吐魯番沙漠植物園部分食果脊椎動物口寬和刺山柑果實大小和形狀的關系

段振淵, 時磊

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吐魯番沙漠植物園部分食果脊椎動物口寬和刺山柑果實大小和形狀的關系

段振淵, 時磊*

新疆農業大學動物科學學院, 烏魯木齊 830052

口寬是動物能夠獲取食物大小的限制性因素之一。2016年7月至10月在吐魯番沙漠植物園對當地食果動物進行觀察記錄并采集新鮮刺山柑()果實, 測量果實的重量和長/短徑, 并和食果脊椎動物的口寬進行了比較分析。結果刺山柑果實的大小對大耳猬(Hemiechinus auritus)、子午沙鼠()和吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)的口寬來說不存在限制(果實大小匹配度指數<0), 吐魯番沙虎的口寬和刺山柑果實大小最為接近。刺山柑果實長徑增長速率顯著大于短徑增長速率, 由于上述三種沒有口寬限制的物種中, 大耳猬和子午沙鼠有切割和咀嚼食物的能力, 這一異速增長現象可能是吐魯番沙虎的口寬對刺山柑果實的形狀產生了選擇壓力的結果。研究結果支持刺山柑果實大小和形狀與采用吞食方式的食果脊椎動物口寬大小匹配的假說。

口寬; 果實大小; 異速生長; 吐魯番沙虎; 大耳猬

0 前言

物種之間的相互作用對于群落多樣性維持與穩定具有重要意義, 而動植物相互作用在被子植物進化和多樣性中扮演了重要角色[1-2]。且大小和形狀等果實特征與擴散者的口寬密切相關, 例如, 肉質果實的大小和形態上表現出與鳥類和哺乳動物口寬相關聯的綜合征[3-7]。口寬限制食果動物能夠選擇和吞咽果實的大小[8], 一般來說大果實只能被大型動物吞食[9-10]。口寬實際上是限制了主要食果動物擴散者能吞咽果實的最大尺寸[11-12]。一個群落中食果動物集團口寬大小的分布決定了該群落植物的果實大小[13]。新熱帶界的果實平均大小比古熱帶界的果實小, 這歸因于食果動物體型大小的地理差異[14]。

球形物體比細長物體更不容易吞咽, 這導致如下推測: 如果果實大小影響果實形狀的進化, 則對于由相同食果動物擴散的果實, 大的果實應該比小果實更細長[15-17]。新西蘭的果實形狀隨著體積的增大顯著地變得更偏橢圓形, 這與對果實可攝入性施加選擇壓力的食果動物口寬大小相一致[18]。

本文以吐魯番地區廣布性野生植物刺山柑()和當地常見幾種食果脊椎動物為研究對象, 對不同動物的口寬進行測量并與刺山柑果實大小進行對比。動物如具有切割攝食能力, 食物大小不會限制動物對食物的選擇, 因此本文研究的重點是以吞食方式攝食的不同動物口寬大小對動物取食的影響, 進而探討刺山柑這種荒漠植物是否存在最匹配的種子擴散者。本文提出如下推測:

1、刺山柑果實大小(短徑)與主要食果脊椎動物的口寬大小匹配;

2、如果刺山柑果實大小(短徑)受主要食果動物口寬大小的選擇性壓力影響, 則果實的長徑會表現出異速增長現象(即長徑的增長速度快于短徑)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

吐魯番沙漠植物園位于吐魯番盆地區東南部的恰特喀勒鄉西部沙荒地, 距吐魯番市東南約10 km, 距烏魯木齊200 km。地理坐標: 40°51′ N, 89°11′ E, 海拔–105 — –76 m。地帶性土壤為原始灰棕色荒漠土, 屬暖溫帶內陸干旱荒漠氣候。終年干旱, 夏季高溫, 冬季寒冷, 年均降水量16.4 mm, 蒸發量3000 mm, 年均氣溫14 ℃, 平均濕度40%; 極端最高溫49.6 ℃, 地面最高溫度80 ℃以上, 極端最低溫度–28 ℃[19]。

1.2 試驗及統計方法

1.2.1 試驗方法

2016年7月至10月, 采用實地調查后捕捉、拍照和查閱相關文獻中的記載等方法, 共記錄哺乳動物3種[20-21], 爬行類3種[22], 鳥類5種[23]。大耳猬(Hemiechinus auritus)、葉城沙蜥(Phrynoce-phalus axillaris)、快步麻蜥(Eremias velox)和吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)等4種捕獲的動物在室內用游標卡尺(GB/T1214型, 150×0.02 mm) 對口寬(動物口寬為動物閉口時的橫向寬度, 鳥類口寬為口裂寬度即鳥嘴基部寬度[24])進行測量。其他發現或有文獻記載但未捕捉到的物種, 如三趾跳鼠(Dipus sagitta)、子午沙鼠()、紅尾伯勞(Lanius cristatus)、黑胸麻雀(Passer hispaniolensis)、原鴿(Columba livia)、長嘴百靈(Melanocorypha maxima)、灰鹡鸰(Motacilla cinerea)等通過測量館藏標本獲取口寬數據。

2016年7月至10月在植物園收集刺山柑果實, 每月50個, 累計200個。用游標卡尺測量(精度為0.02mm)新鮮果實的長徑(Length)和短徑(Width)。依照Herrera[16]和Mazer[17]的標準, 在單個果實中水平方向最大長度為果實長徑, 與長徑垂直方向的最大寬度為果實短徑, 剝去果皮后, 在單個果肉中水平方向最大長度為果肉長徑, 與長徑垂直方向的最大寬度為果肉短徑。

1.2.2 尺寸匹配度指數(SMI)

尺寸匹配度指數[25](Size-matching index, SMI)是植物果實長徑或者短徑和動物口寬之差。

尺寸匹配度指數=植物果實長徑/短徑－動物口寬

長徑尺寸匹配度指數(SMI-L)= 植物果實長徑－動物口寬

短徑尺寸匹配度指數(SMI-W)= 植物果實短徑－動物口寬

尺寸匹配度指數有一個簡單的解釋: 當= 0, 食果動物口寬剛好可以吞食刺山柑果實;< 0, 食果動物可以很輕易地吞食刺山柑果實;> 0, 食果動物單次不能完整吞食果實[25]。

1.2.3 數據處理

用Excel 2013對數據進行整理和作圖。采用SPSS 24.0進行統計分析, 首先對變量進行Kolmogorov- Smirnov正態性檢驗以及Levene’s方差齊性檢驗, 結果表明數據符合正態性和方差齊性, 然后采用一般線性模型分析果實形狀的變化, 比較果實長徑和短徑之間增長速率的差異, 所有數據以均值±標準誤(Mean ± SE)形式列出, 顯著性水平設置為= 0.05。

2 結果

2.1 尺寸匹配度指數

刺山柑()果實的長徑為19.74 ± 0.34 mm (=200), 果實短徑為13.09 ± 0.53 mm (n = 200)。所有常見鳥類的SMI-L和SMI-W均大于0, 表明鳥類的口寬小于刺山柑果實; 哺乳動物中三趾跳鼠()的SMI-L和SMI-W均大于0, 但子午沙鼠)SMI-W小于0; 大耳猬(Hemiechinus auritus)的SMI-L和SMI-W均小于0, 子午沙鼠和大耳猬兩種獸類能夠完整吞下果實; 除了吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)的SMI-W小于0, 其他爬行動物的SMI-L均大于0, 因此吐魯番沙虎口寬與果實短徑的匹配度較高(表1)。

2.2 長徑和短徑的異速增長

刺山柑果實和果肉長徑和短徑之間均存在不同速率增長現象, 果實長徑增長速率大于果實短徑(1, 199= 42.331,< 0.01)(圖1), 果肉長徑增長速率大于果肉短徑(1, 199= 11.289,< 0.01)(圖2)。果實和果肉的長徑增長斜率均極顯著大于短徑, 說明果實和果肉隨著重量增大, 形狀有偏向橢球形的趨勢。

3 討論

3.1 口寬對果實大小選擇的影響

口寬是動物取食食物大小的主要限制性因素之一。口寬限制了食果動物能夠選擇和吞咽果實的大小[8], 大果實一般只能被大型動物吞食[19, 26]。食果動物口寬大小、體型大小和行為等, 會影響它們處理特定果實或者進行種子擴散的效率[27-30]。食果動物口寬和它們吞食果實的平均直徑之間呈正相關[9, 27]。Wheelwright[30]報道哥斯達黎加鳥類的口寬和果實大小呈顯著正相關關系。鳥類取食的主要方式包括: 1) 在植株上啄取、吞食整個果實, 并連續取食; 2) 將果實從植株上銜走, 在停棲處啄食或吞食; 3) 啄破果皮取食種子; 4) 啄破果皮, 取食果肉、汁液, 嬉鬧等導致果實從母樹上紛紛落下[31-32], 其中整吞果實的鳥類能有效擴散種子。都江堰亞熱帶森林鳥類擴散的果實直徑均在10 mm以下[33], 果實直徑和擴散模式之間存在相互選擇關系[34]。由于調查過程中發現的所有鳥類的口寬均小于刺山柑果實長徑和短徑, 因此不能整吞刺山柑果實, 不會對刺山柑果實的大小產生選擇壓力。嚙齒類也會對果實和種子進行捕食和搬運, 但多直接以種子為食而非果肉, 對種子消耗量大[35]。大耳猬()口寬遠大于果實長徑和短徑, 不存在取食果實的限制。子午沙鼠()是吐魯番地區常見的荒漠嚙齒動物之一[20], 研究表明子午沙鼠()一般在野外直接整吞已經成熟裂開的果實, 而將未成熟或未開裂的果實搬運至洞穴50—150 cm深的位置, 避免了其他動物的二次捕食[36]。嚙齒動物具有切割處理果實并就地取食的能力[35], 是主要的種子取食者和擴散者[31, 37], 因此也不存在果實大小限制。而吐魯番沙虎()的SMI-W小于0, 口寬與刺山柑果實的短徑匹配度較高, 有利于吐魯番沙虎吞食刺山柑果實并擴散種子。

表1 吐魯番沙漠植物園幾種常見食果動物口寬的匹配指數SMI

注: SMI (size-matching index) : SMI = Length/Width?G; G = Gape width; L = Length; W = Width。

圖1 刺山柑果實長徑與果實短徑的回歸

Figure 1 Progression of length to width ratio of caper fruit

圖2 刺山柑果肉長徑與果肉短徑的回歸

Figure 2 Progression of length to width ratio of caper fruit pulp

3.2 果實的異速生長與形狀變化

食果動物口寬對果實形狀的變化也有一定的選擇壓力。對于鳩鴿類的研究發現, 較大個體具有較大的喙有利于攝食體積較大的果實[38]。Lord[18]發現新西蘭植物結的果實通常比澳大利亞和南美洲的親緣種的果實形狀更狹長, 并認為是鳥類口寬選擇壓力的結果。研究發現新西蘭低海拔地區具有特定形狀的果實更容易被土著鳥類擴散[39]。果實形狀和大小也會導致貯食和取食行為的變化, 不同的動物攝食不同形狀的果實[40-41]。采用不同擴散模式的植物的形態特征也會產生相應的變化[38-41]。刺山柑果實和果肉長徑、短徑均隨著果實重量變化而變化, 并且長徑的增長速度大于短徑。大耳猬()和子午沙鼠()具有大量攝食刺山柑果實并有擴散種子的能力[36, 42], 但兩者均為哺乳動物, 具有切割和咀嚼食物的能力, 可以推測其口寬對果實大小和形狀的限制較小。在采用吞食方式攝食的動物中, 口寬是決定食物選擇最重要的限制因素[7-9], 吐魯番沙漠植物園常見鳥類的SMI均大于0, 不能直接吞食果實。大耳猬和子午沙鼠有切割和咀嚼食物的能力, 大耳猬的口寬大于植物短徑和長徑, 不存在選擇壓力。吐魯番沙虎()口寬與刺山柑果實短徑大小相當, 且SMI-W指數契合度較高, 是研究區域內可能對刺山柑果實的形狀變化產生選擇性壓力的唯一物種。刺山柑果實主要通過長徑的增長而增大, 有利于吐魯番沙虎的攝食并擴散種子[43]。刺山柑果實大小和形狀與主要食果動物的口寬匹配有利于種子擴散, 是長期進化過程中形成的一種策略。

4 結論

對于刺山柑果實來說, 大耳猬()和子午沙鼠()不存在口寬限制, 而吐魯番沙虎()口寬和刺山柑果實大小匹配度指數(SMI-W)契合度較高, 對刺山柑果實形狀變化產生了選擇性壓力, 刺山柑果實長徑增長速率大于短徑增長速率, 形狀變得狹長有利于吐魯番沙虎吞食, 這也是刺山柑()果實為種子的有效擴散而在長期進化過程中形成的一種策略。

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Frugivore gape width and caper fruit size and shape in the Turpan Eremo-phytes Botanical Garden

DUAN Zhenyuan, SHI Lei*

The College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, Xinjiang, 830052, China

Gape width is one of the limiting factors of the food size which animals consume. Local frugivores were measured and caper fruit was collected from July to October in 2016 at the Turpan Eremophytes Botanical Garden in the Turpan Depression of Western China. The weight, length, and width of the caper fruit were measured and compared to the gape width of the main frugivorous vertebrates. The gape width of Hemiechinus,and(Size-matching Index, SMI<0) proved to be no constraint in their consumption of the caper fruit. The gape width ofwas the closest to the mean sized caper fruit. The larger caper fruits became increasingly elliptical, with width increasing more slowly than length. This allometric phenomenon, in light of the fact that both the H.andhad the ability to cut and chew the caper fruit and were thus not limited by their gape width, which might be the result of the selection pressure of the gape width of T. roborowskii. The results support the hypothesis that the size and shape of the caper fruit is a match with the gape width of thosefrugivorous vertebrates which swallow the fruit whole.

Gape width; fruit size; frugivores; allometric growth; Teratoscincus roborowskii; Hemiechinus auritus.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.007

Q959.6, Q958.1

A

1008-8873(2019)02-045-06

2018-04-13;

2019-04-04

國家自然科學基金（31260511）

段振淵(1991—), 男, 甘肅武威人, 碩士研究生, 主要研究生方向為動物生態學, E-mail: 1404066076@qq.com

時磊(1973—), 男, 教授, 研究方向為動物生態學, E-mail: shileixj@126.com

段振淵, 時磊. 吐魯番沙漠植物園部分食果脊椎動物口寬和刺山柑果實大小和形狀的關系[J]. 生態科學, 2019, 38(2): 45-50.

DUAN Zhenyuan, SHI Lei, et al. Frugivore gape width and caper fruit size and shape in the Turpan Eremophytes Botanical Garden[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 45-50.