踐踏干擾對碧塔海高寒草甸植被莖葉性狀、物種多樣性和功能多樣性的影響

何淑嬙,李 偉,程希平,譚 芮,松衛紅

1 西南林業大學生態旅游學院,昆明 650224 2 西南林業大學云南生物多樣性研究院,昆明 6502243 西南林業大學地理學院,昆明 650224 4 云南林業科學研究院,昆明 650204 5 碧塔海省級自然保護區,香格里拉 674400

高寒草甸生態系統在調節區域生態平衡、保護特有野生物種、維持生態系統功能和提供生態系統服務等方面發揮著關鍵的作用。同時,高寒草甸又是生態脆弱系統的典型代表,特別是氣候變化和人類干擾的雙重影響正在給其帶來前所未有的壓力[1- 2]。如高寒草甸是滇西北區域的一種重要的旅游資源和財政來源。然而,游客在欣賞高寒草甸迷人景觀的同時,徒步旅游行為會不可避免地對草甸植被造成干擾和破壞。近年來,雖然地方政府和相關職能部門已開始關注高寒草甸生態系統的保護工作,但是相關科學研究仍十分欠缺,特別是從物種和群落層面探討踐踏干擾作用下高寒草甸植被敏感性方面的研究并不多見。

近年來,基于物種功能性狀的研究手段已被廣泛應用于生態學研究領域,從而有力促進了相關理論與技術的研究進展[3- 6]。由于功能性狀特征體現了物種在資源競爭、抵御外界壓力以及適應策略等方面的差異性,基于功能性狀的研究可以更好的理解物種之間的相互作用和共存機制[7- 8]。同時,通過量化群落功能性狀的表現特征及分布特點,可以把功能性狀特征與外界的作用條件聯系起來[9- 10]。如以踐踏干擾作用下高寒草甸植被功能性狀的變化特征為切入點,有助于我們及時捕捉從特定物種到整體群落的敏感性特征[11]。

碧塔海自然保護區位于滇西北香格里拉市的東側,屬于青藏高原向川西臺地和云貴高原的過渡地帶。作為云南省的一個重要省級自然保護區和全省海拔最高的國際重要濕地保護地,全區以斷層構造湖泊碧塔海、亞高山寒溫性針葉林和高寒草甸為主要保護對象[12- 13]。本文以碧塔海自然保護區內的典型高寒草甸生態系統為研究對象,通過實驗踐踏的方式來模擬徒步旅游活動對草甸植被的干擾作用。為了及時捕捉踐踏干擾作用下高寒草甸植被的敏感性特征,以草甸植被的莖葉性狀特征為切入點,重點研究短期集中踐踏對植被莖葉性狀的平均大小和變異程度的影響,以及系統分析以功能性狀為基礎的功能豐富度和以物種形態分類為基礎的物種豐富度之間的關系,為深入探討踐踏干擾情況下高寒草甸植被的敏感性表現,特別是為高寒草甸的保護與管理提供科學依據。

1 研究地區和研究方法

1.1 研究區基本概況

研究地選在云南省香格里拉市碧塔海自然保護區的丫口保護站,因為這里是保護區內高寒草甸生態系統的集中分布區域。研究地的地理坐標為27°48′N,99°59′E,平均海拔高度3560 m。受海拔高度和高原地貌的影響作用,研究地具有涼冷濕潤的高原氣候,其中年均溫 5.4℃,最熱月均溫 13.2℃,最冷月均溫 -3.8℃,年均降水量 619.9 mm[12- 13]。

1.2 研究方法

1.2.1實驗區組設置和踐踏實驗設計

一共設立4個重復實驗區組,并在每個實驗區組內隨機設置 5 個 0.5 m(寬)×2 m(長)的子樣地。各重復實驗區組間的平均間距為15 m,且各實驗區組內的每個子樣地間留有 0.5 m 的緩沖帶。參照 Cole和 Bayfield所提出的踐踏實驗設計標準[14],通過實驗踐踏的方式來模擬徒步觀光踐踏行為對高寒草甸植被的影響作用,包括無踐踏對照組(t0)和不同頻度的踐踏實驗組(25、75、250次和500次；t1—t4)共5種不同的處理方式,其中輕度踐踏處理為踐踏25次(t1)或75次(t2),重度踐踏處理為踐踏250次(t3)或500次(t4),且每個實驗區組內各子樣地內的踐踏處理方式隨機配置。

踐踏實驗安排在2016年的7月份進行,此期是高寒草甸植物生長的茂盛時期,也是草甸植被受到游客徒步踐踏干擾影響最為集中的階段。開展踐踏實驗前草甸植物生長狀態良好,未觀測到受干旱、低溫等脅迫因素的影響。為減少天氣因素的影響作用,所有踐踏實驗均選在天氣晴朗的早晨開展。在踐踏實驗中,5名體重在50—75 kg之間的研究人員沿各子樣地(無踐踏對照組除外)的長度方向以常規步伐行走,并且每走完一次2 m的距離記作一次踐踏處理。考慮到研究人員體重的差異性,5名研究人員在不同頻度的踐踏實驗組中都要完成各自的行走任務。如對于t1(25次)、t2(75次)、t3(250次)和t4(500次)踐踏實驗組而言,每名研究人員相應行走5次、15次、50次和100次。

1.2.2植被群落結構和功能性狀的調查

草甸植被的調查是以各子樣地為基本單位。首次調查是在踐踏實驗開展當日進行(即先對各子樣地內的植被進行調查,再開展踐踏實驗),并在調查過程中詳細記錄各子樣地內的植被物種組成以及每種植物的個體數量。由于一些物種的數量較少且分布不均,我們只對那些至少在三個重復實驗區組內均有分布的物種進行調查。草甸植被狀況的再次調查和植被功能性狀研究則是在踐踏實驗開展半個月后進行。植被調查的內容同前,而植被功能性狀研究重點關注的是兩種容易測量且能夠敏銳反映出植被對踐踏干擾作出響應的性狀特征,即植株高度和葉片大小,作為體現踐踏干擾作用下高寒草甸植被敏感性特征的指標因子。由于踐踏實驗開展以后,特別是重度踐踏處理組中不少物種的數量顯著減少,對于每一種調查物種而言,我們先將其在同一踐踏處理方式下的四個重復實驗區組中的所有個體進行收集,再進行莖葉功能性狀特征方面的測量工作。植株高度采用直尺進行測量,葉片大小的測量則需要兩個步驟：首先使用 Canon LIDE 120 掃描儀獲取葉片圖像,然后輸入到 Photoshop 軟件中測量和獲取葉片大小相關信息。

1.2.3指標計算和統計分析

測定每種調查物種的植株高度和葉片大小,并換算成群落水平的植株平均高度(cm)和葉片平均大小(cm2)[15]。為了檢測踐踏干擾作用是否對植株高度和葉片大小的變異程度有著類似的影響效果,在分析莖葉性狀特征變異程度的過程中引入了變異系數CV,以便對各調查物種植株高度和葉片大小的變異程度進行量化,計算公式為 CV =(標準偏差SD÷平均值M)×100%。

在分析計算中,基于物種形態分類的物種多樣性指標主要包括了物種豐富度、香農多樣性指標和辛普森多樣性指標,而基于莖葉性狀的功能多樣性指標主要包括了功能豐富度(functional richness,FRic)、功能均勻度(functional evenness,FEve)和功能分離度(functional divergence,FDiv)。簡言之,功能豐富度是指群落中物種所占有的以n維功能性狀為基礎的凹凸包量,功能均勻度是指群落中物種功能性狀數值分布的均勻性,而功能分離度是指群落中物種功能性狀數值分步的離散程度[16]。分別采用R軟件中的vegan和FD包對基于物種形態分類的物種多樣性指標和基于莖葉性狀的功能多樣性指標進行計算。

采用方差分析法來分析比較在不同的踐踏處理方式下草甸植被的莖葉性狀差異性。在此基礎上,采用Tukey′s HSD 法進行事后多重比較。為了減少數據中的異質性程度,通過引入sandwich estimator 以提供異方差一致的協方差矩陣估計量[17]。

2 結果

2.1 高寒草甸植被物種功能性狀的變化情況

2.1.1植株高度對踐踏干擾作用的響應

圖1 平均植株高度對踐踏干擾作用的響應 Fig.1 The responses of mean plant height to trampling disturbances with varying intensityt0:對照組,The control group；t1:踐踏頻度 25 次,Trampling frequency 25 passes；t2：踐踏頻度 75 次,Trampling frequency 75 passes；t3：踐踏頻度 250 次,Trampling frequency 250 passes；t4：踐踏頻度 500 次,Trampling frequency 500 passes

圖2 平均葉片大小對踐踏干擾作用的響應 Fig.2 The responses of mean leaf size to trampling disturbances with varying intensity

隨著踐踏干擾作用的增強,草甸植株高度水平顯著下降,其中重度踐踏組(t3,t4)中的植株平均高度要顯著低于其他組(F4,156=18.388,P<0.001,圖 1)。然而,物種植株高度的變異程度與踐踏處理方式之間不具備顯著性差異(F4,37=0.533,P=0.712)。

2.1.2葉片對踐踏干擾作用的響應

隨著踐踏干擾作用的增強,葉片大小水平顯著下降,其中重度踐踏組(t3,t4)中的葉片平均值要顯著低于其他組(F4,156=6.261,P<0.001,圖 2)。葉片大小的變異程度與踐踏處理方式之間具備輕微顯著性差異(F4,37=2.642,P=0.049),其中重度踐踏組(t3,t4)中的植被葉片大小變異程度要高于其他組。

對于各物種而言,隨著踐踏水平的增加,植株高度和葉片大小水平普遍下降(圖 3,圖4)。

圖3 個體植株高度對踐踏干擾作用的響應Fig.3 The responses of individual height to trampling disturbances with varying intensity

圖4 個體葉片大小對踐踏干擾作用的響應Fig.4 The responses of individual leaf size to trampling disturbances with varying intensity

2.2 踐踏干擾實驗前后草甸植被物種多樣性變化情況

在開展踐踏干擾實驗之前,各實驗組之間的物種多樣性水平(包括物種豐富度、香農多樣性指標和辛普森多樣性指標)沒有顯著差異(表 1)。然而,踐踏干擾實驗開展以后,重度踐踏組(t3,t4)中的物種多樣性水平要顯著區別于輕度踐踏組和對照組(表 2)。以物種豐富度為例,隨著踐踏干擾作用的增強,物種豐富度水平顯著下降(F4,15=15.844,P<0.001)。

表1 踐踏干擾實驗前各實驗組的物種多樣性水平

同列不同小寫字母表示在不同踐踏強度處理下組間差異性顯著(P<0.05)

2.3 不同實驗組草甸植被功能多樣性變化情況

重度踐踏組(t3,t4)中的功能多樣性水平顯著區別于輕度踐踏組和對照組(表 3)。隨著踐踏干擾作用的增強,功能豐富度水平顯著下降(F4,15=11.14,P<0.001),而功能均勻度(F4,15=16.17,P<0.001)和功能離散度水平(F4,15=11.31,P<0.001)則顯著上升。

3 討論

踐踏干擾實驗開展半個月后,重度踐踏實驗組中的平均植株高度和葉片大小均發生了明顯的變化(顯著低于其他實驗組中的莖葉性狀特征)。作為對比,輕度踐踏實驗組與對照組在植被莖葉性狀特征方面的差異性卻并不顯著。因此,樣地中的高寒草甸植被對重度踐踏干擾表現出了較強的敏感性,而對程度較輕的踐踏干擾則有一定的承受能力。然而,當踐踏干擾強度超過草甸植被的整體承受能力極限時,就會對植被產生明顯的負面影響。要說明的是,不同物種對踐踏干擾強度的承受能力有所差異。雖然樣地中所調查的大多數物種對踐踏干擾強度的承受能力較為相似(如莖葉性狀的顯著性變化只有在重度而不是在輕度踐踏條件下顯現出來),但是一些物種的承受能力卻十分有限(如夏枯草在踐踏頻度高于75以后就從調查樣地中徹底消失)。由于這些敏感種的存在與否會直接影響到群落整體的多樣性和穩定性水平[18- 19],關注干擾作用下個體和群落功能性狀的變化特征,特別是探討功能性狀與個體生長存活的相關性之間的研究就顯得十分必要和迫切。

表2 踐踏干擾實驗后各實驗組的物種多樣性水平

表3 不同實驗組草甸植被的功能多樣性水平

在本研究中,由于踐踏干擾作用對高寒草甸植被的莖葉性狀特征有很強的篩選作用,我們預測不光是草甸植被高度和葉片大小的平均值,而且這些莖葉性狀的變異程度也會隨著踐踏強度的增加而減小。然而,實驗結果顯示,植株高度和葉片大小的變異程度并沒有隨著踐踏強度的增加而減小。恰恰相反,莖葉性狀的變異程度呈現出整體上升的趨勢。一個可能的解釋是,實驗樣地中的植被在踐踏干擾處理后,特別是在重度踐踏條件下表現出了不同程度的恢復能力,而那些處于恢復能力兩個極端(即具有極高或極低恢復能力)的物種對莖葉性狀變異程度的影響作用最強[20]。另外,本文中的植被功能性狀研究是在踐踏實驗完成半個月后開展進行。如果相關研究是在踐踏實驗完成幾天后開展進行,植被莖葉性狀的變異程度可能會呈現出一種完全不同的格局(如莖葉性狀的變異程度可能會隨著踐踏強度的增加而減小)。這一方面顯示了功能性狀特征的動態性,即在不同時間尺度下的差異性[21],另外一方面也反映了高寒草甸植被具有一定的自我調節和恢復能力。

從群落結構的角度進行分析,本研究中的物種豐富度與功能豐富度之間呈正相關關系(R2=0.83)。事實上,不少研究都報道了兩者間的正相關關系[22- 24]。這可能是因為在一個群落中物種豐富度水平越高的情況下,這些物種所占據的功能性狀空間也越大[25]。在本研究中,踐踏干擾的一個短期作用效果是降低物種豐富度,特別是那些本來種群數量就較少且對踐踏干擾較為敏感的物種,而這些物種的消失會進一步影響群落的功能豐富度水平。如前所述,這些敏感種在干擾作用下所顯現出的功能性狀變化特征往往與其個體生長存活之間存在一定的相關性。因此,以干擾作用下物種功能性狀的變化特征為切入點,可以把外界作用條件、個體功能性狀特征與群落數量特征有機地聯系起來。功能均勻度往往可以反映一個群落內部各物種對資源的利用效率[16,26]。在本研究中,功能均勻度的上升可能是因為踐踏干擾作用會在短期內打破優勢種對資源的絕對占有格局,從而使得干擾作用后得以生存的物種能夠有機會共享資源。功能分離度則可以反映物種間的生態位重疊程度或競爭強度[27]。在本研究中,功能分離度的上升(也就是生態重疊程度的下降)可能意味著踐踏干擾作用在短期內減少了物種間的競爭強度。

本研究開展地碧塔海自然保護區在20世紀80年代曾被開發為旅游景區,后因在粗放經營管理模式下景區生態環境遭到較為嚴重的破壞而不再對公眾開放。在我們的實驗中,雖然對樣地草甸植被施加的模擬踐踏強度,特別是重度踐踏干擾強度可能要遠高于目前保護區內草甸植被受到干擾的實際情況,但總體而言,滇西北地區分布的眾多高寒草甸生態系統尚未得到有效的保護。尤為嚴重的是,這些高寒草甸正在遭受多種干擾因素的影響[28]。即使徒步旅游踐踏行為不會對高寒草甸植被的結構和功能造成十分顯著的影響,但是這種在滇西北地區十分普遍的干擾方式很可能會降低高寒草甸植被對其他干擾的承受能力,特別是在多重干擾和氣候變化的綜合影響作用下,高寒草甸群落的結構和功能可持續性勢必會遭到嚴重破壞。

致謝：感謝碧塔海自然保護區工作人員對本研究的支持。