貓兒山不同海拔森林群落草本植物高度的影響因素

譚一波，付 孜，田紅燈，宋賢沖，何 峰，葉建平

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530002；2.廣西漓江源森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，桂林 541316；3.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)局退耕還林辦公室，南寧 530028；4.廣西桂林貓兒山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，桂林 541316）

草本植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的層次，具有增加物種多樣性、改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力和指示全球氣候變化等多方面作用[1]，受到越來越多的關(guān)注[2]。在大尺度上，草本植物分布受氣候的影響[3]；在山地等區(qū)域尺度上，海拔梯度是植物物種分布的重要決定因素[4-5]，其包含的溫度、降水量、光照、土壤水分和土壤養(yǎng)分含量等因素及其可用性、穩(wěn)定性和異質(zhì)性[6-8]共同影響物種豐富度和多樣性的分布[9]。有研究表明，土壤水分在低海拔地區(qū)對(duì)植物分布的影響更為顯著，高海拔地區(qū)則是溫度更為顯著[9-10]。如在瀾滄江自然保護(hù)區(qū)，溫度是海拔梯度上灌木和草本植物物種多樣性的主要限制因素，土壤水分在塑造樹木的高度分布格局方面比灌木和草本更重要[8]。太陽輻射對(duì)物種多樣性格局解釋率較低[11]，青藏高原東部地區(qū)，太陽輻射很強(qiáng)烈且不受水分限制，但物種多樣性很低[12-13]。

草本植物高度是植物生長(zhǎng)狀況與地上生物量的重要衡量指標(biāo)，受溫度、降水、土壤養(yǎng)分和太陽輻射等諸多環(huán)境因子的影響[14-15]。一般來說，溫度升高可促進(jìn)植物生長(zhǎng)和發(fā)育，從而對(duì)植物群落的組成及演替產(chǎn)生一定影響[16]。世界不同緯度范圍內(nèi)，低矮的苔原隨氣候變暖變得越來越高[17]。在青海高寒草甸地區(qū)，地上生物量隨海拔的升高、氣溫的降低而減少[18-19]。草本植物等林下植被生長(zhǎng)受上層植被結(jié)構(gòu)如林分林齡、林分密度、灌木蓋度等的影響較大[20-21]，這些因素通過影響林下光照強(qiáng)度來影響草本層的生長(zhǎng)發(fā)育[21-22]。有研究認(rèn)為土壤養(yǎng)分對(duì)植物生長(zhǎng)起著重要作用，決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力水平[23]。Moles 等[24]不區(qū)分喬、灌、草、藤生活型，將所有的植物合并分析，發(fā)現(xiàn)全球植物的最大株高隨緯度的增加而降低。與緯度梯度類似，Mao 等[25]在青藏高原地區(qū)發(fā)現(xiàn)，在海拔梯度上被子植物的最大樹高隨海拔的升高而降低。然而，林下草本生長(zhǎng)及植株高度與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系并不確定[26-27]。有研究認(rèn)為，群落內(nèi)木本植物高度隨海拔升高而降低，但草本植物這一趨勢(shì)不明顯。如在高海拔地區(qū)的灌草叢區(qū)域，由于木本植株的矮小，會(huì)出現(xiàn)一些較高的陽生草本物種[28]。

貓兒山位于廣西桂林市北部，屬中亞熱帶地區(qū)，最高海拔2 141.5 m，是華南地區(qū)最高峰。沿海拔梯度自下而上依次分布著常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠針闊葉混交林和山頂矮林等森林類型[29]，不同海拔梯度具有顯著變化的環(huán)境因子，是探索物種分布與群落結(jié)構(gòu)變異的理想地點(diǎn)[30]。前人對(duì)貓兒山植物分布格局、物種多樣性及其垂直變化[31-32]、植物構(gòu)型[29]等做了相關(guān)研究，對(duì)林下草本植物環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的研究較少，林下草本植物生長(zhǎng)的限制因子及其作用規(guī)律并不清晰。本研究，通過對(duì)貓兒山海拔梯度上常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和常綠針闊葉混交林3種典型植物群落中草本層植物及環(huán)境因子的調(diào)查與測(cè)定，選擇能反映植物生長(zhǎng)和適應(yīng)環(huán)境因子變異的草本植物高度，分析草本層植物高度在3個(gè)群落間的變異規(guī)律及其影響因素，為貓兒山不同海拔森林群落草本植物環(huán)境適應(yīng)機(jī)制和草本植物對(duì)全球變化的響應(yīng)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

貓兒山位于廣西桂林市北部(110°20'～110°35'E，25°48'～25°58'N），是漓江、資江和潯江3 大河流的主要發(fā)源地。具體概況參見譚一波等[29]文獻(xiàn)。

1.2 樣地設(shè)置[29]

分別在海拔1 100、1 500和1 900 m 3個(gè)梯度上選擇成熟的常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和常綠針闊葉混交林，各設(shè)置3個(gè)30 m×30 m 樣方，將每個(gè)樣方劃分為36個(gè)5 m×5 m 小樣方，調(diào)查記錄小樣方中胸徑大于1 cm 的所有木本植物名稱、胸徑和冠幅等數(shù)據(jù)；按S形線路在30 m×30 m 樣方中選擇18個(gè)5 m×5 m 小樣方，在每個(gè)5 m×5 m 小樣方中設(shè)置1個(gè)1 m×1 m 草本植物樣方，記錄草本植物名稱、高度和蓋度信息。同時(shí)記錄海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子（表1）。其中，生物類因子包括喬木層郁閉度、灌木基徑、灌木樹高和灌木樹冠面積；環(huán)境因子包括空氣溫濕度、土壤溫濕度、土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、海拔等11個(gè)。

表1 貓兒山不同海拔樣地環(huán)境因子特征[29]Tab.1 Characteristics of environmental factors in sample plots at different altitudes of Mao'er Mountain

1.3 土壤與氣象數(shù)據(jù)[29]

在每個(gè)30 m ×30 m 樣方內(nèi)按S形路線，取0～15 cm 的表層土壤，合計(jì)18個(gè)土樣，混合為約1 kg土樣。土壤因子測(cè)定包括土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀等5個(gè)指標(biāo)。其中，土壤pH 采用酸度計(jì)法測(cè)定，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-外加熱法，全氮采用半微量凱氏法測(cè)定，全磷采用NaOH 熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法測(cè)定，全鉀采用NaOH熔融-火焰光度法測(cè)定。分析測(cè)定法參照《土壤農(nóng)化分析》[33]。

空氣溫濕度、土壤溫濕度通過漓江源森林生態(tài)站在3個(gè)海拔上的自動(dòng)氣象站獲取，數(shù)據(jù)為2016—2018年3年平均值。

1.4 草本層重要值

重要值（IV）采用以下公式[34]：

IV（%）=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析和LSD 法對(duì)不同海拔森林群落草本植物高度的差異進(jìn)行比較。通過多元線性逐步回歸分析篩選影響顯著的環(huán)境因子，根據(jù)調(diào)整后的決定系數(shù)（R2adj）和假設(shè)檢驗(yàn)中的P值衡量多元線性回歸模型效果，得出草本植物高度與環(huán)境因子的回歸關(guān)系[35]。草本植物高度值采用群落平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，為使數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布與方差齊性，對(duì)草本植物高度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換lg（X+1）[36]。所有數(shù)據(jù)分析在SPSS 19.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔森林群落草本植物組成

低海拔（1 100 m）常綠闊葉林草本層優(yōu)勢(shì)植物有狗脊（Woodwardia japonica）、里白（Diplopterygiumglaucum）、竹葉草（Oplismenus compositus）等，主要來自烏毛蕨科（Blechnaceae）、里白科（Gleicheniace?ae）、禾本科（Gramineae）、金星蕨科（Thelypteridace?ae）、龍膽科（Gentianaceae）等（表2）。中海拔（1 500 m）的常綠落葉闊葉混交林草本植物主要有寬葉薹草（Carex siderosticta）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、狗脊等，來自莎草科（Cyperaceae）、瘤足蕨科（Plagio?gyriaceae）、烏毛蕨科（Blechnaceae）、百合科（Liliace?ae）等。高海拔（1 900 m）常綠針闊葉混交林草本層主要有匙葉草（Latouchea fokiensis）、間型沿階草（Ophiopogon intermedius）、三穗薹草（Carex tris?tachya）、交連假瘤蕨（Phymatopteris conjuncta）、斑葉蘭（Goodyera schlechtendaliana）等植物，來自龍膽科、百合科、莎草科、水龍骨科（Polypodiaceae）、蘭科（Orchidaceae）等。

表2 貓兒山不同海拔森林群落主要草本植物及其重要值Tab.2 Main herbaceous plants and their importance values of forest communities at different altitudes in Mao'er Mountain

2.2 不同海拔森林群落草本植物高度差異

隨海拔升高，森林群落草本植物高度逐漸降低，平均高度分別為0.37、0.32和0.14 m（圖1）。其中，常綠闊葉林（1 100 m）和常綠落葉闊葉混交林（1 500 m）之間差異不顯著，但這兩者與常綠針闊葉混交林（1 900 m）差異顯著（P＜0.05）。

2.3 不同海拔森林群落草本植物高度與環(huán)境因子回歸分析

草本植物高度與環(huán)境因子的多元逐步回歸分析顯示，不同海拔森林群落草本植物高度與空氣溫度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其他生物與環(huán)境因素均被排除在模型之外（表3、4）。從模型調(diào)整決定系數(shù)R2adj看，空氣溫度對(duì)草本高度有較高解釋率。

圖1 貓兒山不同海拔森林群落草本植物高度Fig.1 Herbaceous plant height of communities with different altitudes in Mao'er Mountain

表3 逐步回歸方程已排除的變量Tab.3 Variables excluded from stepwise regression equation

表4 草本植物高度與環(huán)境因子的逐步回歸方程Tab.4 Stepwise regression equation of herbaceous plant height and environmental factors

3 結(jié)論與討論

研究表明氣溫是海拔梯度上草本植物豐富度與多樣性格局的重要影響因子[8]，氣溫升高可促進(jìn)高生長(zhǎng)和地上生物量增加[16-17，37]。本研究中代表草本植物生長(zhǎng)指標(biāo)的平均高度隨氣溫升高（海拔降低）而增加，與上述研究結(jié)果相似。受不同海拔氣溫影響，低海拔（1 100 m）草本植物以狗脊、里白等具有薄葉片、大葉脈密度等高光和、高水分利用特征的蕨類植物為主。在熱量（能量）允許的情況下，將更多生物量用于莖和葉的投資，增加對(duì)光能的獲取，使植物快速生長(zhǎng)，因而高度可能較大[38]。高海拔（1 900 m）草本植物則以匙葉草和間型沿階草等耐寒植物為主，具有厚葉片、低葉脈密度等耐寒和低水分利用效率特征。通常，高海拔地區(qū)低溫對(duì)植被響應(yīng)、土壤微生物特性和養(yǎng)分有著重要影響[39]，低溫被認(rèn)為是植物重要的脅迫因素。一方面，低溫脅迫會(huì)降低光合作用，減緩植物生長(zhǎng)；另一方面，低溫會(huì)誘導(dǎo)植物木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴栓塞，限制水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸[40]，從而限制高生長(zhǎng)；最后，在低溫等嚴(yán)酷環(huán)境下，小個(gè)體物種有繁殖及分化優(yōu)勢(shì)[27，41]，能量較少的分配給莖等支持結(jié)構(gòu)，降低了植物高度，而分配較多能量用于生殖來完成生活史[42]。中海拔（1 500 m）與低海拔（1 100 m）草本植物高度沒有顯著差異，但與高海拔（1 900 m）差異顯著，可能與草本植物對(duì)積溫的要求有關(guān)。有研究表明，某些植物只分布在積溫大于某個(gè)值的區(qū)域，如C4等植物只出現(xiàn)在＞10℃積溫超過1 200℃的區(qū)域[42]。中低海拔平均氣溫均大于10℃，＞10℃平均積溫為4 168℃（未發(fā)表數(shù)據(jù)），而高海拔（1 900 m）平均氣溫為8.38℃，＞10℃平均積溫為3 270℃（未發(fā)表數(shù)據(jù)），造成部分草本植物可能因無法滿足最低生長(zhǎng)熱量要求而無法生長(zhǎng)。中低海拔草本植物因平均氣溫和＞10℃平均積溫相近，在低海拔（1 100 m）分布的部分植物如狗脊等也能在中海拔（1 500 m）生長(zhǎng)，提高了中海拔（1 500 m）草本層的平均高度。