自然種群中的同類相食

黃大明 張天曦 李淑芬

摘 要：自然界中存在多種捕食行為，人們對于不同種群間的捕食行為的研究較為廣泛。然而，同類相食的行為在很多種群也會發生。同類相食是指同物種內個體或小群間的捕食，是很多物種對于環境因素的正常反應，也是一種種群內部的捕食者-獵物之間相互作用。物種本身對環境適應能力的強弱、外環境的多種因素都會對同類相食的行為產生影響。而同類相食存在于許多物種，并且在時空上深刻影響種群的年齡結構和物種豐盛度。在簡單的近緣物種組成的群落中也起關鍵的調節作用，使得簡單的食物網變得更為復雜。對同類相食的研究有助于理解物種豐盛度的內部調節機制，也能在一定程度上解釋物種間的生態位重疊。

關鍵詞：同類相食;年齡結構;適宜度;捕食者-獵物相互作用;種群

中圖分類號：Q148 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2019）07-0252-05

1 導論

同類相食（cannibalism），又叫種內捕食，是很多種動物具有的行為特征。同類相食是自然種群行為[20，60、78、88，105]。有些研究認為同類相食是在急劇資源短缺導致嚴重的生理壓力之前減小種群規模。其作用類似于某些社會動物中的間距行為或支配等級制度[104]。本文試圖系統研究同類相食。

2 同類相食的分布

許多動物種群中都存在同類相食。例如原生動物[54]、渦蟲[4]、輪蟲[46]、蝸牛[72]、橈足類[3]、蜈蚣[31]、螨蟲[24，98，106]、昆蟲[63，100]、魚類[66，91]、無尾兩棲類[12]以及鳥類和哺乳類[99，108]。表1總結自然界有同類相食的物種分布。這些物種可分為食植動物（包括食腐動物和一些雜食動物）和食肉動物。也可以按棲息地分類。陸棲動物中存在同類相食的大部分是食植動物，包括蝴蝶幼蟲[14]、食葉甲蟲[35]和樹皮甲蟲[6]。一些學者認為：同類相食在食植昆蟲中普遍存在，在陸生食肉昆蟲中很少見[63]。一些食植昆蟲是天生的同類相食，即使有大量食物存在，也是如此。波蘭55種食肉半翅目中，僅一種具有同類相食[100]。而常見的67種食植昆蟲中，有6種（9%）以同類的卵為食。同類相食在食谷動物中也很常見[88]。表1中陸生食肉動物類別中的大多數物種是諸如瓢蟲甲蟲（25種）、食蚜蠅（Diptera）[19]和草蛉（Neuroptera）[71]等昆蟲，但該列表中還包括其它節肢動物[32，71]和一些脊椎動物[65，95]。表1中的淡水食肉動物大部分會同類相食，主要是魚類和昆蟲。這可能與淡水動物容易捕獲，容易進行腸道分析有關。相比之下，陸地動物難于捕獲和檢測同類相食[27，28]。另一種解釋：淡水食肉動物中大比例的同類相食物種，可能是淡水棲息地不如陸地棲息地那樣復雜或穩定的反應。許多同類相食的水生物種生活在相對短暫或非結構化的棲息地，如巖池或葉腋[84，87]。但是空間上更為異質和物理上更穩定的棲息地，如較大的池塘或湖泊，也生存有同類相食的種群[66，70]。表1中具有同類相食的海洋物種很少。除了對潮間帶軟體動物的研究[72，86]，大多數是有詳細記錄的重要商業魚種[85]。

3 影響同類相食的因素

一般認為食物和種群密度會影響同類相食。本文還要研究以下因素的影響。

3.1 食物

饑餓可能會增加同類相食的傾向，但它不是啟動這種行為的必要條件。許多動物會在移除所有其它食物后立即進行同類相食，但它們也可能對替代品相對可獲得性的減少做出簡單的反應。同類相食在一部分物種中已被證明與其它食物的密度呈負相關，包括潮間帶后鰓亞綱[86]、淡水昆蟲[39、43、56]、扁蟲[4]、魚[16、17、40、91、97]、以及陸生食植動物如棉葉蟲（Spodoptera littoralis）[1]、黑夜蛾、球菜夜蛾[36]。

同類相食的比率可能因不同地點的食物資源而異。比較愛爾蘭一條貧營養溪流不同部分的底棲昆蟲的食物。上游碎屑含量低，因此食植動物種群比碎屑輸入更高的下游部分更小。兩個地點的物種大致相同，但營養關系不同。在上部較貧瘠的區域，有三種食肉性的石蠅和蜉蝣存在同類相食，并且這里的食肉動物之間也存在著許多捕食性的相互作用。在對生存更有利的下游區域，同類相食沒有發生，并且捕食性相互作用較少[38]。鱸魚（Perea jluviatilis）在營養不良的湖泊中也可能比在富營養的情況下存在更多的同類相食[2]。就人類而言，非儀式性的食人行為似乎在人口密度相對較低的營養條件差的邊緣地區最常見，大概占年度蛋白質需求量的5-10%[30、96]。也有部分研究表明，在部落種植的食物足以生產出預想需求量的定居點中，同類相食不太常見[30]。

3.2 密度

高種群密度的影響往往與食物短缺的影響相混淆。在一些例子中，同類相食主要是對高密度的反應。在高種群密度的條件下，即使給予多余的食物和筑巢材料，生活在有種植食物區域的家鼠（Mus musculus）的窩存活率也很低[98]。這種死亡率可歸因于不適當的親體照顧，包括同類相食，盡管未能測量特定死亡率因素的大小。同樣，高密度的豆娘幼蟲（Lestes nympha）[39]和梭子魚、（Esox lucius）[62]在其它食物存在的情況下也會進行同類相食，盡管提供的食物量會影響同類相食率。

3.3 被同類相食者的行為

在某些情況下，同類相食是由被食個體的特定行為引發。在孤若花鳉和光若花鳉不同年齡復合體中，幼魚密度高的，被同類相食的死亡率也高[101]。這些魚是胎生的，幼魚在出生后約24小時內易被同類相食。在低密度，幼魚分散在整個水槽中，如果遇到雌性時會被吃掉，而在密度高于每魚缸約10條的情況下，幼魚會聚集在一起，會引發成年雌魚的指向性攻擊反應。成年魚的行為不受其饑餓程度的影響，雌性即使在吃掉大量幼仔后仍不滿足。另一個例子中，兩個鱗翅目近緣物種同類相食率的差異也可以用幼蟲行為模式的差異來解釋。棉鈴蟲（Heliothis armigera）的幼蟲在被其它幼蟲接觸時，會積極活動并引起攻擊反應。與此相反，H.punctigera的幼蟲在遭遇時不會積極活動，同類相食的比率遠低于H.armigera。

3.4 環境脅迫

在野外環境中只有少數例子的生理或心理壓力與同類相食聯系在一起。挪威家鼠（Rattus norvegicus）的成功產仔與其親本的社會地位有關。等級低，在野外覓食傷痕累累的雌性會吃掉自己60%以上的幼崽。而沒有傷痕的，可能是等級較高的雌性則成功撫養所有的幼崽到斷奶期[8]。如果食物嚴重枯竭，澳大利亞的蚱蜢（Phaulacridium vittatum）較大的幼蟲和年輕的成蟲會發生群體遷移;遷徙的動物表現出明顯的生理壓力，以尸體和其它遷徙的蚱蜢為食。那些留在原來地方的群體似乎沒有壓力，也沒有同類相食[18]。

3.5 被同類相食者的可利用性

在許多例子中，同類相食的起因和控制并未歸因于任何明顯因素，在這些情況下，同類相食可能主要是對弱勢個體存在做出的反應。對于某些物種，同類相食率與簡單遭遇被食一致，其中同類相食概率與遇到弱勢個體的概率成正比。例如，在擁有豐富替代食物的低種群密度下，每當有弱勢個體出現時，淡水仰泳蝽（Notonecta hoffmanni ）就會發生同類相食[43]。在其它昆蟲中，對卵和新孵出幼蟲的同類相食率可以通過一批卵的大小和它們孵化的時間跨度來確定。如果瓢蟲的卵或幼蟲在最年長的瓢蟲開始尋找獵物（孵化1小時后就可以捕食）之前就全部孵化出來，就不會發生同類相食的現象[59]。

食植昆蟲可能在低種群密度下同類相食，即使它們的植物食物很豐富。孵化后幾個小時，種群密度較低的君主和女王蝴蝶幼蟲（Danaus plexippus和D，gilippus Berenice）摧毀了附近的卵，盡管它們也正在吃正常的植物食物[14];在一些食植動物中，如夜蛾、球菜夜蛾[36]和乳草蟲，任何食物都無法阻止對脆弱幼蟲的食欲。玉米穗幼蟲（Heliothis armigera）在孵化后一到兩天從絲里爬到玉米殼中，第一只幼蟲到達玉米殼后吃掉所有隨后到達的幼蟲。即使有足夠的食物讓幾只幼蟲成熟[63]。然而，在人工飼養時，Heliothis armigera的同類相食發生率隨著種群密度的增加而增加[102]。

隱蔽場所能減少接觸機會，從而降低同類相食，即使在非常具有攻擊性的物種中也是如此。隨著初夏不同年齡的空間分離的弱化[42]，仰泳蝽若蟲的死亡率增加。而在流浪蜘蛛（Pardosa lugubris）中，時間和空間中年齡層的分隔能減少同類相食[34]。入侵烏鴉（Corvus corone）的獵物：卵和雛鳥的可獲得性，受到父母提供的保護量的影響。即使都在領地內，當食物集中在巢穴附近時，親體能較好地保護雛鳥。而當食物比較分散時，親體被迫在較大范圍內覓食，對雛鳥的保護就會較弱[108]。

4 作為捕食者—獵物相互作用的同類相食

4.1 同類相食者的捕食率

一個物種的食物中，同類相食的個體數量很難準確確定。大多數同類相食者有非常普遍的食性，可能會吃掉大量的替代食物，而食植動物和食肉動物的同類相食強度可能會隨著年齡而明顯不同。若考慮各年齡階段總食量，同類相食可能占總食物攝入量的一小部分。例如，對于水蛭（Erpodbella oc-toculata）[37]和蜻蜓（Pyrrhosoma nymphula）[67]，同類相食提供的食物不到1%的年食量;在仰泳蝽中為5%[42]，在三種Pardosa屬的流浪蜘蛛中為16-20%[32、47]。然而，這些比率波動很大：在愛荷華州Clear Lake的4年采樣中，1-5%黃鱸（Roccus mississippiensis）胃中有其它鱸魚[64]，同類相食占隨后年度食物量的20%[16]。玻璃梭鱸（Stizostedion vitreum）每年的同類相食率也有類似的變化[40]。

同類相食率在短時間內也可能變化很大。上面提到的黃鱸魚，其中成年鱸魚年食量的20%是幼鱸魚，同類相食幾乎全部發生在夏季[16]。同樣地，在夏末，對幼玻璃梭鱸的同類相食通常會增加[17，40]，但是最小的魚在冬季也會被吃掉。鱸魚（P.fluviatilis）中的同類相食通常發生在仲夏，盡管強度可能在一周內占食量0-40%不等[97]。在輪蟲[53]和仰泳蝽[42]中，同類相食率在每周甚至每日采樣中都不同。在所有例子中，同類相食率的變化似乎都受到種群中年齡分布的迅速變化以及替代食品供應的變化的影響。還有毛翅蠅蚴蟲[76]：一種潮間帶軟體動物[86]和巖池劃蝽[87]的同類相食率也是快速波動，其它研究結果也類似[2、3、10、13、14、39、58]。

4.2 獵物的死亡率

據野外觀測，淡水生物中同類相食的死亡率高達特定年齡組的95%。例如，溪流中9%的毛翅蠅蛹被毛翅蠅蚴蟲同類相食。在英國的一個湖泊里，成年的劃蝽（科）吃掉6%的卵[23]。而生活在巖石池里的兩種劃蝽在特定的月份里吃掉20-50%的卵[87]。較大的橈足類和成蟲的捕食造成淡水環狀橈足類中小型無節幼體死亡數量的一半[75]，并且同類相食也占據了湖泊[70]和溪流中永久性池塘中的仰泳蝽若蟲的大部分死亡量[42]，在幼玻璃梭鱸也是如此[17]。

陸地物種的數據較少也更難評估。同類相食使85%的Pardosa屬蜘蛛幼體死亡，為種群提供了16%的食量，但沒有討論這兩個觀測結果之間的聯系[32，33]。野外觀測到一些食肉性和食植瓢蟲同類相食，Hawkes估計25%的卵被食[51];而Dixon認為許多被吃掉的卵不是活的[29]，因此很難估計僅由同類相食造成的死亡率。英國、德國和芬蘭的研究都表明75%的烏鴉卵和雛鳥被入侵父母領地的其它烏鴉吃掉[108]。

5 同類相食的種群結果

同類相食作為一種行為特性，在短時間內，對種群的影響并不明顯?？赡苡绊懛N群年齡結構或捕食者生存或健康。很難說明平均同類相食死亡率作為調節性機制的重要性。一般同類相食只占生活史總食量的很小部分。研究同類相食需要對同類相食進行獨立測量以區分其它因素。一般認為：蜻蜓[92]和豆娘[67]若蟲中的同類相食因其罕見而不重要，因為若蟲只在饑餓時才會同類相食;對于魚類（例如文獻[44]、[62]）也有類似的論點，即使同類相食在短時期內相對常見（5-15%）[74]。但是同時，研究表明對同類卵的相食是淡水水蛭（E.octoculata）的主要調節機制，盡管僅約占年食量的0.2%[37]。

根據種群的年齡構成，有些非常低的同類相食率也會嚴重影響死亡率。英國Windermere湖的梭子魚年齡結構為（1.5的2歲齡：1.0的4歲齡）。一條四歲齡梭子魚在一年內要捕食大約50條各種魚類。按同類相食占4齡梭子魚年食量的1%計算，可得出低年齡組的死亡率[44，69]。另外，有人提出，成年玻璃梭鱸食物中低于3%的同類相食足以解釋幼魚中觀察到的88%的死亡率[17]。同類相食的影響也可能被低估，例如，陸地昆蟲中的卵的同類相食可能很難觀測。孵化后蝴蝶幼蟲的同類相食要持續幾天，但大多數幼蟲在最初的幾個小時內都會被捕食[14]。

5.1 年齡結構

盡管同類相食只是影響種群增長的一個因素，但是赤擬谷盜和雜擬谷盜的同類相食傾向的變化已經被用于解釋種群大小和年齡結構的差異。成年雌蟲和幼蟲對卵的同類相食導致卵的周期性波動，進而導致幼蟲和蛹豐盛度的周期性波動[77]。反之，對卵、蛹和蚴蟲的同類相食的強度也會受到年齡結構的影響。當偶然減少特定年齡甲蟲的豐盛度，會出現一個年齡級的甲蟲大量存活，如果蛹的豐盛度足以滿足同類相食的成蟲，可能會導致種群爆發[77，109]。

同類相食可以控制一些群體的年齡結構。瑞典低營養湖泊中的特定年齡組可以多年主導歐洲鱸魚（Perca fluviatiis）種群，有的在研究結束15年后仍然占主導地位[2]。在比較富養化的湖泊中，特定年齡組會在更短的時間內占優勢。通過實驗減少低營養湖泊中優勢年齡組大小，發現隨后幾年小鱸魚的數量增加，并發展成新的優勢組。在低營養湖泊中同類相食能造成特定年齡組缺失，優勢年齡組長存。在富養化湖泊中，同類相食使鱸魚有更多的替代獵物和更多的替代捕食者，增加了種內競爭，使平均壽命縮短。兩個環境條件相似的英國湖泊，Windermere和Ullswater的鱸魚種群也類似，但Ullswater沒有多少其它魚類可作為食物而且沒有捕食者[68，69，73]，鱸魚種群密度不高，特定年齡組優勢明顯[65]，相反，在Windermere湖，由于存在梭子魚，使得大比例的成魚存活并成為同類相食者，每年成年鱸魚都有幾個月的強烈同類相食[74]。

在水黽（Gerridae）中，在一年內成功生產幾代卵取決于成蟲的存在。在Gerris najas的自然種群中，后來的幼蟲都沒有存活。但是當人工減少成蟲數量時，年輕若蟲的存活率提升[13]。在加拿大19個湖泊和池塘中，大多數都有一個優勢年齡組的橈足類食肉鏢水蚤[3];由于捕食者很少，所以認為，觀察到的年齡分布是在后來發育中，體型較小的個體被同類相食所致。更復雜的例子是：花翅搖蚊（Chironomus anthracinus），它在同一湖泊的不同深度有不同的生活史[58]。在生長迅速、捕食激烈溫暖淺水區，搖蚊每年都會出現，為雌搖蚊成功生產新卵塊留下空間。生長速率和捕食率在深水區均較低，幼蚊需要兩年時間才能發育成熟。一歲幼蚊種群密度非常大，足以吃掉所有沉在深水中的卵，因此，下一個年齡組要隔年出現。生活史在中間深度具有可變性。

5.2 種群控制

在實驗室里，同類相食能增加種群的穩定性和持續性。比較缺乏食物條件的四種羊蠅存活，只有其中的金蠅（Chrysomyia albiceps）唯一存活下來，它是同類相食物種，只有極少數存活下來的蚴蠅有足夠大小可以活到產生可存活的蛹。其它非同類相食種類繁殖的個體太小，無法在激烈的競爭中成功地維持其種群。對金蠅來說，同類相食是一種干擾性競爭，降低對食物資源的利用壓力，維持少數存活個體的生理質量[103]。食肉性蠊螨屬及其鱗翅目獵物：地中海粉斑螟屬都是同類相食者[106]。螨捕食同類的卵、幼蟲和其它成蟲，而地中海粉斑螟捕食自己的卵。同類相食通過抑制種群波動幅度，增加捕食者—獵物系統的穩定性。再有，同類相食的梭鱸屬玻璃梭鱸和其主要獵物黃金鱸之間存在著Lotka—Volterra捕食者—獵物模型波動，其中捕食者數量的減少是由于同類相食增加造成，而不是獵物減少后饑餓造成。在大多數年份中，同類相食是幼玻璃梭鱸的主要死亡因素，其強度與密度相關，在食物短缺的年份，同類相食率也不斷增加[40]。

對后鰓目無尾軟體動物：海蛞蝓的生長和捕食觀測表明，其同類相食與密度相關。認為同類相食是調節潮間帶海蛞蝓種群數量的主要因素。尤其是當食物短缺、大小分布非常不均勻，種群密度高到足以進行頻繁接觸時，同類相食就會發生。一些體型較大的個體可以吞食體型較小的個體。海蛞蝓也能遷移到潮下地區或更有利的潮間帶[86]。

在幾乎無池間遷徙的淡水小溪的小水池中，仰泳蝽種群更容易發生同類相食[42、43]。仰泳蝽在生長季節的大部分時間里都存在同類相食，但初夏兩周是同類相食行為最嚴重的時期，因為這時正逢其它食物突然減少，同時幼小若蟲的隱蔽場所有限。此時的死亡率決定在本季剩下的日子里的種群大小和年齡結構，并決定每個季節孵化的第一批若蟲的存活和成功繁殖。野外和實驗室觀測表明，幼若蟲的死亡率不是由于饑餓而造成的，而是由于食物減少引起的同類相食反應：如果沒有大量成蟲，若蟲在自然食物密度較低的環境下可以很好的存活;當成蟲存在時，如果有額外的食物，若蟲也可以存活。然而，仰泳蝽的同類相食并不僅僅是對食物的單一反應，而且一定會發生在脆弱的年齡階段，即使這時有大量的替代獵物。因此，同類相食行為是該物種生活史上重要的一部分，作為一種種群控制機制，隨著食物稀缺，這種機制迅速減少種內競爭者的數量，優化種群結構。有證據表明，少數營養良好的成蟲會比營養不良的成蟲生產更多的幼蟲[41]。

在某些物種中，同類相食似乎只會移除非健康個體。有人認為，除非盲走螨屬的食肉螨在樹皮中有安全的隱蔽場所，否則在第一次蛻皮之時都會被吃掉[93]。最引人注目的例子是：巨蚊屬的巨蚊，只要幼蚊之間有足夠的大小差異，它們就會出現同類相食。通常在每個樹洞中都只能找到一個特定大小個體的物種，盡管偶爾也會出現一些大小相同的不同種群個體[22，57]。在化蛹前幾天，弓形蟲也有“殺戮狂熱”，所有其它任何種類動物都會被殺死，但不會被吃掉。這似乎是一種避免被捕食的機制，因為當這些個體變成脆弱的蛹時，放在同一個容器中的弓形蟲幼蟲很容易攻擊蛹[22]。

最后，同類相食與一些大型食肉輪蟲復雜的生活史模式有關。在精囊輪蟲中，雌性有三種無性繁殖形態，在轉向有性繁殖階段時，其同類相食各不相同。同類相食可能由于種群密度過高、食用大量食物或攝入維生素E所致。同類相食作用極其復雜：可以增加食物種類，降低種群密度，隨時改變不同形態的相對比例，延緩有性生殖等[7，45，46，53]。

6 選擇

擬谷盜的同類相食有遺傳差異[88]。而不同形態的扁蟲[4]、輪蟲[7]和掘足蟾蜍[50]的同類相食可能有一定遺傳因素，但其表達需要一些環境因素誘導。一些花鳉科魚類產生的雜交后代，不僅具有形態學和生物化學的雜交特征，還具有同類相食的雜交特征。用孤若花鳉（是同類相食種）與光若花鳉（非同類相食種）雜交，觀測雌性對剛孵出幼體的同類相食，雜交幼魚被食比例為0.74，而兩種親本的同類相食率分別為0.95和0.0;不同雜交后代的同類相食率分別為0.88、0.12。這些差異表明具有多基因遺傳特征[101]。這些花鳉科種群大小、雜種后代與親本形態比例，都受到同類相食行為的控制[81]。

掘足蟾蝌蚪（Scaphiopus）的同類相食也與不同形態有關[10，11]。S.holhrooki 的繁育表明具有多基因遺傳[50]。一般常見的主要是食腐類型，而繁育養殖的卻是體形較大，鋸齒形喙，頜骨和牙齒結構變化更大，是一種形態學上的中間型，都是同類相食和食肉性。這些攻擊形態類型通常分布在較干燥炎熱的地區，但這些形態的存在，在相鄰池塘的時空間上都有差異。

一些同類相食行為存在于一些物種的特定生活史階段，以及近親物種之間在同類相食傾向上的差異，進一步提供證據表明，同類相食行為由基因決定，受自然選擇影響。擬谷盜雌性主要捕食卵，而雄性則主要捕食蛹，雌性捕食卵量是雄性的19倍，而雄性捕食蛹是雌性的4倍。在擬澳洲赤眼蜂中，等效比分別為7和14.5[79]。同樣，在兩種潮間海螺（厚唇骨螺和灰色尾喇叭螺）中只有雌螺有同類相食[72]。 烏鴉中只有成鴉[108]有同類相食。特定年齡組的瓢蟲會有同類相食，也可能是被同類相食者，視物種而定。有些物種雖然與有強烈同類相食物種關系密切，但根本不會同類相食[51、55、59]。一些大型幼蚊[57、84]也會出現后一種情況。給三種孑孓蚴蟲提供相同數量的食物時，也不會同類相食[56]。最后，還發現同類相食行為有地理差異：盡管大部分生活史特征沒區別[24]，但美國華盛頓州和猶他州的盲走螨屬食肉螨種群的同類相食率仍低于南加州。

遭遇同類相食的幸存者有明顯優勢。同類相食動物在獲得食物的同時，也消除了潛在競爭對手，也許還有潛在的同類捕食者。由于種群數量減少，每個幸存者將獲得更多的食物，從而增加進一步生存和快速增長的機會。隨著長大，身體可能變得不那么容易被同類攻擊。例如，許多魚類捕食越多生長越快，而其本身種群就是最大最容易得到的獵物[21]。體型越大越有利，越小越容易在冬季死亡，包括大魚的同類相食[17，62]。在同類相食的掘足蟾中，也有此類快速生長，體型發育較大，并且會更迅速成功變形[10-12]。同類相食也具有直接營養優勢，這種優勢可以體現在更大的繁活率。與不食卵的個體相比，食卵擬谷盜屬雌性每天多產一個卵。在擬澳洲赤眼蜂沒有顯示出類似的增長[52]。在輪蟲中的精囊輪蟲，最大和最多同類相食類型能產更多的無性卵，當這些無性繁殖的雌性最終轉化到有性階段時，能產下兩倍的休眠卵[53]。總之，同類相食使幼小動物得到不同來源的食物和能量，有利于在種群中存活[85、89]。

當不再給某些種類的瓢蟲提供食物時，食卵可能會使一期幼蟲的存活時間增加一倍以上，而2個或3個卵就能使幼蟲實現下一期蛻皮[5，15]。饑餓的個體變得更有攻擊性，有同類相食經歷的幼蟲更容易繼續攻擊其它幼蟲[59]。食卵可以減少兩天的覓食活動，并能抑制同類相食者的覓食[90]。然而，這些幼蟲的覓食能力非常有限[9]，生存能力的提高，意味著即使在食物密度很高的時候，也會增加甲蟲找到其它獵物的機會。

當個體都變得過于激進時，同類相食會變得不利。如果同類相食者要破壞自己的后代或基因型，速度完全與競爭者一致或者快于同類競爭者，或者通過消滅合適的配偶減少自身繁殖成功的機會，同類相食不利于種群。同類相食的利弊必須與可能影響生存的其它因素相平衡。在某些情況下，同類相食的缺點可能不如饑餓或營養不足造成的生殖失敗的后果嚴重。例如，在食物水平較低的情況下，仰泳蝽二期幼蟲的生長速度顯著下降，但直到四期、五期才出現較高的死亡率;非同類相食種群通過減少其種群規模[43]來應對食物供給不足的速度非常緩慢。一個相對較大的群體將持續減少資源，直到饑餓導致災難性死亡，甚至幸存者也可能受到生理上的損傷[102]。相比之下，在同類相食種群中，競爭者的數量在很小的時候就出現下降，因此幸存者的平均食物供應仍然很高。因此，當比較兩個種群，一個因饑餓而另一個因同類相食減少到相同程度時，同類相食種群中的每個個體對后代都有較大的貢獻，因為它們在幼年時得到較好的營養，生長更快、存活更好、更早繁殖更多的后代。

7 同類相食與異種捕食

同類相食的發生和強度在種內和種間都有很大差異。這些差異往往是由特定種群因素造成，所以很難預測特定情況下的同類相食強度，而影響這種行為的根本進化因素也相當模糊。對同類相食的認識應該考慮兩個個體方面的因素，這兩個因素往往使問題復雜化：首先，一些物種可能通過擴散、滯育、生理特征的改變或其它方式的干擾競爭來應對資源限制。其次，還有些物種可能無法同類相食，因為它們的身體無法處理像自身那樣大，具有同樣攻擊性，或同樣逃避能力的獵物。

當幾個物種共享相同的資源時，競爭物種的個體之間的相互作用使同類相食的選擇變得更加復雜。有許多物種有捕食潛在競爭對手的情況[3，9，10，25，28，38，41，59，66，69，88，94，103]，在許多情況下，這些物種也是同類相食動物;同類相食與異類捕食之間的平衡影響著競爭物種的共存模式。通過比較三種孑孓蚴蟲對食物短缺的反應，可以很好地說明了攻擊性物種之間存在一些相互影響[56]。在實驗中，由于食物供應減少，夜蛾幼蟲的發育速度下降，但是直到食物變得特別稀缺時才發生同類相食現象。隨著食物的減少，D.horni出現更多同類相食行為，但幼蟲和在種類繁多的食物環境下保持著相同的發育速度。D.assimilis在所有食物水平上都具有很強的同類相食性，其成活率并不能很好地反映食物供應的差異。

8 總結

同類相食并不是有機體的異常行為，而是物種對很多環境因素的正常反應。由于同類相食對條件要求嚴格，因此同一物種的不同種群或遺傳品系以及不同區域群體之間差異很大。食物相對可用性、同類相食者和被食者的密度與行為、食物極端短缺或豐富都可能影響同類相食的強度。同類相食是種內捕食者—獵物之間的相互作用，也有干擾競爭的功能，能夠在資源變得有限之前限制種群規模。與其它自我調節機制一樣，同類相食也是一種保持成功個體競爭能力并維持存活者繁殖輸出的易受影響的方法。同類相食有時還是特定年齡組的行為，經常會導致年齡結構和種群大小的急劇變化。

新孵化幼蟲在分散之前就捕食同巢幼蟲，這種同類相食的強度與上一代產卵的數量呈函數關系，同類相食有延遲調節機制，又可以保障新生幼蟲營養，普遍存在陸地昆蟲中。幼蟲捕食同類蟲卵可能與成體同類相食存在本質差異，但這兩種行為都可減少潛在競爭者的數量。同類相食導致種群滅絕的可能性不大，因為同類相食通常是一個短暫的事件，同類相食率會隨著其它食物資源的可用性增大而降低，而且由于越來越難找到弱小個體，同類相食者可能會轉向其它類型的獵物。

在營養結構相似的物種中，異種捕食的生態效果與同類相食類似。當所有競爭物種的相同資源供不應求時，同類相食和異種捕食都有可能在競爭者中發生。同類相食可引起種群自我調節優化，而在競爭物種的個體中，異種捕食傾向于調節競爭個體的總生物量。兩種相互作用都改變了系統，使系統從淺層次的資源利用性競爭變為通過捕食者—獵物調節的干擾競爭。

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[11]-[109]文獻略.