植物群落構建的生態過濾機制研究進展

許馭丹,董世魁,李 帥,沈 豪

北京師范大學環境學院,水環境模擬國家重點實驗室,北京 100875

圖1 圖示植物群落構建的生態過濾機制(改自White和Jentsch[5])Fig.1 A graphic representation of ecological filtering mechanisms for plant community assembly(modified from White & Jentsch[5])

生物多樣性的形成和維持機制,即群落構建機制,一直以來都是群落生態學研究的核心問題[1]。諸多學者認為,植物群落構建的確定性過程主要是生態過濾機制(包括環境過濾和生物過濾,其中生物過濾包括種間競爭和種內功能性狀變異)作用的結果,即物種與環境因子及物種之間相互作用的結果。生態過濾作用使同一物種庫的物種連續反復地拓殖,從而導致群落中物種的穩定共存[2- 4](圖1)。

1 生態過濾機制的內涵

1.1 環境過濾

1975 年Diamand[6]首次將環境過濾的概念引入到植物群落構建理論之中,他將群落構建定義為區域物種庫中的物種經過多層環境過濾和生物作用進入局域群落的過程。Keddy[7]認為環境過濾和生物作用共同構成了多個嵌套的篩子,只有符合嵌套篩子要求的區域物種庫中的物種才能進入并定植在該群落中；Wilson和Gitay[8]則進一步認為植物群落構建是特定生境中植物相互作用所決定的非隨機性模式。其后經諸多學者的不斷發展和完善,環境過濾逐漸成為植物群落構建的主要理論之一。

環境過濾認為在某一類型的環境中只包含適合在該環境內生存的物種,環境決定著區域物種庫中的哪些物種可以進入并留存在該環境中[9]。即環境過濾過程中,環境因子(水分、溫度、土壤養分等)充當過濾器的作用,會顯著影響物種(尤其是幼苗)的定植、存活和生長,適應環境的物種才能夠生存,不適應環境的物種則會被淘汰[10-12]。因此,環境過濾將導致性狀和功能相似的物種被篩選進入相近的生態位,使群落內各物種的特征趨同[12-13]。

1.2 生物過濾

生物過濾主要研究群落中物種組分的生態位分化和適合度差異[14],涉及種間競爭和種內功能性狀變異兩方面的內容。

1.2.1種間競爭

種間競爭是指兩種或兩種以上的物種之間相互阻礙、制約的作用關系,即一個物種通過消費資源或者實施干擾等方式,對另一物種的存活、生長或者生殖造成不利影響[15]。種間競爭是是塑造植物形態、生活史及群落結構、動態的主要動力之一,同時也是決定生態系統結構和功能重要的生態學過程之一[16]。開展種間競爭的研究,有助于加深對植物個體的生存策略、種群的動態變化和群落的演替過程的理解。

種間競爭對植物群落構建的影響主要表現為：一個種的個體由于另一種個體的存在,導致物種之間形成明顯的競爭位序,劣勢物種被淘汰,從而引起生殖、存活和生長等方面作用效應[17-18],使得共存物種之間的相對適合度趨于均等,進而影響植物群落的構建過程[19- 20]。

1.2.2種內功能性狀變異

圖2 生態過濾機制之種內功能性狀變異(改自Fattorini和Halle[23])Fig.2 Intraspecific functional trait variation of ecological filtering mechanisms(modified from Fattorini & Halle[23])

功能性狀是指影響物種生長、繁殖和存活能力,并最終影響物種適合度的形態、生理以及生活史特征[21]。物種的功能性狀與周圍的環境壓力表現出某種功能關系,使得相應物種的種群趨近于給定環境條件下的最優適合度[22](圖2)。盡管環境過濾也會作用于植物功能性狀,但其與生物過濾的種內功能性狀變異有所差異,環境過濾側重于環境因子對功能性狀的篩選,而生物過濾更關注功能性狀之間的相互作用關系。

植物功能性狀有多種分類方法。根據植物對策,可將其分為植物營養性狀和繁殖性狀；根據與生態系統的關系,可劃分為響應性狀和影響性狀[24]；根據其快速測量和定量描述的難易程度可以分為“硬性狀”和“軟性狀”[25]。“硬性狀”是植物與環境條件的作用關系的綜合反映,通常用客觀的方法難以準確衡量,例如生長型、生活型等性狀；“軟性狀”是指較為容易獲得和度量的性狀,往往可以代表植物功能變異的主要維度[25],例如比葉面積、植株高度等性狀。

種內功能性狀變異體現了一個物種對環境變化的響應,主要通過以下兩種機制產生：(1)遺傳變異,即個體基因型的變異,是物種進化的原材料[26]；(2)表型可塑性,指同一基因型在不同環境的不同表達[27]。遺傳變異通常作用范圍更大,但速率較慢；而表型可塑性尺度較小,但反應更為快速[28]。種內功能性狀的變異通常是上述的兩種機制綜合作用的結果[29- 31]。

2 環境過濾機制

2.1 環境過濾研究進展

諸多學者[23,31-34]的研究結果表明,環境過濾可以顯著影響植物群落的構建過程,并且在空間、時間、組織尺度上均有所體現。

環境過濾在空間上具有多尺度效應[32-33,35]。在較大尺度上,環境因子往往具有一定的梯度變化特征,氣候因子作為其中典型的大尺度因子,往往是對植物篩選的主要因子[24,36]。在全球尺度上,比葉面積與氣候因子表現出了較為明確的相關關系[37-38]。相較于熱帶雨林,環境過濾在溫帶森林中的作用更加顯著[34]。在區域尺度上,物種庫對過濾強度具有重要的影響[39- 41]。而樣地等較小尺度上,往往是土壤和地形因子起作用[35,42- 43],由于土壤和地形因子的差異,會增加小尺度上的生境異質性,從而增加生態位空間,進而驅動群落物種在小尺度上的穩定共存[35,44],例如熱帶雨林的物種分布和地形因子有較大的相關性[42]。

經典的群落構建理論認為,環境過濾在群落演替的早期作用較強,決定了群落的物種組成[45-46],但是在一些極端環境下,演替過程中環境過濾的作用可能始終大于種間競爭[47]。隨著演替序列的發展,植物不同的化學計量學特征對環境過濾的響應有所差異。在黃土高原森林的次生演替過程中,環境過濾對根、莖、葉的碳、氮、磷含量的影響逐步增強,而對種子屬性和植株高度的影響在削弱[47]。

環境過濾也可以影響不同的組織尺度,不僅可以作用于物種水平,也可以作用于性狀水平,而且在這兩種水平上所產生的作用沒有嚴格的界限[48]。群落構建的過程不僅是物種演替的過程,同時也是諸多性狀對環境因子響應的過程[49]。

盡管關于環境過濾已進行了大量的研究,但仍然存在諸多爭議[9,50]。

(1)環境過濾的概念需要重新進行明確和界定。在一些研究中存在環境過濾被濫用和擴大化運用的問題,由于部分生物因素(例如缺乏傳粉者)也能夠導致物種無法成功定植和存留,因此被納入到了環境過濾當中[51]。如何量化環境過濾、并將其與生物過濾作用相區分應該是未來研究的重點[9,52]。

(2)以往研究主要關注成功定植和留存的物種,而對整個區域的物種庫關注不足[9]。未來的研究中,可對導致物種無法進入或存活于群落中的環境因子予以重視。

(3)環境過濾效應研究目前相對集中于森林植物群落,對草地植物群落尤其是高寒草地植物群落的關注不足。草地植物群落的環境過濾機制與森林植物群落有顯著差異,不能簡單的從森林植物群落進行推演[53]。

2.2 環境過濾研究途徑

2.2.1系統發育

群落內現有物種組成是進化過程和生態過程共同作用的結果,分析物種間親緣關系可以反映現有群落形成的歷史過程[54]。

學者們最早用物種多樣性來表示群落內的物種豐富度[55-57],但是這種方法由于忽視了種間的親緣關系和系統發育進程,會損失很多信息[11]。后來研究者采用種/屬比來表征群落內物種的親緣關系,但是同屬內物種的親緣關系存在差異,用該方法仍然不夠準確[58]。

分子生物技術的發展為環境過濾研究提供了新的視角[59]。群落系統發育學的基本假設之一是物種生態位保守假說,即物種在進化過程中生態位是保守的,親緣關系越相近的物種其生態位越相似[60-61]。Webb于2000年首次運用譜系樹來分析群落內物種系統發育親緣關系,探究熱帶雨林的群落構建機制[42,62]。該方法使用譜系距離來代表親緣關系,通過比較譜系距離觀測值與零假設值的差異來分析群落是否存在譜系結構,進而表征生態特征距離[58,62- 63]。

由于譜系結構易受到研究尺度、環境因子等因素的影響,因此,通過譜系結構來分析群落構建機制要保持謹慎[64- 66],需要通過分析和該環境因子有關的功能性狀是否進化,才能確定環境過濾作用的地位[58]。同時,功能性狀根據進化特征可劃分為保守性狀和趨同性狀,選取不同類型的功能性狀結果會相距甚遠[62,67]。

2.2.2功能性狀

植物功能性狀能夠客觀地表達植物對外部環境的適應性,將環境、植物個體和生態系統結構、過程與功能緊密聯系起來,更直觀地反應影響群落結構和組成的生態學過程[24]。進行功能性狀的研究,有助于揭示物種分布與環境變異之間的機理性關聯,進而更好的理解群落構建機制[7,60,68]。

由于物種對不同環境狀況所做出的響應主要通過其功能性狀來實現[69],生態學家們認為性狀水平可能比物種水平能夠更好的描述群落結構和過程[48]。以性狀為基礎的群落構建規則認為：性狀,而不是以植物分類系統為基礎命名的物種,是環境過濾從區域物種庫中篩選植物的基本單元。在以環境過濾作用為主導的群落構建模式中,功能性狀相似的物種被篩入相近的生態位,共存物種的功能性狀分布呈現聚集態[24,70]。

2.2.3野外控制實驗

野外控制實驗一般通過改變一項或多項環境因子的參數,定量分析環境變化對植物群落構建的影響。因此,控制實驗有助于從機理上揭示環境過濾機制,同時還能夠為生態系統模型提供參數估計和模型驗證[71-72]。近20年來,野外控制實驗受到了越來越多學者的關注,成為研究植物群落應對全球氣候變化的重要手段之一[71,73]。目前,增溫[74- 76]、增減雨[75,77- 78]、氮添加[79- 81]等環境因子及其交互作用對植物群落的影響是野外控制實驗的重要研究方向。

與此同時,野外控制實驗也存在一些不足之處,其中最重要的是野外觀測結果和控制實驗結果之間存在差異[82],這種差異可能是由于以下原因造成的：

(1)時空尺度的限制。目前絕大多數的野外控制實驗持續時間不超過10年[72],觀測到的通常是短期快速的變化過程,而很多生態過程是長期而緩慢的,要理解和預測這些過程需要進行長期的觀測[83]。在空間尺度上,控制實驗通常在很小的區域內進行,其群落密度、均勻度及土壤營養狀況與自然狀態有所不同,從而導致了結果的差異[82]。

(2)多因子交互作用的研究不足。由于經費和技術的限制,目前的野外控制實驗以單因子和雙因子控制實驗為主[72]。而生態系統作為一個復雜的整體,各因子之間的相互作用非常復雜,用現有的結果進行預測可能會造成偏差。

3 生物過濾機制

3.1 種間競爭

3.1.1種間競爭理論進展

由于種間競爭的復雜性,學者們進行了大量的研究,發展了一系列的種間競爭理論。其中Grime[84]的最大生長率理論和Tilman[85-86]的最小資源需求理論影響較大。

最大生長率理論是對r-K選擇理論的完善和補充。該理論將植物的生活史式樣劃分為三類：干擾型選擇、競爭型選擇和忍耐型選擇。干擾型選擇主要出現在資源豐富的臨時生境中,物種常具備高生長力、高繁殖力的特點；競爭型選擇主要出現在資源分配給最佳競爭者的生境中,物種常具備高生長力、低繁殖力的特點；忍耐性選擇常出現在資源有限、脅迫嚴重的生境中,物種常具有低生長力、低繁殖力的特點,主要資源用于維持存活。該理論認為物種的競爭能力反映了其捕獲資源的能力,因而具有最大營養組織生長率的物種是競爭的勝出者[16,84,87]。

最小資源需求理論認為,當兩個物種爭奪某種資源時,該資源的濃度會降低到更低的穩定態水平(equilibrium concentration)R*,當此濃度繼續降低時,物種將不能夠維持,因此具有更小R*的物種將在競爭中勝出[15,85- 86]。在該理論中,競爭成功被定義為將資源利用至較低水平,并能夠忍受這種低水平資源的能力,即具有最小資源需求的物種將會在競爭中勝出[15]。

此外,在生態學領域較為常見的競爭模型還有高斯假說、Lotka-Volterra模型等。值得注意的是,近年來Chesson提出的“當代物種共存理論”[88- 89]和以Hubbell為代表的學者們提出的群落中性理論[90-91]受到了學者們極大的關注。與經典的種間競爭理論相比,當代物種共存理論相對忽視具體物種的共存機制,轉而關注物種共存的一般性規律,其將物種間的差異抽象為兩類：生態位差異和平均適合度差異,前者促進物種共存,后者促進競爭排除[14]。

3.1.2種間競爭研究進展

傳統的群落構建理論認為,隨著群落的演替進程,物種間會發生生態位重疊,種間競爭的強度逐漸加劇,成為植物群落演替后期的決定因子[92-95]。部分學者認為,種間競爭會影響物種到達的時間順序和間隔,物種具有競爭和擴散能力之間的權衡機制[96-100],擴散能力大的物種對于群落構建的重要性主要體現在達到的時間的先后順序,而競爭能力大的物種主要體現在到達的時間間隔[101-102]。

另外,有學者認為,種間競爭將在不同空間尺度上影響群落構建的生態學過程[103]。在區域尺度上,種間競爭會影響物種的分布[19,104-105]；在群落尺度上,種間競爭會影響物種的多度[106]和生長率[19]；在功能性狀尺度上,種間競爭會引起植物性狀分離或聚集[107-108]；在系統發育尺度上,種間競爭會使譜系結構從發散逐漸轉為聚集[109-110]。研究結果表明,在小空間尺度上,物種的多度和大小都要比隨機構建群落的期望值高,而在大空間尺度上,物種的多度和大小與期望值無顯著差異,表明種間競爭對小尺度群落構建的影響較大[111]；在小空間尺度上,生境較為均質,資源相對有限,物種之間的競爭排斥作用在群落構建中占相對優勢,種間競爭在該尺度上可能是群落構建的主要驅動機制[41,112]。

盡管前人對植物種間競爭開展了大量研究,但仍有一些難題尚未解決。

(1)不同的種間競爭理論各有其側重點和研究角度,均有一定的優勢和缺陷。經典的種間競爭理論關注具體物種的共存機制,但是存在大量的研究結果不一致、甚至相反的結果；“當代物種共存理論”和群落中性理論強調了物種共存的一般性規律,但存在難以量化、針對某些具體群落解釋和預測能力較差的問題[113]。未來的研究中,應注意不同理論的整合,為更準確、全面的揭示種間競爭關系提供可能。

(2)種間競爭的結局包括穩定共存和競爭排除兩種[14],然而在自然群落(尤其是結構相對復雜的群落)中,種間競爭是長期演替的結果,要觀察到上述結果需進行較長時間的觀察和試驗。因此,在長期觀測數據的積累尚不足以支持理論驗證時,需求一些行之有效的替代方法(例如,根據種群數量的動態變化推斷種間競爭結果[14]),應在未來予以重視[114]。

(3)上述種間競爭理論中的很多重要參數在復雜的自然系統中很難量化,例如“當代物種共存理論”中的競爭系數、種群入侵增長率等參數,目前這些參數主要通過其他數據進行替代[14],尋找替代這些參數的方法同樣是一個值得考慮的問題。

3.2 種內功能性狀變異

3.2.1種內功能性狀變異的重要性

盡管個體是生物群落構建的直接作用對象,然而長期以來,對功能性狀的研究均基于一個默認不宣的預設,即認為種內功能性狀變異的數量和重要性遠低于種間變異,往往對其忽略不計[25]。導致這種現象的原因有兩方面：一是Cornelissen等[115]對植物功能性狀的研究成為了標準化的采樣方法(一個物種采10株植物,每株3—10個測量器官),得到了廣泛的認可和應用[110,116-118]。然而這種方法更側重于比較種間變異,從而忽略了種內變異的影響；二是目前大量關于功能性狀的研究基于物種水平,研究人員通常將物種認為是屬性固定的單位,不考慮種內功能性狀變異,甚至有意選取所謂的“穩健性狀”,這就導致很多功能性狀的種內變異無法體現,更進一步加強了之前的預設[37,119- 120]。

然而,種內功能性狀的影響不容忽視。達爾文在《物種起源》中就論述了生物在家養和自然狀態下的變異[121]。種內變異為自然選擇提供了原材料,是物種適應環境變化的必要條件和生物進化的基本要素之一[121- 122]；種內遺傳變異的喪失,是很多野生動物瀕危甚至滅絕的重要因素[123]。

同時,種內功能性狀變異對群落構建的作用同樣不容忽視。同一物種的不同個體間存在著顯著的功能性狀變異,這種變異作為物種生存策略的權衡和植物群落構建的一個要素,可以有效的避免或者緩沖種內競爭,具有十分重要的進化和生態學意義[124]。將種內功能性狀變異引入到群落構建理論,可以提高生態學過程檢測的靈敏度[125-126],更加精確地度量功能多樣性對群落構建的作用效應[107,127-128],并能更加明確地反映各種生態過程[129-130]。

此外,種內功能性狀變異還會影響養分循環[131]和作物的抗藥性[132]。

3.2.2種內功能性狀變異研究進展

近年來,越來越多的學者開始關注種內功能性狀變異,并進行了大量的研究。目前主要集中于以下幾個方面：

(1)種內功能性狀變異與種間變異的比例

國外的研究者發現種內功能性狀變異占到總性狀變異的25%—52%[33,128,133],甚至在一些環境下高達90%[133-134]；國內研究者發現種內功能性狀變異占到總性狀變異的4.1%—54.4%[25,118,135-138]。盡管對種內功能性狀變異所占比重的研究結果不盡相同,但是,種內功能性狀變異的重要性得到了大家的一致認同。

(2)種內功能性狀變異的影響因素

首先,種內功能性狀變異程度與物種取樣有密切的關系,主要體現在兩個方面：一是種內功能性狀變異與選取的性狀有關系,與枝干性狀(如木材密度、木材干物質含量)相比,葉片性狀(如葉干物質含量、比葉面積)的種內變異更明顯[25,133]；另一方面,在個體生活史的不同階段,種內功能性狀變異程度也不盡相同。隨著生長發育的變化,一些物種的種內變異程度表現為先增加后降低的趨勢[138]。

其次,種內功能性狀變異在不同物種之間存在差異。在生境異質性較低的區域,種內功能性狀變異與物種的頻度、多度存在負相關。這是因為常見種在資源利用上存在優勢,波動較小,因而種內功能性狀變異較小；而稀有種為了能夠存留,需要積極的適應生境,往往具有較高的種內變異[118,139]。然而,這種猜測由于稀有種樣本量的限制,目前尚未有足夠的證據支撐[25]。

另外,種內功能現狀變異在空間上存在差異得到了學者們的一致認可[25,118,129,140]。在大尺度上,氣候因子的影響較大；在中等尺度上,干擾起到了主要作用；在小尺度上,地形和土壤因子深刻影響了種內功能性狀的變異[22]。Albert等[129]提出了“性狀空間變異分割假說”(spatial variance partitioning hypothesis),在小尺度上,由于環境異質性和個體數量的限制,種內功能性狀變異的重要性較小；隨著空間尺度的增加,環境異質性和個體數量逐步增加,遺傳多樣性和表型可塑性也隨之增加,從而導致種內變異的重要性逐步增大,當空間尺度達到一定范圍時,種內變異達到飽和,不再增加；而且種內變異與環境過濾過程成負相關,與生態位分化成正比。然而,目前該假說尚缺乏足夠實驗結果的支撐。

(3)種內功能性狀對環境的響應

物種的功能性狀往往受到多種環境因子的共同影響,很難單純說是由于哪種環境因子造成的影響。氣候因子(氣溫、降水、光照等)、地形因子(海拔、坡度、坡向等)、土壤因子(土壤理化性質等)均會對種內功能性狀造成一定的影響。植物通過表型可塑性調整其自身屬性大小,使其適應較復雜的環境,有助于增加物種的分布范圍[137]。

1)氣候因子

氣候因子會直接影響到物種的生活型[22,141]。氣溫的多種指標均會對種內功能性狀變異產生影響,其中生長季溫度及持續時間影響最大[22]。溫度變化會對葉片氮磷含量、葉片厚度、葉干物質含量、氣孔特征等功能性狀產生影響[142-146]。降水會對植物的木質密度、植株高度、比葉面積等功能性狀造成影響[142,147]。光照主要影響物種與光合作用相關的性狀,例如植物外形、葉序、高度、比葉面積等[142,148-150]。

2)地形因子

海拔因子會對木質密度造成影響[151]。山脊上的植物與中坡和坡底植物相比,葉氮含量和比葉面積可能存在差異[152]。南坡的植物和北坡植物相比,光照、濕度存在差異,進而會導致種內功能性狀出現變異[153]。

3)土壤因子

土壤質地、容重、含水量的差異,會對植物的功能性狀造成影響。土壤肥力也是影響物種生長、繁殖的重要因子[22]。位于肥沃土壤的植物,往往具有較高的葉面積、比葉面積、光合速率、呼吸速率等性狀特征,而位于貧瘠土壤的植物,更傾向于將養分保留在體內,因此相關的功能性狀數值較低[141,154-155]。

總之,物種的種內功能性狀受到環境因子的顯著影響。在脅迫性生境下,物種會選擇相對保守的生存策略,傾向于組織強健、資源周轉慢的功能性狀(例如高木材密度、小比葉面積)；反之,組織纖弱、資源周轉快的性狀將得到加強[25]。

(4)種內功能性狀與群落構建

種內功能性狀變異對于群落構建的意義開始得到了研究者們的重視。學者們希望通過將種內功能性狀變異納入到群落構建的研究中,將其作為解釋和驗證群落構建法則的強有力的手段之一,從而更清晰的分解和認識群落構建機制[70,156-158]。研究結果表明：種內功能性狀變異會對物種適合度、生態位寬度、競爭強度等產生重要影響[121,159],同時,其作為群落的一個結構要素,是群落構建的主要驅動力之一[121,160-162]。

然而,目前種內功能性狀的研究仍存在一些不足之處：

首先,功能性狀研究維度的不足。目前的研究對葉片性狀、枝干性狀的研究較多,Riech和Olesksyn[130]通過對全球1280種植物葉片氮磷含量與緯度和溫度梯度的相關關系進行研究后發現：越靠近熱帶,隨著溫度的升高和生長季的延長,葉片的氮磷含量下降,氮磷比升高；Chave等[163]研究了木材密度、機械強度等枝干性狀與植株生長率、死亡率和地理梯度間的相互關系,并建立了全球枝干經濟型譜；而對地下性狀、繁殖性狀和物候性狀的關注不足[133]。未來的研究中,應該重視更多維度的功能性狀,盡可能完整的反映植物的生存策略。

其次,個體取樣的不隨機性[133]。研究表明：在選取個體時存在選擇偏好,研究者往往傾向于選取外貌良好、更易獲得的個體。此外,稀有種由于樣本量的限制,也會對取樣造成一定的影響[25]。

最后,遺傳變異和表型可塑性對群落構建具有重要的意義[164]。通過分解遺傳變異和表型可塑性的相對作用,可以更精準的度量功能多樣性和種內變異[125-127,165- 166]。盡管學者們提出了一些分解遺傳變異和表型可塑性相對貢獻率的方法,但是目前仍然缺少行之有效的方法[133,165-166]。

4 研究展望

綜上所述,群落構建過程中的確定性過程是環境過濾、種間競爭和種內功能性狀變異耦合作用的結果(圖3)。然而,由于理論模型、研究尺度、環境因子及功能性狀選擇等因素的限制,目前的研究結果仍存在諸多爭議。綜合已有成果,未來的研究中,應關注以下幾個方面：

圖3 植物群落構建的生態過濾機制研究框架Fig.3 Research framework of ecological filtering mechanisms for plant community assembly

(1)環境過濾、種間競爭和種內功能性狀變異在群落構建過程中的重要作用,得到了研究者的一致認可。然而,群落構建過程中各部分的相對貢獻率仍不清楚。因此,未來的研究中,應注重構建環境過濾、種間競爭及種內功能性狀變異的耦合關系模型(圖4),量化環境過濾、種間競爭及種內功能性狀變異作用的相對貢獻率,加強生態過濾機制的定量分析研究。

圖4 生態過濾機制耦合模型(改自Fons等[167])Fig.4 A coupling model of ecological filtering mechanisms(modified from Fons et al[167])

(2)加強研究手段的綜合運用。未來的研究過程中,應該注重功能性狀、譜系親緣關系和野外控制實驗等研究方法的整合,通過結合群落的歷史演化過程和群落對環境因子響應的研究,有助于我們更好的理解群落構建過程。

(3)將時空動態變化過程充分納入到植物群落構建過程中的生態過濾機制的研究中。植物群落構建作為一個帶有時間軸的動態過程[47],在群落構建的不同階段有所差異,在空間尺度上同樣如此。因此,在研究過程中,僅僅關注現有階段的結果,忽略空間和時間尺度,將無法完整的認識整個生態過濾過程。

(4)重視對不同植物群落構建機制的共性和個性特征的認識。在演替過程中,不同生態系統存在一些共性特征,但也存在很多差異。即使同樣是森林生態系統,熱帶雨林和干旱森林在次生演替過程中也表現出了不同的構建機制[46,168]。這是因為群落構建不僅受到種間作用、環境條件等區域因素的影響,還受到地史過程等區域過程的影響[169-171]。加強不同植物群落構建過程中生態過濾機制的共性和個性特征的研究,有助于解決目前研究結論差異的問題。

(5)注重與其他生態過程、群落構建機制的整合。中性理論[90- 91]和基于過程的群落生態學理論[172-173]為研究群落構建提供了新的視角。同時,人為干擾也會影響群落的構建過程[168]。將生態過濾機制與這些群落構建機制、生態過程進行整合,可以為理解群落構建的具體過程提供深刻的洞見。