毛竹鄰近林分結構與立地對其自然擴張的影響

王秀云，宋緒忠，龐春梅，楊 華，趙明水，徐 良

毛竹鄰近林分結構與立地對其自然擴張的影響

王秀云1，宋緒忠1，龐春梅2，楊 華1，趙明水2，徐 良2

（1. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江天目山國家級自然保護區管理局，浙江 杭州 311311）

為探明毛竹林自然擴張的影響因素及程度，2005年在浙江省天目山國家級自然保護區選定9個毛竹純林小班，在其四周共設置36個樣地，測定分析樣地林分的平均胸徑、平均樹高、郁閉度、林齡、林分密度、樹種組成、坡度、坡位、土層厚度及林分起源10個因子，2015年復測，分析10 年間毛竹的自然擴張距離和10因子的相關關系。主成分分析結果表明，反映林分密度、平均樹高、平均胸徑、郁閉度、樹種組成的第一個主成分因子方差貢獻率最高，達46.99%，對毛竹林自然擴張的影響最大；表征坡度、坡位及土層厚度的第二個主成分因子，方差貢獻率為20.26%，對毛竹自然擴張的綜合影響較第一個主成分因子小；第三個主成分因子是林分年齡和起源，對毛竹林自然擴張的影響最小。分析結果顯示，鄰近森林群落林分結構與立地條件決定了毛竹擴張能力，鄰近群落結構簡單，物種多樣性低，其抗干擾能力就低，毛竹容易入侵。

毛竹；自然擴張；林分結構；立地條件

毛竹屬禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae剛竹屬，是一種高大散生狀喬木型植物，主要分布在我國亞熱帶地區[1]。它依靠竹鞭強大的繁殖和空間拓展能力，不斷向鄰近森林群落擴張、發筍成竹，形成竹闊混交林并不斷純林化[2]。毛竹林不斷無序擴張，給鄰近的森林群落構成了巨大威脅，因其改變群落結構和組成、降低動植物生物多樣性[3]、抑制群落自然更新、減弱生態系統功能、破壞森林土壤理化性質與微生物組成[4]等，已引起各級政府、生態學與林學研究者的廣泛關注。

毛竹能向鄰近森林群落擴張，既受自身生物屬性影響，也與鄰近森林生物與非生物因素（可侵入性）有關[5]。然而對毛竹擴張的研究多集中在其產生的影響方面，對毛竹擴張的影響因素研究鮮有報道。林分結構既是評價森林健康狀況、穩定性的重要指標，更是衡量森林抗干擾和自我修復能力的關鍵因子，同時，森林生長狀況受立地因子影響明顯。因此本研究在浙江省天目山自然保護區內，選擇少受人為干擾的毛竹林為對象，深入分析毛竹鄰近森林群落林分結構與立地條件對毛竹擴張的影響，明確影響毛竹自然擴張的主要因素及影響程度，以期能揭示毛竹自然擴張規律，同時對提前防控毛竹擴張產生的生態影響及恢復和管理受侵森林群落或生態系統均具有重要意義。

1 研究區概況

研究區設在浙江省天目山自然保護區，191°24' 11"191°27' 11" E，30°18' 30"30°21' 37" N。年平均氣溫8.915.8°C，最冷月氣溫2.63.4°C，極端最低氣溫－20.2°C，最熱月氣溫19.928.1°C，≥10°C年積溫2 5005 100°C，無霜期209235 d；年降水量1 3901 870 mm，年太陽總輻射3 7704 460 MJ·m-2。屬北亞熱帶氣候，季風強盛，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，光照適宜。地質古老，地形復雜，土壤肥沃，土壤基本屬于亞熱帶紅黃壤類型，適宜毛竹的生長發育。其森林植被大體劃分為5個類型：常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、黃山松純林。天目山毛竹種群所處群落為竹闊混交林和闊葉林，層次明顯，喬木層主要有青岡，苦櫧，木荷，柳杉var. sinensis，杉木等；灌木層有毛柄連蕊茶，山礬，馬銀花和山胡椒等；草本植物蕁麻，箬竹，一枝黃花，萱草等植物。天目山自然保護區自設立保護區后，禁止人為活動干擾，原本種植于山下的毛竹林迅速擴張，面積逐年增加。根據遙感影像數據，1984年、1994年和2015年，天目山毛竹林面積依次為146.16 hm2，224.82 hm2和381.78 hm2，30年間毛竹林面積增加了235.62 hm2，以平均7.6 hm2·a-1的速度迅速向山上蔓延，嚴重蠶食了周圍的原始植被。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2005年9月，在研究區選取9塊典型未經人為干擾的毛竹純林小班（表1），并在毛竹純林小班外緣的上、下、左、右各設置1塊樣地，樣地規格為60 m×60 m，共計36個樣地，包括黃山松樣地（4個）、松闊混交林（3個）、柳杉（11個）、杉闊混交林（10個）和闊葉林（8個），其中闊葉林（苦櫧、青岡、木荷等）樣地林分屬天然林外，其余均為上世紀80年代初營造的人工林（表2）。然后將每個樣地劃分為5 m×5 m的樣方，在每個樣方中調查并記錄胸徑≥5 cm喬木的樹種名、胸徑、樹高、相對位置坐標（，）及樣地林分的郁閉度、土層厚度、坡度、坡位等信息，記錄林下灌木層與草本層的植物種、平均高度、蓋度及株數（叢數）。2015年9月同期復查樣地，并記錄樣地內增加的毛竹株數、胸徑、株高、年齡，并根據新增毛竹位置坐標計算距毛竹純林小班邊界的長度，以此確定為毛竹擴張距離；另外，有的毛竹已經穿過樣地擴張到樣地外，根據毛竹鞭根延伸方向，測量其距離毛竹純林小班的長度，以此為擴張距離。

表1 毛竹純林小班基本信息

表2 36個樣地基本信息

2 主成分分析

2.1 影響因子調查

根據樣地調查結果，選取林分結構指標平均胸徑、平均樹高、林分密度、郁閉度、齡組、林分起源、樹種組成，及立地因子坡位、坡度、土層厚度，共10個因子作為毛竹擴張距離的影響因子，分析林分結構、立地因子對擴張距離的影響程度。

研究數據中，如林分起源、齡組、樹種組成、坡位、土層厚度等因子是非數值型數據，需要將其轉化為數值型數據，進行量化處理（表3）。

表3 數據量化方法

2.2 主成分提取

運用SPSS20.0的主成分分析方法[6-7]，通過正交變換，在盡量不損失信息量的前提下，減少參評指標的原始變量個數，構建新的線性組合變量方程，同時可降低指標間的相關性，讓參評因子間相互獨立或不相關。數據分析時，特征根累積百分率反映所提取主成分對總方差的貢獻率，特征向量代表各指標因子對主成分的貢獻大小，可據此確定權重的大小。主成分提取時，提取樣本方差累積貢獻率一般情況下應大于80.00%，同時各主成分對應的特征值大于1。

采用SPSS軟件中的主成分分析法研究毛竹入侵距離與林分結構、立地因子之間的耦合關系。通過降維，從眾多的因素中找出主要的影響因素，用較少的變量來反映毛竹擴張能力。

2.3 主分量模型的建立

選擇線性模型對主分量與林分結構、立地因子間的關系進行闡述，模型表達式如

式中，為變量個數，即=1，2，3……；i為變量；m為變量系數。

各影響因子與主分量的關系可以通過其方差貢獻率來解釋，所用模型如下式表示：

Q的貢獻率公式如下：

式中，Var（）為原始變量的方差；a2為公共因子Q對于的分量X=（=1,2,……）的方差；為公共因子數；g2為公因子Q對原始變量的方差貢獻；2為所有公因子對原始變量的方差貢獻。

2.4 主成分綜合得分

對于某一樣地而言，各主成分因子得分和因子權重（主成份特征值）乘積之和便是主成分因子綜合得分（Q），即樣地的結構與立地綜合指數，具體表達如下：

式中，Q為主成分因子，是主成份的特征值。

3 結果與分析

3.1 樣地調查結果

36個樣地調查發現，柳杉樣地林分密度最小，平均450株·hm-2，黃山松最大，平均達2 190株·hm-2，其它樣地密度1 1601 190株·hm-2。柳杉樣地平均胸徑44 cm，黃山松樣地平均胸徑最低，僅11 cm，其它樣地林分平均胸徑20 cm。樣地林分下層分布有山礬、油茶、雀梅藤、山胡椒等，平均高度為1.5 m，蓋度為80%；草本層主要有箬竹、蕁麻、狗脊等，平均高度為0.5 m。

統計調查數據發現，10 年間毛竹向36個樣地擴張距離的最小值是10 m，最大值達210 m，即擴張最快的毛竹已穿過樣地，延伸到樣地外，平均擴張距離為64.71 m。

3.2 主成分提取與表達

將平均胸徑、平均樹高、林分密度、郁閉度、齡組、林分起源、樹種組成和立地因子坡位、坡度、土層厚度10個因子，利用SPSS 20.0統計分析軟件，進行主成分分析。表4表明，前3個主成分的樣本特征值均>1，且累積貢獻率=81.43%>80%，符合主成分提取原則。

表5 因子載荷矩陣表

由表5可知，所提取出的3個主分量基本解釋了10個因子的變異信息。其中第一主成分因子主要是林分密度、平均樹高、平均胸徑、郁閉度、樹種組成的信息表達，其載荷量依次為0.951，0.917，0.914，0.862和0.592，表明第一主成分因子主要表達了林分結構的信息。第二主成分因子主要是坡度、坡位及土層厚度這3個指標，載荷量分別為0.753，0.690和0.161，表明第二主成分因子主要表達了立地條件的信息。第三主成分因子主要是年齡、起源，其載荷量是0.585和0.364，載荷量最小，貢獻率最低。

3.3 主分量模型

根據主分量1，2及3的得分系數，可以列出由10個因子組成的主分量模型式（5）至式（7）：

3.4 綜合影響分析

主分量1，2，3與樣地綜合指數b與毛竹擴張距離（）的關系散點圖（圖1）可發現，表征不同因子組合的主分量對毛竹林擴張距離的影響程度不同。表征林分結構因子的主分量1與毛竹擴張距離呈顯著的對數關系，其相關系數達到0.903 4（<0.05）。毛竹鄰近林分郁閉度、林分密度、平均樹高、平均胸徑越大，樹種組成越復雜，其F1值越大，毛竹林向內擴張的距離越小。

圖1 毛竹林擴張距離與主分量Q1, Q2, Q3及綜合指數Qb的相關關系

Figure 1 Correlation between principal components andcomposite index and spreading distance offorest

表征立地因子的主分量2與毛竹擴張距離的相關關系較顯著，立地因子中影響毛竹擴張距離的是坡度，毛竹鄰近林分所處立地越平坦，其2越小，毛竹擴張越容易，擴張距離越大。樣地數據表明（圖2），毛竹鄰近林分坡度與擴張距離關系呈顯著的相關關系，10o，15o，20o，25o，35o不同梯度坡度，毛竹擴張距離呈規律性下降。而表征林齡和起源的主分量3與毛竹擴張距離的相關性不顯著。

樣地綜合影響評價指數b與擴張距離關系可用對數關系表達，其相關系數達到0.903 9（<0.05）。樣地綜合影響評價指數是樣地林分結構與立地因子的信息表達，指數b越高表征該樣地林分結構與立地條件越不利于毛竹林自然擴張，抗干擾能力越強；反之，指數越小，該樣地林分結構與立地條件越利于毛竹林自然擴張。

4 結論與討論

4.1 研究方法的討論

主成分分析法用于研究毛竹林自然擴張的主要影響因素是可行的。從林分結構指標（包括平均胸徑、平均樹高、林分密度、郁閉度、齡組、林分起源、樹種組成）及立地因子（包括坡位、坡度、土層厚度）共10個因子中尋找毛竹林自然擴張的3個主分量，既實現了數據簡化的效果，又可更深入地理解各因子之間的相互關系，同時可揭示各主分量對毛竹自然擴張的影響程度。

圖2 毛竹林擴張距離D與坡度的相關關系

Figure 2 Correlation between slope and spread distance offorest

4.2 毛竹擴張的影響因素分析

影響毛竹林自然擴張的因素是多方面的，由多個影響因素相互聯系、共同作用的結果。從主成分因子反映的信息來看，林分結構指標與立地因子均會產生影響，但其影響程度不同。林分密度、平均樹高、平均胸徑、林分郁閉度、樹種組成、坡度對毛竹林自然擴張的影響大，而林分年齡、起源、坡位、土層厚度對其影響較小。

毛竹能否擴張，除與其自身的生長發育生物屬性有關外，很大程度上依賴于鄰近森林群落的抵抗力和穩定性，即群落可入侵性。鄰近群落結構簡單、物種多樣性低，毛竹就容易入侵，正如本研究中，9塊毛竹純林小班位于自然保護區內，10年間未受到人為干預及經營，完全自然地向鄰近林分擴張，如果鄰近林分是郁閉度、林分密度較高的闊葉混交林，毛竹擴張的距離較小，而且有研究報道毛竹向灌木林、人工林和落葉闊葉林的平均擴張速率分別為3.0，2.5和1.8 m·a-1[8]；同時毛竹擴張還受光熱、土質、水濕條件、地形及海拔因素等的影響，如有研究報道毛竹擴張與群落所在坡度、坡向等有一定的相關性[9]，而本研究的結果也證實了該論斷。

4.3 毛竹擴張的潛力及產生的后果及對策討論

毛竹擴張符合“內稟優勢、資源機遇與干擾促進”的生物入侵機制[10-11]，即毛竹依靠生長迅速、繁殖力強、表型多變、協同作用等自身生物優勢，通過遮陰、機械損傷、抑制凋落物、競爭養分與化感作用等競爭方式，抑制其他植物生長并不斷向鄰近森林群落擴散蔓延，不同程度地影響了群落的結構組成、生物多樣性、土壤理化性質與微生物組成、生態系統過程與功能等。據研究報道，天目山國家級自然保護區內毛竹林擴張迅速，1985－2003年毛竹林總面積增加了80.53 hm2，增加了3.4倍，平均增長4.47 hm2·a-1[12]。毛竹林的擴張改變了林地土壤有機碳的含量[13]、物種多樣性[14-15]、土壤微生物組成[16]等生態問題，因此，有效防控毛竹無序擴張是一個非常有挑戰性的問題。蔡亮等[1]提出了挖溝、灌水的設想，但在勞動力成本日益高漲的情形下，這個方法難以推行。應該因勢利導，根據毛竹林經營目的，加強毛竹合理利用與精細化管理，通過增加采筍量抑制新增毛竹的進一步擴散；對壯齡期毛竹的擴張，適當疏伐毛竹，補植地帶性闊葉樹種或速生性樹種；調整毛竹鄰近森林群落結構，合理增加林分郁閉度和林分密度，構建穩定的針闊混交或闊葉混交復層林群落結構，加強其抗干擾能力，以抵御毛竹林自然擴張及其帶來的影響。

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Effects of Structure and Site Condition of Neighbor Forests on Natural Expansion of

WANG Xiu-yun1, SONG Xu-zhong1, PANG Chun-mei2, YANG Hua1, ZHAO Ming-shui2, XU Liang2

（1. Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China; 2. Management Office of National Nature Reserve of Mount Tianmu of Zhejiang，Hangzhou， 311311，China）

In 2005, in Mount Tianmu National Nature Reserve of Zhejiang, 9 subcompartments were selected inedulis forest, and 36 sample plots were established around subcompartments for determination and analysis on mean DBH, tree height, crown density, forest age, density, species composition, slope, slope site, soil thickness and forest origin. In 2015, determinations were repeated. Principal component analysis on data of the 2 determination showed that the first principal component, including forest density, mean DBH, average height, crown density and species composition had contribution rate of 46.99%. The second principal component consisted of slope, slope site and soil thickness, had 20.26% contribution rate, indicating that site condition had lower effect than the first one on natural expansion of. The third principal component was about the age and origin of forest, had the lowest effect. The analysis resulted that expansion ofwas caused by simple structure and lower species diversity of neighboring forest.

; natural expansion; stand structure; site condition

S795.5

A

1001-3776（2019）06-0019-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.05.004

2019-07-20；

2019-10-17

浙江省省院合作林業科技項目（2017SY09；2016SY15；2017SY12）

王秀云，副研究員，從事森林經理與森林生態研究；E -mail: lyhwxy@tom.com。

宋緒忠，研究員，從事森林生態與土壤修復研究；E -mail: popsong@163.com