城市植被調查的取樣面積推算與遺漏植物曲線

陳靜, 劉時彥, 宋晨晨, 趙娟娟

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城市植被調查的取樣面積推算與遺漏植物曲線

陳靜, 劉時彥, 宋晨晨, 趙娟娟*

西南大學園藝園林學院, 重慶 400715

種—面積關系常用于確定自然植被調查的取樣面積, 但其在城市植被中的應用依然少見報道。基于重慶市3個行政區共54個樣地, 采用巢式樣方法和隨機樣方法同時調查樣地所有植物, 揭示城市植物種—面積關系, 分析城市植物調查的取樣面積推算方法, 并通過遺漏曲線揭示兩種調查方法遺漏植物的規律。研究結果表明: 巢式樣方法下, 種—面積曲線符合Logistic函數和Allometrica1函數的變化規律(R>0.90), 相關公式可用于推算最小取樣面積, 且取樣精度越高則所需最小取樣面積增加量越大。公園及居住區綠地, 調查到植物種數的比例從60%逐漸增加到90%時, 所需最小取樣面積的平均值從17.7 m2逐漸增加到162.0 m2。在巢式樣方法下, 取樣面積從100 m2增加到625 m2, 公園和居住區綠地中遺漏的植物(未被調查到的植物), 種數比例分別從15.17%和13.98%降低至1.42%和0.42%。目前城市植物調查中常用的100 m2樣方面積下, 公園和居住區中遺漏的物種中, 分別有78.1%和81.8%為頻率3.7%的低頻物種。公園和居住區綠地中, 遺漏植物的頻率—種數關系均符合Hyperb1函數曲線(R>0.95)。草本植物調查中常用的隨機樣方法(3個1 m × 1 m樣方), 遺漏草本植物的種數平均為公園草本植物的41.44%、居住區草本植物的49.58%, 其中A級頻率物種分別占公園及居住區的93.48%和93.22%。隨機樣方法下, 公園和居住區綠地遺漏草本植物的頻率—種數關系符合Logistic函數曲線(R>0.94)。研究結果和方法可為城市植物多樣性調查取樣方法的確定和評價提供一定的理論參考。

城市植物; 種—面積曲線; 最小取樣面積; 頻率—種數分布

0 前言

城市植物不僅具有防風、固土、遮蔭、碳匯的功能, 還可以調節小氣候、緩解城市熱島效應、吸收污染物、降低霧霾強度、增加空氣負離子含量[1–2]。隨著城市化不斷發展, 城市植物必將具有越來越大的作用[3]。因此, 城市植物的研究已經受到越來越廣泛的關注[4]。但是城市植物的調查方法依然研究較少, 所以目前多數針對城市植物的調查依然沿用自然植物的調查方法。但是城市化過程中, 自然環境受到了嚴重的人為干擾和破壞[5], 城市植被在結構、功能及過程等各方面均與自然植被存在明顯不同, 所以研究方法上也需要根據城市特征做相應的改變[6]。

植物調查過程中, 合理確定樣方面積和取樣量是確保調查有效性的基本保障。樣方是充分代表植物種類構成的基本單元, 在自然植被的研究中常用種—面積曲線確定合理的樣方面積。種—面積曲線是物種數隨取樣面積增加而變化的關系曲線, 被認為是“生態學中少有的真正定理”之一, 是確定最小取樣面積的重要方法[7]。另外, 種—面積曲線還可為生物多樣性尺度轉換提供依據, 也可用于確定最適取樣強度[8]和劃定自然保護區的最佳面積[9]。

通過研究城市植物的種—面積曲線, 可為城市植物取樣調查、城市植物多樣性研究和城市植物物種滅絕率預測提供重要參考[8], 還可為人類活動對城市植物多樣性的影響評估提供依據[10]。因此, 研究城市植物的種—面積曲線, 對城市植物保護和生物多樣性維持具有一定的理論意義, 對城市植物的規劃、設計、管理和養護也具有參考價值。但目前對城市植被的取樣面積的研究依然少見報道[11]。

本文以重慶市城市綠地植物為研究案例, 分析城市植物的種—面積曲線、確定城市植物的種—面積關系模型和遺漏植物曲線, 并采用模型推算城市植物多樣性調查的最小取樣面積, 為城市植物多樣性調查和生物多樣性保護提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

重慶位于長江上游地區, 地跨東經105°11'— 110°11', 北緯28°10'—32°13', 是中國西南部唯一的直轄市。重慶屬亞熱帶季風性濕潤氣候, 年均氣溫16—18 ℃, 大部分地區年均降水量1000—1350 mm。地貌以丘陵、山地為主, 坡地面積較大, 故有“山城”之稱。年均相對濕度多在70%—80%, 空氣濕潤且多霧, 年均霧日104天, 素有“霧都”之稱。年日照時數1000—1400小時, 為中國年日照最少的地區之一。

在調查的三個行政區中, 北碚區位于縉云山和雞公山之間, 形成一個相對獨立的生境條件; 渝中區地處長江、嘉陵江交匯地帶, 是重慶市政治、經濟、文化以及商貿流通中心, 人口密集、交通便利、發展程度高; 江津區地處長江中上游, 四面高山環抱, 境內丘陵起伏, 地貌以丘陵兼具低山為主。

1.2 樣地設置及調查方法

2017年3月, 在重慶市渝中區、北碚區、江津區各設置樣點6個, 其中公園3個、居住區3個, 因此3個行政區共有樣點18個。這三個行政區分別代表城市中心區、近郊區和遠郊區。各區樣點的選擇考慮不同建設年代之間的差別, 既涉及年代久的綠地也涉及新建成的綠地。調查時, 先對樣點內所有綠地觀察一遍, 再隨機選擇相距一定距離的較小、中等、較大面積的綠地各一塊作為調查樣地。總共調查54個樣地。每個樣地先用巢式樣方法調查, 再用隨機抽樣法調查一遍, 分別記錄調查數據, 以比較兩種調查方法的差別。

巢式樣方法具體步驟: 首先, 在樣地中用樣方框圍出1 m × 1 m的樣方, 并記錄該樣方內出現的植物種名稱、生活類型; 其次, 繼續將樣方逐步擴大到2 m × 2 m、3 m × 3 m、5 m × 5 m、10 m × 10 m、15 m × 15 m、20 m × 20 m、25 m × 25 m直至覆蓋整個綠地斑塊, 分別記錄新出現的植物名稱和生活類型。

隨機抽樣法只調查樣地內的草本植物。在樣地內隨機抽取3個1 m × 1 m的草本樣方, 分別記錄3個草本樣方的草本植物名稱。

1.3 數據處理與計算

1.3.1 植物豐富度的統計

Patrick物種豐富度指數用下面公式計算:

=(1)

其中,為Patrick物種豐富度指數,為物種數[12]。

1.3.2 城市植物的種—面積曲線

分喬木、灌木、草本不同生活型, 采用巢式樣方法數據, 對居住區、公園綠地中每個取樣面積的植物種數進行統計, 根據取樣面積與植物種數繪制種—面積曲線。

1.3.3 城市植物種—面積曲線的擬合模型

擬合植物種—面積曲線模型的函數有許多種, 其中最簡單實用的就是Logarithmic函數、Allome-tric1函數和Logistic函數[13]。由于本調查采用巢式樣方法, 故用巢式樣方系列常用的Logistic函數(公式2)和Allometric1函數(公式3)擬合種—面積關系(公式2、3)。分別用Logistic函數和Allometric1函數擬合巢式樣方法下不同綠地類型中各生活型植物的種—面積數學模型, 比較兩種模型的擬合優度。

=+(–)/(1+(/)^) (2)

其中為植物種數,為取樣面積,、、、均為參數。

=×^(3)

其中為植物種數,為取樣面積,、均為參數。

1.3.4 不同取樣精度下最小取樣面積的推算

設定調查到樣地總物種數60%、70%、80%、90%為調查的四個不同取樣精度。根據種—面積關系的擬合模型, 計算不同取樣精度下所對應的取樣面積, 作為重慶市相應植物類型及精度下的最小取樣面積, 并計算提高精度所需取樣面積的增加量, 為重慶市植被調查提供參考。

1.3.5 巢式樣方法與隨機抽樣法遺漏植物的頻率分布曲線

巢式樣方法持續擴大調查面積的過程中, 在調查完整塊樣地前, 通常有一些植物未調查到而被遺漏。而隨機抽樣法, 由于只是隨機調查少量樣方, 因此同樣會有部分植物在調查中涉及不到, 而導致遺漏。為分析以上兩種方法遺漏植物的規律性, 本文統計三個行政區、三種生活類型、兩種綠地類型在100 m2、225 m2、400 m2及625 m2取樣面積下遺漏的植物種數, 計算這些遺漏植物占樣地植物種總數的比例, 并分析遺漏植物在各區、各生活類型、各綠地類型中出現的頻率, 分析遺漏植物的頻率分布。植物的出現頻率用下面的公式計算:

=/(4)

其中,表示植物出現的頻率,表示出現該植物的樣地數,表示總的樣地數。

采用C. Raunkiaer頻度分級法對遺漏植物的頻度進行分級, 出現頻率1%—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%和81%—100%分別對應A—E級[14]。其中A級頻度較低, 出現頻率屬于A級頻度植物為低頻植物。

遺漏植物的頻率分布曲線方程通過Hyperb1函數(公式5)和Logistic函數(公式2)進行非線性擬合得到。

×() (5)

1.3.6 數據處理

本文中的非線性擬合通過Origin2015(版本號9.2.0.214)完成。

2 結果與分析

2.1 城市植物種—面積曲線

本調查共記錄植物種類294種, 隸屬91科、236屬。其中喬木75種, 隸屬35科、56屬; 灌木69種, 隸屬36科、52屬; 草本150種, 隸屬44科、130屬。公園和居住區喬木、灌木及草本植物種數都隨取樣面積增大而增加, 增加到一定程度后曲線趨于平穩, 但各生活型植物的種—面積曲線變化趨勢存在一定的差異(圖1、圖2)。

2.2 重慶市城市植物種—面積曲線的擬合方程

基于喬灌草植物的種數和取樣面積數據進行非線性擬合, 結果擬合曲線符合Logistic函數及Allometrica1函數(R≥0.900)。其中, Logistic擬合曲線的R均大于0.980, 略大于Allometrica1函數的擬合優度(R<0.958)。不同分類方式下植物種數與取樣面積關系的方程參數不同, 具體見表1。

注: 前5個樣點的取樣面積分別為1 m2、4 m2、9 m2和25 m2、100 m2。

Figure 1 Species-area curves of various life forms for park green space

注: 前5個樣點的取樣面積分別為1 m2、4 m2、9 m2和25 m2、100 m2。

Figure 2 Species-area curves of various life forms of residential green space

2.3 重慶市城市植物取樣精度隨取樣面積的變化規律

根據取樣面積與取樣精度的變化關系可知, 取樣精度每增加10%, 所需取樣面積的增加量越來越大(表2)。從精度60%提高到70%平均需要增加調查面積15.2 m2, 精度再增加到80%則平均需要增加調查面積33.4 m2, 若要調查到90%的植物種, 則平均需要進一步加大95.6 m2的調查面積, 大大增加調查成本。因此, 在取樣精度要求不是特別高的情況下, 采用80%取樣精度所對應的取樣面積可能較為經濟合理。

表1 種—面積關系的Logistic擬合方程參數

2.4 巢式樣方法與隨機樣方法遺漏的植物

采用巢式樣方法調查, 取樣面積范圍100 m2— 625 m2, 公園和居住區綠地中未被調查到而遺漏的植物種數分別占總種數的15.17%—1.42%和13.98%— 0.42%(圖3)。根據C. Raunkiaer頻度分級方法, 取樣面積為100 m2時, 居住區遺漏植物全部是A級頻度的植物; 公園除了1個種為B級頻度外, 其余種也均為A級頻度(低頻植物)。100 m2樣地遺漏植物的頻率—種數分布曲線符合Hyperb1函數的變化規律(圖4)。頻率3.7%的植物占遺漏植物種數的比例分別達到公園和居住區的78.1%和81.8%; 頻率7.41%的植物所占比例則分別占公園和居住區的18.8%和12.2%。

表2 基于Logistic擬合曲線確定的各取樣精度最小取樣面積

采用3個隨機1 m × 1 m草本樣方取代全綠地斑塊普查法進行調查, 則居住區的119種草本植物共遺漏59種, 占總種數的49.58%; 公園草本植物111種, 遺漏46種, 占總種數的41.44%。居住區遺漏的草本植物種類中B級和C級頻率的種類分別占5.08%和1.69%; 其余55種的出現頻率均為A級, 占93.22%。公園遺漏的草本植物種類中B級和C級頻率的種類分別占2.17%和4.35%, 其余43種的出現頻率均為A級, 占93.48%(圖4)。因此各綠地類型隨機取樣下遺漏的草本植物均超過該綠地類型草本植物總數的40%, 且超過93%的遺漏植物屬于低頻植物。隨機樣方法遺漏植物的頻率—種數分布曲線符合Logistic函數(圖4)。

3 討論

由于城市植物受到強烈的人為干擾, 因此其生態系統結構及生態過程具有區別于自然植被的不同特點, 對城市植被的調查方法進行研究是城市植物研究的重要基礎[15–16]。其中, 調查取樣量和樣地最小取樣面積的合理性是確保城市植被調查有效性和代表性的重要因素。巢式樣方法和隨機抽樣法是目前城市植被調查中常用的取樣方法, 對這兩種取樣方法調查城市植物多樣性的規律性進行研究, 為城市植物調查中確定合理的最小取樣面積和取樣量提供一定的理論基礎。

注: 圖中4種樣地面積分別為100 m2、225 m2、400 m2和625 m2。

Figure 3 Ratio of omitted plant species in various sample areas of different green spaces

圖4 兩種調查方法下遺漏植物的頻度分布曲線

Figure 4 Frequency distribution curves of omitted plant species under two different survey methods

本文通過調查分析, 發現巢式樣方法下的植物種—面積曲線符合Logistic函數和Allometrica1函數, 且Logistic函數的擬合優度高于Allometrica1函數, 與自然植被調查的[17–18]的研究結果相符。出現這種變化趨勢的原因可能是生境異質性[19]。樣方面積較小時, 生境異質性和群落類型差異都比較大, 種—面積曲線變化就比較大; 而隨著取樣面積擴大, 生境異質性變化減弱, 群落類型差別變小, 新植物種的出現也隨之減少, 植物種數增加的速率減慢, 直至不再增加, 曲線逐漸趨于平緩[20]。張蕊(2013)等報道, 隨著取樣面積的增加, 生境異質性變化減弱, 植物新種的出現逐漸減少, 這也是處于種—面積曲線尾部增加的物種大多屬于群落偶見種或稀有種的原因之一[21]。

城市植物調查的最適取樣面積需綜合考慮取樣精度和調查成本。就本次調查結果來看, 隨著取樣精度的要求提高, 需要增加的取樣面積逐漸上升, 特別是, 從精度80%提高到90%平均需要增加95.6 m2的調查面積, 大大增加調查成本。而公園及居住區植被多樣性調查80%取樣精度時, 取樣面積分別為55.4 m2和61.9 m2, 比較接近自然植被常用的10 m × 10 m的樣方, 是精度要求不高的多數情況下可能比較適宜的取樣面積和精度。

用種—面積曲線來計算最小取樣面積的方法有多種, 姜俊等(2012)將種—面積曲線上斜率趨于穩定的那一點所對應的取樣面積作為最小取樣面積[17]; 楊利民等(1997)將種—面積曲線上取樣面積增加10%, 而植物種數增加不超過5%的拐點所對應的取樣面積作為最小取樣面積[22]; 任學敏等(2011)通過擬合種—面積曲線, 計算不同研究精度要求下太白山幾種植物群落的最小取樣面積[23]。確定最小取樣面積的方法不同, 得到的最小取樣面積也有所不同[24]。對于不同的調查對象應具體問題具體分析, 應充分考慮調查對象尺度大小的環境異質性, 從而采取合適的調查方法。本文調查對象為重慶市的城市綠地, 其中居住區與公園綠地多為人工環境條件或半自然環境條件, 兩者的環境異質性較小, 因此采用的調查方法為巢式樣方法。在此基礎上通過計算不同取樣精度下重慶市居住區和公園植物的最小取樣面積, 為確定不同精度要求下的最小取樣面積提供理論參考。

4 結論

由于城市植物群落在結構、功能及過程等方面均與自然植物群落有明顯區別, 因此針對城市植物調查方法開展研究, 探討適應城市環境特征的調查方法具有重要意義。本文以重慶市為案例, 針對植被調查中最常用的巢式樣方法和隨機抽樣法, 研究城市植物種類豐富度與取樣量的關系。結果發現巢式樣方法下, 種—面積曲線符合Logistic函數和Allometrica1函數的變化規律(R>0.90)。根據函數變化曲線, 隨著調查精度不斷上升, 所需增加的調查面積也大幅增加。從調查精度80%提高到90%, 平均需要進一步加大95.6 m2的調查面積, 大大增加調查成本。在取樣精度要求不高的情況下, 采用80%取樣精度所對應的取樣面積可能較為經濟合理。抽樣調查中遺漏的植物種類主要是低頻植物, 100 m2樣方下所遺漏植物的頻率—種數分布曲線符合Hyperb1函數, 隨機抽樣法(3個1 m × 1 m樣方)遺漏草本植物的頻率—種數分布曲線符合Logistic函數。本研究的結果和方法為城市植物多樣性調查取樣提供一定的理論參考。

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The estimation of sampling area and the missing plants curves in urban vegetation survey

CHEN Jing1, LIU Shiyan1, SONG Chenchen1, ZHAO Juanjuan1,*

College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China

Although the species-area relationship is a basic method to study plot area of nature vegetation community, its application and adaptability in urban vegetation community is rarely reported. In this research, to study the species-area relationship and analyze the method of calculating the sampling area of urban vegetation, 54 samples in three regions of Chongqing were sampled by the nested plot method and the random plot method. What’s more, the law of missing plants in the two survey methods was revealed by the missing curve. As revealed, by nested plots, the species-area curves fitted Logistic function and Allometrica1 function, with fit degree values Rabove 0.90, the correlation formula could be used to calculate the minimum sampling area, and the higher the sampling accuracy was, the greater increase in the minimum sampling area required. For plants in Park Green Space and Residential Green Space, when the proportion of plant species surveyed was gradually increased from 60% to 90%, the average minimum sampling area requirement gradually increased from 17.7m2to 162.0 m2. In samples with area of 100 m2to 625 m2, the percentage of unrecorded species in Park and Residential Green Space decreased from 15.17% and 13.98% to 1.42% and 0.42%, respectively. By the commonly adopted sampling area of 100 m2in urban vegetation surveys, 75.8% omitted species from Park Green Space and 81.8% omitted species from Residential Green Space had frequency of only 3.7%. Curves of omitted species number for different levels of frequency fitted Hyperb1 function, withRabove 0.95. As to another commonly adopted sampling method in herb investigation, by three 1 m × 1 m herb plots, 41.44% in Park Green Space and 49.58% in Residential Green Space were omitted, with level-A frequency species respectively accounted for 93.48% and 93.22% of the omitted species. For random samples method, the frequency distribution curves of omitted species fitted Logistic function, with Rabove 0.94. Results and methods in this research would provide some theoretical reference for the determination and assessment of sampling methods in urban plant community survey.

urban vegetation; species-area relationship; minimum sampling area; species frequency curve

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.004

Q948.13

A

1008-8873(2019)02-025-06

2018-04-13;

2018-06-15

國家自然科學基金(41671515, 41301612);西南大學博士基金引進人才計劃項目(SWU115090); 中央高校基本科研業務費(XDJK2018C091)

陳靜(1994—), 女, 四川人, 碩士研究生, 主要從事園林生態學研究, E-mail: chenjing123@email.swu.edu.cn

趙娟娟, 女, 博士, 副教授, 主要從事園林生態學研究, E-mail: juanjuanzhao@swu.edu.cn

陳靜, 劉時彥, 宋晨晨, 等. 城市植被調查的取樣面積推算與遺漏植物曲線[J]. 生態科學, 2019, 38(2): 25-30.

CHEN Jing, LIU Shiyan, SONG Chenchen, et al. The estimation of sampling area and the missing plants curves in urban vegetation survey[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 25-30.