勢物種，短命植物發育較好。不同地點環境狀況具體見表1。

表1 不同地點的環境描述Table 1 The environmental description in different locations

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

從2016年開始，在不同研究地點設置1個40 m×40 m的樣地，并且所有的樣地都位于不同風速的地點，沙丘頂端的風速大于其他地點，風速數據分別來自當地的氣象站。每個樣地選取5個發育階段的灌叢，每個發育階段重復3次。根據沙丘頂部梭梭灌叢年齡的分布情況，灌叢被分為5個發育階段，分別是：幼樹期（1～6 a）、成年一期（7～13 a）、成年二期（14～20 a）、衰老期（21～27 a）、死亡期（28～34 a）。年齡計算公式參考宋于洋等[19]的研究。由于每個梭梭灌叢是由異齡個體構成，因此需要測量每個灌叢最大的3株植株來確定灌叢的年齡。此外，為了減少樣本的差異和避免邊際效應，分別在灌叢中部凸起處隨機設置3個小樣方（1 m×1 m），測量每個小樣方所有梭梭的基徑、樹高等數據，同時測量不同發育階段每個灌叢的面積、植株株數。

2.2 生物量計算方法

為了擬合生物量公式，測量每個地點每個年齡的典型植株的樹高和基徑，然后全株伐取稱得生物量，通過擬合得出不同地點地上生物量的計算公式，具體見式（1）～（5）。式中：d為基徑，h為樹高，B新為新湖梭梭個體地上生物量，B石為石河子梭梭個體地上生物量，B奎為奎屯梭梭個體地上生物量，B古為古爾圖梭梭個體地上生物量，B艾艾比湖梭梭個體地上生物量。

2.3 大小不整齊性評價方法

本研究采用2種大小不整齊性計算方式：Gini系數和變異系數（CV）[20]。Gini 系數本來是被用來定量地精確反映社會收入分配不平等程度的指數，本研究中用 Gini 系數來測度梭梭灌叢個體間不同參數的差異程度；變異系數（CV）又稱“標準差率”，是衡量指標中各觀測值變異程度的一個統計量，即單位平均值的離散程度。計算方法分別見式（6）～（7）。

式中：n位樣本容量；xi、xj為任意2個樣本值；SD為樣本的標準差；為樣本平均數。

2.4 壓力因子收集

風速大小即代表風蝕強度，因此收集的壓力數據為5個不同地點的風速，通常為全年最大的春季平均風速，5個地點的風速從低到高分別為：4.3、6.0、7.2、9.0、12.7 m/s。沙丘頂端梭梭灌叢根部風速經沙丘坡度放大后均大于當地的沙粒啟動風速（6.0 m/s），導致沙丘頂端一直處于風蝕的狀態。

2.5 數據分析

試驗數據分析采用spss 22 和Excel 2016軟件，繪圖用Origin 8.0軟件，不同發育階段不同脅迫梯度下大小不整齊性差異顯著性檢驗用Duncan法。

3 結果與分析

3.1 密度隨環境梯度的變化

不同地點梭梭密度隨年齡的變化趨勢見圖1。由圖1可知，不同地點灌叢在幼樹階段密度呈快速增加趨勢，成年一階段則開始快速下降，之后呈緩慢下降趨勢。新湖灌叢在9a時達到最大密度（30株/m2），9a之后則開始快速下降，直到15a時開始緩慢下降。奎屯梭梭達到最大密度在7a時，7～11 a為快速下降階段，這一階段比石河子和新湖要陡一些，說明這一階段灌叢個體間競爭作用比石河子和新湖同時期更為劇烈。艾比湖在4a時達到最大密度（60株/m2），4～8 a為密度快速下降階段，比較同一階段其他4個地點，艾比湖密度變化最陡，表明在這一階段灌叢密度達到了極限，個體間競爭資源的強度達到最大值，之后同樣進入緩慢變化階段。

圖1 不同地點梭梭密度隨年齡的變化趨勢Fig. 1 The trend of H. ammodendron density with age in different locations

不同地點密度的差異性分析見表2。

由表2可知，風蝕梯度顯著影響了梭梭灌叢的密度，梭梭密度隨風蝕強度的增加而增加，表現出一個更加緊密的聚集模式。風蝕顯著加速了梭梭的密度依賴性死亡，尤其在艾比湖地點，密度依賴性死亡要早于其他4個地點，但在死亡階段5個地點密度變化趨勢較為相似。

表2 不同地點密度的差異性分析Table 2 The difference analysis of density in different locations

3.2 脅迫梯度與發育階段對大小不整齊性影響

不同地點各參數大小不整齊性見表3。

表3 不同地點各參數大小不整齊性的變化Table 3 The variation of the size inequality of different parameters in different locations

由表3可知，隨著風速的增加CV值呈下降但非均勻趨勢。沿脅迫梯度新湖和石河子地區基徑CV值分別為0.58和0.34，奎屯、古爾圖和艾比湖分別為0.16、0.13和0.14，表明新湖和石河子大小不整齊性明顯高于其他3個地點。隨風速的增加樹高CV值呈單調下降的趨勢，并且CV值下降幅度也較為均勻，樹高最大CV值出現在新湖（0.42），最小CV值出現在艾比湖（0.18）。對于Gini系數，基徑的Gini最大值出現在新湖為0.20，其余地點均小于0.10，最小值出現在艾比湖（0.01），整體表現為單調下降的趨勢，樹高Gini系數最大值在新湖（0.21），最小值為艾比湖（0.04），并且整體也表現為單調下降的趨勢。

從不同發育階段來看，幼樹和成年一階段基徑的CV值都在0.40以上，顯著高于后續的3個發育階段，樹高也有同樣的趨勢。基徑Gini系數最高值出現在幼樹期（0.13），其他4個階段大小不整齊性均較低，總體呈下降趨勢；樹高Gini系數值在不同發育階段間差異則不是很明顯，總體來看梭梭灌叢大小不整齊性隨脅迫的增加而降低，隨著灌叢的生長大小不整齊性也呈下降趨勢。

3.3 大小不整齊性指數與生物量相關性分析

2種大小不整齊性指數與平均個體生物量相關性分析的結果見圖2。

圖2 兩種大小不整齊性指數與不同發育階段平均個體生物量相關性分析Fig. 2 The correlation analysis between 2 size inequality index and average individual biomass at different developmental stages

由圖2可知，不同發育階段平均個體生物量與Gini系數呈顯著負相關關系，CV值與平均個體生物量不存在相關性。但隨著平均個體生物量的增大，Gini系數依次減小，而CV值隨之增加，在后期呈現出略微上升的趨勢。Gini系數與平均個體生物量的相關系數為-0.9554，CV值與平均個體生物量的相關系數為-0.7803，顯然Gini系數在反應梭梭種群大小不整齊性方面更加準確。

4 結論與討論

本試驗來自風蝕脅迫下梭梭灌叢密度的變化，不同于之前的固定種植試驗[8，9，11，18]。Chu 等[4]通過種植不同密度梯度的1年生植物，僅僅研究了種群密度下降過程，而自然條件下梭梭灌叢則表現出一個隆起型的密度變化模式，在幼樹階段表現為快速增加趨勢，在達到最大密度之前個體植株的成活率顯著高于死亡率，當達到最大密度時，因灌叢內個體太密，一些較小個體無法接受充足的光照和其他營養，死亡率因此急劇增加，因此導致大量個體在成年一期快速死亡，之后密度變化變得較為緩和。在密度變化的3個不同階段，環境脅迫越強，梭梭越早進入自疏狀態，這種現象與一些模型研究結果并不一致，它們的結果表明不對稱互利條件下隨著壓力升高會拖延種群密度依賴性死亡的發生[6]。本研究的結果可能是灌叢定植初期為了抵抗風蝕，大量個體快速定植在沙丘頂端，風蝕越強定植的密度就越大，為競爭有限的資源，因此密度依賴性死亡就越早發生。此外，本研究初期密度快速上升是因為強烈的正相互作用可以增加個體植株的成活率[8，20]，反之，當負效應存在時死亡率顯著大于成活率，而且不同階段密度下降程度也不相同，成年一階段的下降幅度顯然高于隨后的幾個階段，這顯然與物種特性和個體間相互作用有關。所以不同發育階段灌叢的密度出現階段性變化的主要原因可能是個體間正負相互作用轉化的結果[21]，表明不同生長期正負相互作用變化的復雜性，因此研究極端條件下林木種群不同生長期正負相互作用的變化規律變得非常有意義。至于梭梭個體間相互作用如何隨密度和發育階段變化，似乎很少被人們所探索，將成為未來研究的一個重要方向。

不同發育階段梭梭不同參數的大小不整齊性隨風蝕的增加呈下降趨勢，之前的紫外線輻射綠豆（Vigna radiata）試驗表明在綠豆生長一階段大小不整齊性隨紫外線的增強而單調下降，而在生長二和三階段為非單調下降趨勢，他們把這種結果歸因為植物生長的空間模式和競爭的對稱性兩個方面[8，20]。本研究則不需要考慮空間模式，因為梭梭灌叢的整個發育過程幾乎完全處于一個自疏狀態，從灌叢發育的開始就處于高密度狀態，因此可以更準確的反映出帶有互利效應的自疏種群不同發育階段如何隨環境梯度變化，為本研究不同發育階段之間相互作用變化規律提供了一個便利的條件。此外，強風在研究地點被視為間接環境壓力，風蝕是直接壓力，而風蝕屬于不對稱互利[11]，梭梭灌叢各參數大小不整齊性隨風蝕強度的增加而下降并且下降趨勢也是單調的，事實上本研究的結果與一些模型結果保持一致，研究表明不對稱互利種群的大小不整齊性隨非生物脅迫強度的增加而下降[6]，但模型同樣是建立在人工種植固定密度的1年生植物基礎上[8，11]，畢竟不同于自然條件下的異齡種群，異齡林的大小不整齊性會受到年齡差異的影響，模型方法并沒有考慮這種情況，但本研究的結果與模型預測結果確是一致的，因此未來的模型需要考慮異齡種群的生長模式。對于梭梭個體的所有參數的大小不整齊性在幼樹階段和成年一階段明顯高于之后各發育階段，可能與前期互利效應較強有關，強烈的正效應導致幼樹階段和成年一階段的灌叢不斷補充新個體并伴隨著一些個體的死亡，持續的死亡和更新加劇了灌叢的大小不整齊性。

對于植物種群大小不整齊性，大家普遍采用Gini系數和CV值來表示。一些人采用Gini系數，如楊雨華等[21]用Gini系數表示蘭州百合（Lilium davidiivar.unicolor）在不同處理情況下大小不整齊性變化在不同生育期的差異，發現不同生育期Gini系數普遍小于0.1，且相差較?。欢鳧u等[22]在小麥（Triticum aestivum）試驗中同樣采用Gini系數來表示大小不整齊性結果最大達到0.2以上，大于百合試驗，比較得出蘭州百合種群內個體競爭較為緩和。而另一些人則采用CV值來表示大小不整齊性，Weiner等[20]通過模型方法表明不同空間模式和不同對稱性模式對種群CV值有一個顯著影響，Chu在原有模型上加入互利后為了與Weiner的結果相比較同樣采用CV表示并發現互利增加了種群的大小不整齊性[4]，而并沒有關于哪一種指數更符合植物的變化規律的研究。顯然Gini系數與不同發育階段個體平均生物量相關性更好，更能反映出現實生長規律。